Y khoa Ykhoa, y học, y tế, kiến thức, lâm sàng, cận lâm sàng, chẩn đoán, điều trị, phác đồ, diễn đàn y khoa, hệ sinh thái y khoa online, mới nhất và đáng tin cậy.
Là một phần của hệ thần kinh, hệ thần kinh tự chủ điều khiển hầu hết chức năng các cơ quan nội tạng của cơ thể. Hệ thống này kiểm soát huyết áp động mạch, nhu động và sự chế tiết của tiêu hóa, bài xuất nước tiểu, mồ hôi, điều hòa nhiệt độ cơ thể và rất nhiều hoạt động khác. Những hoạt động đó có thể được kiểm soát hoàn toàn hoặc một phần bởi hệ thần kinh tự chủ. Một trong những đặc điểm nổi bật của hệ thần kinh tự chủ là khả năng làm biến đổi nhanh chóng và mạnh mẽ các chức năng nội tạng. Ví dụ: Trong 3 tới 5 giây hệ thống này có thể làm tăng nhịp tim lên gấp hai lần bình thường, và trong 10 tới 15 giây huyết áp động mạch có thể tăng lên gấp đôi. Ngược lại, huyết áp động mạch cũng có thể giảm thấp trong 10 tới 15 giây đủ để gây ngất. Sự tiết mồ hôi có thể bắt đầu trong vài giây, và trong khoảng thời gian tương tự, bàng quang cũng có thể tự động bài xuất toàn bộ nước tiểu
CẤU TRÚC TỔNG QUÁT CỦA HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ
Hệ thần kinh tự chủ được kích hoạt chủ yếu bởi các trung tâm nằm ở tủy sống, thân não và vùng dưới đồi. Ngoài ra, các phần của vỏ não, đặc biệt là vỏ hệ viền limbic, có thể truyền tín hiệu tới các trung tâm bên dưới; và thông qua đó ảnh hưởng tới hoạt động của hệ thần kinh tự chủ. Hệ thần kinh tự chủ cũng thường hoạt động thông qua các phản xạ nội tạng. Đó là, những tín hiệu cảm giác nội tại từ các cơ quan nội tạng có thể truyền tới các hạch tự chủ, thân não, hoặc vùng dưới đồi và sau đó có các đáp ứng phản xạ tự động quay trở lại các cơ quan nội tạng để điều hòa hoạt động của chúng. Nhứng tín hiệu ly tâm của hệ thần kinh tự chủ được truyền tới nhiều cơ quan khác nhau của cơ thể thông qua hai con đường chủ yếu là hệ giao cảm và hệ phó giao cảm. Những đặc điểm và chức năng của hai hệ này được mô tả ở phần sau đây.
Giải phẫu sinh lý của hệ giao cảm
Hình 61-1 Mô tả cấu trúc chung các thành phần ngoại vi của hệ giao cảm.Đặc trưng mô tả trong hình là (1) Một trong hai chuỗi hạch giao cảm cạnh sống được nối liền với dây thần kinh tủy sống ở một phía của cột sống. (2) Hạch trước cột sống (Hạch tạng, hạch mạc treo tràng trên, hạch động mạch thận, hạch mạc treo tràng dưới và hạch hạc vị), và (3) Các sợi thần kinh chạy từ các hạch tới các cơ quan nội tang khác nhau. Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ tủy sống cùng với các dây thần kinh tủy sống ở các đốt tủy từ ngực 1 (T1) đến thắt lưng 2 (L2) trước tiên đi tới chuỗi hạch giao cảm và sau đó tới các mô và cơ quan chịu sự kích thích bởi các dây thần kinh giao cảm.
Các neuron tiền hạch và neuron hậu hạch giao cảm
Các sợi thần kinh giao cảm khác với các sợi thần kinh vận động ở đặc điểm sau: mỗi con đường của hệ giao cảm từ tủy sống đi tới kích thích các mô bao gồm hai neuron, một neuron tiền hạch và một neuron hậu hạch, khác với con đường của hệ vận động chỉ có một neuron đơn thuần. Thân neuron của mỗi sợi tiền hạch nằm ở sừng bên chất xám tủy sống và sợi trục của nó đi qua sừng trước vào dây thần kinh tủy sống, thể hiện ở Hình 61-2.
Ngay sau khi dây thần kinh tủy sống rời khỏi ống sống, các sợi giao cảm tiền hạch rời khỏi dây thần kinh tủy sống và chạy qua nhánh thông trắng tới một trong những hạch của chuỗi hạch giao cảm. Những sợi này sau đó có thể đi theo một trong ba con đường: (1) chúng có thể tạo synap với neuron hậu hạch giao cảm tại hạch mà chúng tới; (2) chúng có thể đi lên hoặc đi xuống trong chuỗi hạch và tạo synap với một trong những hạch còn lại; hoặc (3) chúng có thể đi qua các quãng đường khác nhau trong chuỗi hạch sau đó theo một trong những dây thần kinh giao cảm tỏa ra từ chuỗi hạch, cuối cùng tạo synap ở hạch giao cảm ngoại biên.
Neuron hậu hạch giao cảm bắt nguồn từ một trong những hạch của chuỗi hạch giao cảm hoặc từ một trong những hạch giao cảm ngoại vi. Từ một trong hai nguồn này, các sợi hậu hạch đi tới đích của chúng tại các cơ quan khác nhau.
Sợi thần kinh giao cảm trong các dây thần kinh vận động.
Một số sợi hậu hạch quay trở lại, đi từ chuỗi hạch giao cảm vào trong các dây thần kinh tủy sống thông qua nhánh thông xám ở tất cả các mức của dây sống Hình 61-2. Những sợi giao cảm này đều là các sợi C rất nhỏ, và chúng đi tới mọi bộ phận của cơ thể bằng con đường thông qua dây thần kinh vận động. Chúng chi phối cho mạch máu, tuyến mồ hôi, và các cơ dựng lông. Khoảng 8 % tổng số các sợi thần kinh trong dây thần kinh vận động là các sợi giao cảm. Điều đó chứng tỏ chúng có vai trò rất quan trọng.
Sự phân bố theo đốt tủy của các sợi thần kinh giao cảm
Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ các đốt khác nhau của tủy sống và chúng không thực sự chi phối cùng một cơ quan của cơ thể như các sợi của hệ thần kinh vận động bắt nguồn từ cùng một đốt tủy.
Các sợi giao cảm từ đốt tủy ngực 1(T1) thường chạy (1) phía trên chuỗi hạch giao cảm và tận hết tại vùng đầu; (2) từ T2 tới tận hết ở vùng cổ; (3) từ T3, T4, T5, và T6 đi vào trong lồng ngực; (4) từ T7, T8, T9, T10, và T11 đi vào trong ổ bụng; và (5) từ T12, thắt lưng 1(L1), và L2 chạy xuống hai chi dưới. Sư phân bố này chỉ gần đúng và có sự trùng lặp. Sự phân bố của dây thần kinh giao cảm tới mỗi cơ quan được xác định một phần bới vị trí khởi nguồn của cơ quan đó từ trong phôi thai. Ví dụ: Tim nhận chi phối của rất nhiều sợi thần kinh giao cảm từ phần cổ của chuỗi hạch giao cảm vì tim bắt nguồn từ phần cổ của phôi thai trước khi nó di chuyển vào trong lồng ngực. Tương tự, các cơ quan trong ổ bụng nhận sự chi phối của các sợi giao cảm chủ yếu từ phần thấp của các đôt tủy ngực do ruôt nguyên thủy khởi nguồn từ khu vực này.
Trường đặc biệt của các tận cùng thần kinh giao cảm trong tủy thượng thận.
Các sợi thần kinh giao cảm tiền hạch bắt nguồn từ các tế bào ở sừng bên chất xám tủy sống chạy thẳng qua chuỗi hạch giao cảm mà không tạo synap, sau đó qua các dây thần kinh tạng, và cuối cùng tận hết ở tủy thượng thận hai bên. Tại đây, các sợi giao cảm kết thúc trực tiếp trên các tế bào neuron bị biến đổi trở thành các tế bào chế tiết adrenalin và noradrenalin vào dòng máu. Những tế bào này từ phôi thai có nguồn gốc từ các mô thần kinh giống như các neuron hậu hạch; Và chúng thậm chí có những sợi thần kinh thô sơ.và tận cùng của nhứng sợ này bài tiết các hormone tủy thượng thận là adrenalin và noradrenalin.
Giải phẫu sinh lý của hệ phó giao cảm
Hệ thần kinh phó giao cảm được mô tả trong Hình 61-3, trong hình thể hiện các sợi phó giao cảm rời khỏi hệ thần kinh trung ương qua các dây thần kinh sọ số III, VII, IX,
và X; ngoài ra, cũng có các sợi phó giao cảm bắt nguồn từ phần thấp nhất của tủy sống qua dây thần kinh tủy sống cùng thứ hai và thứ ba và đôi khi là dây thần kinh tủy sống cùng thứ nhất và thứ tư. Khoảng 75% tất cả các sợi thần kinh phó giao cảm nằm trong dây thần kinh phế vị (dây thần kinh sọ X), chạy bên trong lồng ngực và ổ bụng. Bới vậy, một nhà sinh lý học khi đề cập về hệ thống các dây thần kinh phó giao cảm thường nghĩ chủ yếu về hai dây thần kinh phế vị. Các dây thần kinh phế vị cung cấp các sợi phó giao cảm cho tim, phổi, thực quản, dạ dày, toàn bộ ruột non, nửa trên của đại tràng, gan, túi mật, tụy, hai thận, và phần trên của niệu quản.
Các sợi phó giao cảm trong dây thần kinh sọ số ba tới chi phối cho cơ co đồng tử và cơ thể mi của nhãn cầu. Các sợi từ dây thần kinh sọ số bảy đi tới tuyến lệ, mũi và các tuyến dưới hàm. Các sợi từ dây thần kinh sọ số chín đi tới chi phối cho tuyến mang tai. Các sợi phó giao cảm cùng chạy trong các dây thần kinh chậu, đi qua đám rối thần kinh tủy sống cùng ở mỗi bên của dây sống tại mức S2 và S3. Những sợi này sau đó phân bố tới đại tràng xuống, trực tràng, bàng quang, và phần thấp của niệu quản. Ngoài ra, nhóm các sợi thần kinh phó giao cảm bắt nguồn từ tủy cùng cũng cung cấp các tín hiệu thần kinh cho cơ quan sinh dục ngoài và gây cương.
Các neuron tiền hạch và hậu hạch phó giao.
Hệ phó giao cảm, tương tự như hệ giao cảm, đều có các neuron tiền hạch và hậu hạch. Tuy nhiên, ngoại trừ trường hợp của một vài dây phó giao cảm chạy trong các dây thần kinh sọ, các sợi tiền hạch đều đi thẳng trực tiếp tới cơ quan mà nó chi phối. Các neuron hậu hạch phó giao cảm nằm ở ngay trên thành của các cơ quan. Các sợi tiền hạch tới và tạo synap với các neuron này. Chiều dài của các sợi hậu hạch rất ngắn, chỉ bằng một phần nhỏ của một millimet cho tới vài centimet. Các sợi hậu hạch rời khỏi thân neuron tới chi phối cho các mô của cơ quan đó. Vị trí của các neuron hậu hạch phó giao cảm trong các cơ quan nội tạng rất khác biệt so với sự sắp xếp của hạch giao cảm do thân của các tế bào neuron hậu hạch giao cảm thường luôn nằm trong các hạch của chuỗi hạch giao cạnh sống hoặc nằm trong các hạch riêng rẽ khác nhau ở trong ổ bụng.
ĐẶC ĐIỂM CHỨC NĂNG CƠ BẢN CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ HỆ PHÓ GIAO CẢM
CÁC SỢI THẦN KINH GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM – SỰ BÀI TIẾT CỦA ACETYLCHOLIN HOẶC NORADRENALIN
Các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm chủ yếu tiết ra một trong hai chất dẫn truyền synap, acetylcholine hoặc noradrenalin. Các sợi tiết ra acetylcholine được gọi là sợi cholinergic. Những sợi tiết ra noradrenalin được gọi là sợi adrenergic, là một thuật ngữ có nguồn gốc từ adrenalin, có tên tương đương là epinephrin. Tất cả các neuron tiền hạch của cả hệ thần kinh giao cảm và hệ thần kinh phó giao cảm đều là sợi cholinergic. Acetylcholin hoặc các chất giống như acetylcholin, khi gắn vào các hạch, sẽ kích thích cả neuron hậu hạch giao cảm và phó giao cảm Toàn bộ hoặc gần toàn bộ các neuron hậu hạch của hệ phó giao cảm cũng là các sợi cholinergic. Ngươc lại, phần lớn các neuron hậu hạch giao cảm là sợi adrenergic. Tuy nhiên, các sợi thần kinh hậu hạch giao cảm đi tới tuyến mồ hôi và có thể là một số nhỏ các mạch máu là sợi cholinergic. Như vậy, toàn bộ hoặc gần như toàn bộ các tận cùng thần kinh của hệ phó giao cảm đều tiết acetylcholin. Gần như tất cả các tận cùng thần kinh của hệ giao cảm đều tiết noradrenalin, tuy nhiên một vài sợi tiết ra acetylcholine. Các chất dẫn truyền thần kinh này tác động tới các cơ quan khác nhau và gây ra các đáp ứng giao cảm hoặc phó giao cảm tương ứng. Do đó, acetylcholin được gọi là một chất truyên dẫn truyền thần kinh phó giao cảm và noradrenalin được gọi là một chất dẫn truyền thần kinh giao cảm. Cấu trúc hóa học của acetylcholin và noradrenalin như sau
Cơ chế bài tiết và loại bỏ chất dẫn truyền thần kinh tại tận cùng của sợi hậu hạch
Sự bài tiết Acetylcholin và Noradrenalin tại tận cùng của sợi hậu hạch.
Một số ít tận cùng thần kinh của các sợi hậu hạch, đặc biệt là các sợi thần kinh phó giao cảm, tương tự như synap thần kinh – cơ nhưng kích thước nhỏ hơn rất nhiều. nhiều sợi thần kinh phó giao cảm và hầu hết tất cả các sợi giao cảm chỉ đơn thuần tiếp xúc với các tế bào của các cơ quan đích khi chúng đi qua, hoặc trong một số trường hợp, chúng tận hết trong các mô liên kết nằm sát cạnh các tế bào mà chúng chi phối. Tại vị trí các sợi này tiếp xúc hoặc đi gần với các tế bào chịu kích thích, chúng thường có các đoạn phình ra được gọi là “varicosities”, các bọc chất dẫn truyền thần kinh là acetylcholin hoặc noradrenalin được tổng hợp và dự trữ trong các cấu trúc này. Cũng trong cấu trúc này có một số lượng lớn ty thể cung cấp lượng ATP cần thiết cho quá trình tổng hợp acetylcholin và noradrenalin. Khi điện thế hoạt động lan truyền tới các sợi tận cùng, quá trình khử cực sẽ làm gia tăng tính thấm của màng tế bào với ion canxi, cho phép các ion này khuếch tán vào bên trong các tận cùng thần kinh hoặc các túi phình (varicosities). Các ion canxi sẽ gây giải phóng các bọc chứa các chất dẫn truyền thần kinh.
Sự tổng hợp của Acetycholin, sự phân hủy sau khi chế tiết, và thời gian tác dụng.
Acetylcholin được tổng hợp ở các tận cùng thần kinh và các túi phình (varicosities) của các sợi thần kinh của hệ cholinergic, nơi chúng được dự trữ tập trung với nồng độ cao trong các bọc cho đến khi được giải phóng. Phản ứng hóa học cơ bản của quá trình này như sau:
Một khi acetylcholine được giải phóng vào mô bởi tận cùng thần kinh của hệ cholinergic, nó sẽ tồn tại trong mô một vài giây đồng thời thực hiện chức năng truyền đạt tín hiệu thần kinh của mình. Sau đó, acetylcholin sẽ bị phân hủy thành ion acetat và cholin dưới sự xúc tác của enzyme acetylcholinesterase, enzyn này liên kết với collagen và glycosaminoglycan trong các mô liên kết tại chỗ. Cơ chế này giống như quá trình truyền đạt thông tin và sự phân hủy của acetylcholin sảy ra tại các synap thần kinh cơ của hệ vận động. Cholin sẽ được vận chuyển trở lại các đầu tận cùng thần kinh, nơi chúng được tái sử dụng nhiều lần để tổng hợp các phân tử acetylcholin mới.
Sự tổn hợp của Noradrenalin, Sự phân hủy và thờI gian tác dụng. Qua trình tổng hợp của noradrenalin bắt đầu trong sợi trục của các tận cùng thần kinh thuộc hệ adrenergic tuy nhiên nó hoàn thiện trong các bọc chế tiết. các bước cơ bản như sau:
Trong tuỷ thượng thận, phản ứng diễn ra thêm một bước nữa để chuyển 80% noradrenalin thành adrenalin:
Sau khi noradrenalin được tiết ra bởi các tận cùng thần kinh, nó sẽ bị loại bỏ theo ba cách: (1) tái sử dụng bởi quá trình vận chuyển chủ động, loại bỏ từ 50% đến 80% lượng noradrenalin được tiết ra; (2) Khuếch tán xa khỏi các tận cùng thần kinh vào dịch ngoại bào và sau đo vào trong máu, loại bỏ hầu hết lượng noradrenalin còn lại; (3) Một phần nhỏ bị phân hủy bởi enzyme của mô (một trong số đó là MAO, được tìm thấy trong các tận cùng thần kinh, và enzym còn lại là catechol-Omethyl transferase, có mặt phổ biến trong mô). Bình thường, sau khi noradrenalin được tiết trực tiếp vào mô, nó có tác dụng trong chỉ một vài giây, thể hiện rằng sự tái hấp thu và khuếch tán khỏi mô diễn ra nhanh chóng. Tuy nhiên, noradrenalin và adrenalin tiết vào máu bởi tuyến thượng thận vẫn có tác dụng cho tới khi chúng khuếch tán vào một số mô, nơi chúng bị phá hủy bởi catechol-O-methyl transferase; phản ứng này diễn ra chủ yếu tại gan. Do đó, khi được chế tiết vào máu, cả noradrenalin và adrenalin vẫn có tác dụng từ 10 đến 30 giây, tuy nhiên tác dụng của chúng sẽ hết hoàn toàn trong từ 1 đến vài phút.
CÁC RECEPTOR Ở CÁC CƠ QUAN ĐÍCH
Acetylcholin, noradrenalin, hoặc adrenalin được tiết ra ở tận cùng của dây thần kinh tự chủ. Trước khi các chất này có thể tác động lên cơ quan đích, trước tiên chúng cần gắn vào các receptor đặc hiệu trên các tế bào đích. Các receptor nằm ở mặt ngoài của màng tế bào. Sự bám của các chất dẫn truyền thần kinh vào các receptor gây ra sư thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của phân tử protein. Kế tiếp, phân tử protein bị biến đổi sẽ kích thích hoặc ức chế tế bào, thường chủ yếu bởi (1) gây ra sự thay đổi về tính thấm của màng tế bào với một hoặc một vài ion hoặc (2) hoạt hóa hoặc bất hoạt enzyme gắn vào phần kết thúc của protein receptor, tại nơi nó biểu lộ ở phía bên trong của màng tế bào.
Sự kích thích hoặc ức chế tế bào đích thông qua thông qua sự thay đổi tính thấn của màng tế bào.
Do các protein receptor là một phần thiết yếu của màng tế bào, một sự thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của protein receptor thường gây mở hoặc đóng một kênh ion thông qua các khe của phân tử protein, từ đó làm biến đổi tính thấm của màng tế bào với các ion khác nhau. Ví dụ: Thường gây mở các kênh ion natri và/ hoặc canxi và cho phép các dòng ion riêng biệt nhanh chóng đi vào trong tế bào, thường gây khử cực màng và kích thích tế bào. Vào các thời điểm khác, kênh kali sẽ mở, cho phép các ion kali khuếch tán ra khỏi tế bào, và thường ức chế tế bào do sự giảm nồng độ các ion dương kali bên trong tế bào gây ra hiện tượng ưu phân cực. Đối với một vài tế bào, sự thay đổi nồng độ ion trong môi trường nội bào sẽ tạo ra các phản ứng bên trong tế bào, ví dụ: tác dụng trực tiếp của ion canxi gây co cơ trơn.
Hoạt động của receptor thông qua các enzyme nội bào là chất truyền tin thứ hai.
Bằng một phương thức khác, receptor thực hiện chức năng bằng cách hoạt hóa hoặc bất hoạt một enzym (hoặc chất hóa học nội bào khác) bên trong tế bào. Các enzym này thường được gắn vào các protein receptor tại vị trí chúng lộ ra ở mặt trong màng tế bào. Ví dụ, sự bám của noradrenalin với receptor ở mặt ngoài màng tế bào sẽ hoạt hóa enzyme adenylyl cyclase ở phía mặt trong của màng gây tổng hợp cyclic adenosine monophosphate (cAMP). cAMP sau đó sẽ kích hoạt một trong rất nhiều các phản ứng nội bào khác nhau, và tác dụng chính xác phụ thuộc vào tế bào đích đặc hiệu và bộ máy hóa học của chúng. Rất dễ hiểu cách một chất dẫn truyền của hệ thần kinh tự chủ làm ức chế một vài cơ quan hoặc kích thích các cơ quan khác. Nó được quyết định bởi đặc điểm tự nhiên của protein receptor trên màng tế bào và tác động do sự biến đổi về cấu trúc của receptor khi gắn với các chất dẫn truyền thần kinh.Với cùng một receptor, hiệu ứng đạt được có thể khác biệt tại các cơ quan khác nhau.
Hai loại receptor căn bản của Acetylcholin – receptor Muscarinic và receptor Nicotinic
Acetylcholine tác động vào chủ yếu hai loại receptor là muscarinic và nicotinic receptor. Nguồn gốc của tên gọi là từ một loại nấm độc (muscarine). Loại chất độc này có khả năng kích thích đơn thuần receptor muscarinic mà không kích thích receptor nicotinic. Nicotin chỉ tác động lên receptor nicotinic và acetylcholine tác động lên cả hai receptor. Receptor muscarinic sử dụng protein G như cơ chế truyền tin. Protein này được tìm thấy trong tất cả tế bào đích nhận sự chi phối bởi các neuron hậu hạch thuộc hệ cholinergic của hệ thần kinh phó giao cảm hoặc hệ giao cảm. Các receptor nicotinic là các kênh ion phối tử (ligand-gated ion channel) được tìm thấy trong các hạch tự chủ tại vị trí tạo synap giũa neuron tiền hạch và hậu hạch của cả hệ giao cảm và phó giao cảm. (Các receptor nicotinic cũng có mặt tại các tận cùng thần kinh ngoài hệ tự chủ – như tại các synap thần kinh – cơ ở cơ vân [mô tả ở chương 7].) Sự thấu hiểu về hai loại receptor trên là đặc biệt quan trọng vì các loại thuốc đặc hiệu thường xuyên được sử dụng để tác động vào một trong hai receptor này gây kích thích hoặc ức chế chúng.
Các receptor của hệ adrenergic – receptor alpha và beta
Có hai loại receptor đặc hiệu của hệ adrenergic; chúng được gọi là receptor alpha và receptor beta. Receptor alpha có hai loại, alpha1 và alpha2 . Chúng liên kết với các protein G khác nhau. Receptor beta được chia thành receptor beta1, beta2, và beta3 do các chất hóa học nhất định chỉ tác dụng lên các receptor beta nhất định. Các receptor beta cũng sử dụng protein G để truyền thông tin. Cả noradrenalin và adrenalin đều được giải phóng vào máu bởi tủy thượng thận.. Có sự khác biệt nhỏ trong tác dụng của hai hormone này lên hai loại receptor. Noradrenalin tác dụng chủ yếu lên các receptor alpha; tuy nhiên, nó cũng kích thích lượng nhỏ các receptor beta. Adrenalin kích thích cả hai loại receptor gần như tương đương. Do đó, tác dụng của noradrenalin và adrenalin trên các cơ quan đích khác nhau được xác định bởi loại receptor có trong cơ quan đó. Nếu tất cả chúng đều là receptor beta, adrenalin sẽ có ảnh hưởng nhiều hơn. Bảng 61-1 liệt kê sự phân bố của các receptor alpha và beta tại một số cơ quan và hệ thống chịu sự kiểm soát của các dây thần kinh giao cảm. Lưu ý rằng receptor alpha một số là kích thích, một số là ức chế. Receptor beta cũng tương tự như vậy. Do đó, các receptor alpha và beta không nhât thiết liên quan tới
tác dụng kích thích hoặc ức chế mà nó đơn thuần phụ thuộc vào ái lực của hormone với các receptor tại cơ quan đích mà chúng tới. Một loại hormone tổng hợp bằng phương pháp hóa học tương tự như adrenalin và noradrenalin là isopropyl norepinephrine có tác dụng rất mạnh lên các receptor beta nhưng lại không tác dụng lên receptor alpha.
TÁC DỤNG KÍCH THÍCH VÀ ỨC CHẾ CỦA VIỆC KÍCH THÍCH HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM
Bảng 61-2 liệt kê tác dụng lên các chức năng nội tạng khác nhau của cơ thể gây ra bởi sự khích thích các sợi thần kinh phó giao cảm hoặc giao cảm. Cần lưu ý một lần nữa, sự kích thích hệ giao cảm gây hiệu ứng kích thích ở một số cơ quan trong khi các cơ quan khác lại gây ra sự ức chế. Điều tương tự cũng sảy ra đối với hệ phó giao cảm. Ngoài ra, khi hệ giao cảm gây kích thích trên một cơ quan nhất định thì hệ phó giao cảm đôi khi gây ức chế chính cơ quan đó. Điều này giải thích, hai hệ thống này đôi khi hoạt động tương hỗ với nhau. Tuy nhiên, hầu hết các cơ quan chịu sự chi phối ưu thế bởi một trong hai hệ trên. Không có một sự tóm tắt nào có thể sử dụng để giải thích liệu sự kích thích hệ giao cảm hoặc phó giao cảm có gây ra kích thích hoặc ức chế trên một cơ quan nhất định. Do đó, để hiểu được chức năng của hệ giao cảm và phó giao cảm, trước tiên cần học tất cả các chức năng riêng biệt của hai hệ thần kinh này trên từng cơ quan. Như được liệt kê trong Bảng 61-2. Một số các chức năng này cần được làm rõ hơn, như sau:
Tác động của việc kích thích hệ giao cảm và hệ phó giao cảm trên các cơ quan nhất định Mắt. Hai chức năng của mắt được điều khiển bởi hệ thần kinh tự động: (1) sự giãn của đồng tử và (2) sự hội tụ của thủy tinh thể. Kích thích hệ giao cảm gây co các sợi dọc của mống mắt và làm giản đồng tử, trong khi kích thích hệ phó giao cảm gây co cơ vòng của mống mắt và làm co đồng tử. Các sợi phó giao cảm chi phối cho đồng bị kích thích khi có quá nhiều ánh sáng đi vào trong nhãn cầu, điều này được giải thích ở chương 52; phản xạ này làm đồng co nhỏ và giảm lượng ánh sáng chiếu trên võng mạc. Ngược lại, kích thích hệ giao cảm làm đồng tử giãn ra Sự hội tụ của thủy tinh thể được điều khiển gần như hoàn toàn bởi hệ thần kinh phó giao cảm. Thủy tinh thể được giữ bình thường ở trạng thái dẹt do bản thân lực đàn hồi của các dây chằng treo thủy tinh thể. Kích thích hệ phó giao cảm gây co cơ thể mi. Đây là các sợi cơ trơn hình nhẫn bao quanh lấy phía ngoài của các dây chằng treo thủy tinh thể. Sự co cơ này làm giải phóng lực trên các dây chằng và cho phép thủy tinh thể trở nên lồi hơn, làm cho mắt tập trung vào các vật ở rất gần. Cơ chế hội chi tiết được nêu trong chương 50 và 52 liên quan tới chức năng của nhãn cầu.
Các tuyến của cơ thể. Các tuyến của mũi, tuyến lệ, tuyến nước bọt và rất nhiều tuyến tiêu hóa chịu sự chi phối mạnh mẽ bởi hệ thần kinh phó giao cảm, thường gây tăng bài tiết lượng nước. Các tuyến của đường tiêu hóa trên chịu sự kích thích mạnh nhất bởi hệ phó giao cảm, đặc biệt là các tuyến ở khoang miệng và dạ dày. Mặt khác, các tuyến của ruột non và ruột già căn bản chịu sự kiểm soát bởi các yếu tố tại chỗ trong chính bản thân đường ruột và bởi hệ thống thần kinh ruột; chúng ít chịu sự chi phối bởi các dây thần kinh tự chủ hơn so vởi các tuyến của đường tiêu hóa trên. Sự kích thích hệ giao cảm có tác động trực tiếp trên các tế bào tuyến tiêu hóa gây cô đặc dịch tiết làm chúng có tỉ lệ các enzyme và chất nhầy cao. Tuy nhiên, nó cũng gây co các mạch máu nuôi dưỡng cho các tuyến; và đôi khí, điều này làm giảm tốc độ bài tiết. Các tuyến mồ hôi tiết ra lượng lớn mồ hôi khi các sợi thần kinh giao cảm bị kích thích, tuy nhiên, không có đáp ứng nào sảy ra nếu kích thích các dây thần kinh phó giao cảm. Các sợi giao cảm tới hầu hết các tuyến mồ hôi là sợi cholinergic (trừ một vài sợi adrenergic tới lòng bàn tay và bàn chân), trái ngược với gần như tất cả các sợi giao cảm khác là các sợi adrenergic. Hơn nữa, các tuyến mồ hôi chịu sự kích thích chủ yếu bởi các trung tâm ở vùng dưới đồi, thường được coi là trung tâm của hệ phó giao cảm. Do vậy, bài tiết mồ hôi có thể được gọi là một chức năng phó giao cảm, cho dù chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh về giải phẫu được phân bố thông qua hệ thần kinh giao cảm. Các tuyến mồ ở vùng nách (Apocrine gland) bài tiết ra chất tiết đặc, có mùi thơm là do sự kích thích của hệ giao cảm, tuy nhiên chúng không đáp ứng với sự kích thích hệ phó giao cảm. Sự bài tiết này có tác dụng như chất bôi trơn cho phép sự trượt dễ dàng của các bề mặt bên trong ở dưới khớp vai. Các tuyến bã, mặc dù có nguồn gốc phôi thai gần với tuyến mồ hôi, chịu sự chi phối bởi các sợi thuộc hệ adrenergic
hơn là bởi các sợi của hệ cholinergic. Và chúng cũng chịu sự chi phối của các trung tâm giao cảm ở hệ thần kinh trung ương nhiều hơn các trung tâm của hệ phó giao cảm.
Đám rối thần kinh tại thành của hệ thống tiêu hóa.
Bản thân hệ tiêu hóa có hệ thống các dây thần kinh nội tại riêng đó là đám rối thần kinh tại thành ống tiêu hóa hay là hệ thống thần kinh ruột. Ngoài ra, cả sự kích của cả hệ giao cảm và phó giao cảm bắt nguồn từ não bộ đều có thể ảnh hưởng tới hoạt động của hệ tiêu hóa chủ yếu qua việc gia tăng hoặc ức chế hoạt động của đám rối thần kinh tại thành của ống tiêu hóa. Thông thường, sự kích thích hệ phó giao cảm làm gia tăng toàn bộ mức độ các hoạt động của ống tiêu hóa bằng cách làm tăng nhu động và giãn các cơ thắt, do đó làm đẩy nhanh tốc độ di chuyển của các chất trong đương tiêu hóa. Tác dụng này đồng thời liên quan tới việc gia tăng tốc độ bài tiết của các tuyến tiêu hóa như đã mô tả ở trước. Thông thường, chức năng nhu động của ông tiêu hóa không phụ thuộc quá nhiều vào sự kích thích hệ giao cảm. Tuy nhiên, sự kích thích mạnh của hệ giao cảm gậy ức chế nhu động và tăng trương lực của các cơ thắt. Kết quả cuối cùng là sự di chuyển của thức ăn qua ống tiêu hóa chậm lại và đôi khi cũng làm ức chế sự bài tiết, thậm chí đôi khi có thể gây táo bón.
Tim.
Thông thường, sự kích thích hệ giao cảm làm tăng tất cả các hoạt động của tim. Tác dụng này gây ra do tăng tăng đồng thời tốc độ và lực co cơ tim. Sự kích thích phó giao cảm chủ yếu gây ra tác dụng đối lập – làm giảm tốc độ và biên độ co cơ. Tác động này được thể hiện trong trường hợp : sự kích thích hệ giao cảm làm gia tăng hiệu quả bơm máu của tim để đáp ứng yêu cầu của cơ thể khi luyện tập gắng sức, trong khi sự khích thích hệ phó giao cảm làm giảm hoạt động của tim, cho phép tim được nghỉ ngơi giữa các đợt hoạt động căng thẳng.
Hệ thống các mạch máu.
Hầu hết hệ thống mạch máu, đặc biệt các mạch máu của tạng trong ổ bụng và da ở tay chân, bị co nhỏ bởi sự kích thích hệ giao cảm. Sự kích thích hệ phó giao cảm hầu như không gây tác động trên phần lớn các mạch máu. Trong một số trương hợp, chức năng beta của hệ giao cảm lại gây giãn mạch khác với tác động gây co mạch như thông thường của của hệ giao cảm, tuy nhiên nó này hiếm khi sảy ra ngoại trừ các thuốc làm mất tác dụng gây co mạch của receptor alpha của hệ giao cảm. Receptor alpha có trên hầu hết các mạch máu và thường có ưu thế trội hơn nhiều so với tác dụng của receptor beta.
Tác động của hệ giao cảm và phó giao cảm lên huyết áp động mạch.
Áp lực động mạch được xác định bởi hai yếu tố tác động lên dòng máu: Sực đẩy của tim và sức cản của các mạch máu ngoại vi. Kích thích hệ giao cảm làm gia tăng đồng thời cả sức đẩy của tim và sức cản lên dòng máu. Nó thường gây tăng rõ rệt áp lực động mạch một cách cấp tính. Tuy nhiên, nó thường chỉ gây ra sự thay đổi rất nhỏ đối với huyết áp dài hạn trừ khi hệ giao cảm cũng cùng lúc kích thận gây giữ muối và nước. Ngược lại, kích thích vừa phải hệ phó giao cảm thông qua dây thần kinh phế vị làm giảm hoạt động của tim tuy nhiên gần như không có tác dụng trên sức cản của mạch máu ngoại vi. Do đó, kết quả thường là giảm nhẹ áp lực động mạch. Tuy nhiên, nếu kích thích mạnh dây thần kinh phế vị
có thể gần như hoặc đôi khi thực sự gây ngừng tim hoàn toàn trong vài giây và tạm thời gây mất hoàn toàn hoặc phần lớn áp lực động mạch.
Tác động của việc kích thích hệ giao cảm và phó giao cảm trên các chức năng khác của cơ thể.
Do vai trò rất quan trọng của hệ giao cảm và phó giao cảm, chúng đã được đề cập nhiều lần trong phần này trong mối quan hệ với các chức năng phức tạp của cơ thể. Thông thường, hầu hết các cấu trúc có nguồn gốc từ nội bì, ví dụ như các ống gan, túi mật, niệu quản, bàng quang, và phế quản, bị ức chế bởi hệ giao cảm trong khi hệ phó giao cảm gây kích thích các cơ quan này. Sự kích thích hệ giao cảm cũng gây các tác động lên quá trình trao đổi chất như gây giải phóng glucose từ gan và làm tăng nồng độ glucose trong máu, phân giải glycogen ở cả gan và cơ, sức mạnh của cơ vân, tốc độ chuyển hóa cơ bản, và hoạt động trí óc. Cuối cùng, hệ giao cảm và hệ phó giao cảm còn liên quan tới các hoạt động tình dục của nam và nữ, và được đề cập trong chương 81 và 82.
CHỨC NĂNG CỦA TỦY THƯỢNG THẬN
Sự kích thích các sợi thần kinh giao cảm tới tủy thượng thận gây giải phóng lượng lớn adrenalin và noradrenalin vào vòng tuần hoàn máu, và hai hormone này sau đó sẽ được máu đưa tới tất cả các mô của cơ thể. Trung bình, khoảng 80% lượng hormon tiết ra là adrenalin và 20% là noradrenalin, mặc dù tỉ lệ giữa hai hormone có thể thay đổi đáng kể dưới các trạng thái sinh lý khác nhau. Adrenalin và noradrenalin trong vòng tuần hoàn có tác dụng gần như giồng nhau trên các cơ quan khác nhau và giống tác dụng gây ra bởi sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài hơn 5 tới 10 lần do cả hai hormone này được loại bỏ chậm khỏi máu qua khoảng thời gian 2 tới 4 phút. Noradrenalin trong vòng tuần hoàn gây co hầu hết các mạch máu của cơ thể; nó cũng gây gia tăng hoạt động của tim, ức chế bộ máy tiêu hóa, làm giãn đồng tử, và nhiều tác động khác. Adrenalin có tác động gần tương tự như các tác động gây ra bởi noradrenalin, tuy nhiên các tác dụng khác sau đây cần chú ý: Đầu tiên, adrenalin, do tác động kích thích các receptor beta mạnh hơn nên có tác dụng trên tim mạnh hơn noradrenalin. Thứ hai, adrenalin chỉ gây co nhẹ các mạch máu trong các cơ so với sự co mạch rất mạnh gây ra bởi noradrenalin. Đó là do các mạch máu ở cơ là phần mạch máu quan trọng của cơ thể, sự khác biệt này đặc biệt quan trọng do noradrenalin làm gia tăng rõ rệt tổng sức cản ngoại vi và nâng áp lực động mạch lên, trong khi adrenalin gây nâng áp lực động mạch it hơn làm gia tăng cung lượng tim nhiều hơn. Sự khác biệt thứ ba giữa adrenalin và noradrenalin liên quan tới tác dụng của chúng trên sự trao đổi chất ở mô.
Adrenalin có tác dụng lên trao đổi chất gấp 5 đến 10 lần noradrenalin. Thực sự, adrenalin tiết ra bởi tủy thượng thận có thể gia tăng tốc độ trao đổi chất của toàn bộ cơ thể lên 100% trên mức thông thường, từ đó làm tăng cường hoạt động và sự nhạy cảm của cơ thể. Nó cũng làm tăng tốc độ các hoạt động trao đổi chất khác, như phân giải glycogen ở gan, cơ và giải phóng glucose vào máu. Tóm lại, kích thích tủy thượng thận gây giải phóng các hormone adrenalin và noradrenalin, chúng cùng có tác dụng gần như tương tự trên cơ thể giống như sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài, từ 2 đến 4 phút sau khi sự kích thích chấm dứt.
Vai trò của tủy thượng thận tới chức năng của hệ thần kinh giao cảm.
Adrenalin và noradrenalin phần lớn thường được giải phóng bởi tủy thượng thận trong cùng thời điểm các cơ quan khác nhau bị kích thích trực tiếp bởi sự hoạt hóa chung của hệ giao cảm. Do đó, các cơ quan thực sự bị kích thích theo hai cách: trực tiếp bởi các dây thần kinh giao cảm và gián tiếp bởi các hormone của thủy thượng thận. Hai kết quả của sự kích thích là hỗ trợ nhau, hoặc trong trường hợp đặc biệt nhất có thể thay thế cho nhau. Ví dụ, sự phá hủy của con đường kích thích trực tiếp của hệ giao cảm lên các cơ quan khác nhau của cơ thể không làm mất sự kích thích giao cảm trên các cơ quan đó do noradrenalin và adrenalin vẫn được giải phóng vào dòng máu và gián tiếp gây ra sự kích thích. Tương tự, mất hai tủy thượng thận thường tác động không đáng kể trên hoạt động của hệ thần kinh giao cảm do con đường trực tiếp vẫn có thể thực hiện hầu như tất cả các nhiệm vụ cần thiết. Do vậy, cơ chế kép của sự kích thích giao cảm mang tới yếu tố an toàn, với một cơ chế thay thế cho cơ chế còn lại nếu nó không hoạt động. Một ý nghĩa quan trọng khác của tủy thượng thận là khả năng của adrenalin và noradrenalin tới kích thích cho các cấu trúc của cơ thể mà không có sự phân bố trực tiếp của các sợi giao cảm. Ví dụ, tốc độ trao đổi chất của phần lớn mọi tế bào của cơ thể được tăng cường bởi các hormone này, đặc biệt là do adrenalin, cho dù chỉ một lượng nhỏ trong số tất cả các tế bào của cơ thể có sự phân bố trực tiếp của các sợi giao cảm.
LIÊN QUAN GIỮA MỨC ĐỘ KÍCH THÍCH TỚI MỨC ĐỘ TÁC DỤNG CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM
Một điểm khác biệt đặc biệt giữa hệ thần kinh tự chủ và hệ thần kinh vận động là chỉ một kích thích tần số thấp cũng đủ gây kích hoạt toàn bộ các tác động tự chủ. Thông thường, chỉ duy nhất một xung động thần kinh mỗi vài giây cũng đủ để duy trì các tác động bình thường của hệ giao cảm hoặc phó giao cảm, và sự kích hoạt toàn bộ sảy ra khi các sợi thần kinh phát xung từ 10 tới 20 lần mỗi giây. Mức độ này so với mức hoạt hóa toàn bộ của hệ thống thần kinh vận động là từ 50 tới hơn 500 số xung mỗi giây.
TRƯƠNG LỰC CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM
Bình thường, hệ giao cảm và phó giao cảm hoạt hóa liên tục, và mức độ cơ bản như đã biết chính là trương lực giao cảm và phó giao cảm. Ý nghĩa của trương lực đó là nó cho phép một hệ thần kinh đơn độc có thể đồng thời làm tăng và giảm hoạt động của cơ quan chịu kích thích. Ví dụ, trương lực giao cảm binh thường giữ gần như tất cả các tiểu động mạch của vòng tuần hoàn lớn co lại bằng khoảng một nửa đường kính tối đa. Bằng việc gia tăng mức độ kích thích hệ giao cảm hơn bình thường, các mạch máu này có thể bị co lại nhiều hơn; ngược lại, qua giảm sự kích thích dưới mức bình thường, các tiểu động mạch này có thể giãn ra. Nếu không có nền trương lực giao cảm liên tục, hệ giao cảm chỉ có thể làm co mạch, không bào giờ làm giãn mạch. Một ví dụ thú vị khác của trương lực là trương lực nền của hệ phó giao cảm trên đường tiêu hóa. Phẫu thuật loại bỏ sự chi phối của hệ phó giao cảm cho phần lớn ruột bằng cách cắt dây thần kinh phế vị có thể khiến dạ dày và ruột mất trương lực nghiêm trọng và kéo dài cùng với tác động ức chế mạnh nhu động bình thường của hệ tiêu hóa và hậu quả là táo bón nghiêm trọng, do đó chứng tỏ trương lực phó giao cảm trên ruột là rất cần thiết. Trương lực này có thể bị giảm do não bộ, theo đó gây ức chế nhu động tiêu hóa, hoặc nó có thể tăng lên, và làm thúc đẩy hoạt động của hệ tiêu hóa.
Trương lực tạo ra do sự chế tiết bình thường adrenalin và noradrenalin của tuyến thượng thận.
Tốc độ chế tiết lúc nghỉ ngơi bình thường của tủy thượng thận là khoảng 0.2 µg/kg/phút đối với adrenalin và khoảng 0.5 µg/kg/phút đối với noradrenalin. Số lượng này là đáng kể, đủ để duy trì áp lực máu gần như bình thường dù tất cả con đường giao cảm trực tiếp đi tới hệ tim mạch bị loại bỏ. Bởi vậy, điều này cho thấy rõ ràng phần lớn toàn bộ trương lực của hệ thần kinh giao cảm do sự chế tiết bình thường của adrenalin và noradrenalin thêm vào đó là trương lực do sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm tạo ra.
Tác động do sự mất trương lực giao cảm hoặc phó giao cảm sau khi cắt bỏ dây thần kinh.
Ngay lập tức sau khi một dây thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm bị cắt, cơ quan chịu chi phối sẽ mất trương lực giao cảm hoặc phó giao cảm. Trong nhiều mạch máu, ví dụ, khi cắt bỏ các sợi thần kinh giao cảm sẽ gây ra giãn mạnh mạch máu trong vòng 5 tới 30 giây. Tuy nhiên, qua vài phút, vài giờ, vài ngày, hoặc vài tuần, trương lực nội tại của cơ trơn thành mạch sẽ tăng lên do tăng lực co cơ. Đó không phải là kết quả của sự kích thích
hệ giao cảm mà là sự thích ứng hóa học trong bản thân các sợi cơ trơn. Trương lực nội tại này thậm chí có thể khôi phục sự co mạch gần như mức bình thường. Về bản chất các tác động giống như vậy sảy ra trên hầu hết các cơ quan đích khác khi mà trương lực giao cảm hoặc phó giao cảm bị mất đi. Đó là sự bù đắp nội tại sớm bộc lộ để đưa chức năng của cơ quan quay trở lại mức gần như bình thường. Tuy nhiên, đối với hệ phó giao cảm, sự bù đắp đôi khi cần tới vài tháng. Ví dụ, trên chó, sự mất trương lực phó giao cảm trên tim sau khi cắt bỏ thần kinh phế vị làm tăng tần số tim lên 160 nhịp/phút, và tần số này vẫn tiếp tục được nâng lên từng phần 6 tháng sau đó.
Sự nhạy cảm quá mức của các cơ quan chịu sự chi phối của hệ giao cảm và phó giao cảm sau khi loại bỏ dây thần kinh
Trong thời gian khoảng tuần đầu tiên sau khi một dây thần kinh giao cảm hoặc phó giao cảm bị phá hủy, cơ quan được chi phối trở nên nhạy cảm hơn với noradrenalin hoặc acetylcholine đường tiêm tương ứng với từng hệ. Điều này được mô tả ở Hình 61-4, thể hiện lưu lượng máu tới cẳng tay trước khi hủy hệ giao cảm là khoảng 200 ml/phút; thử nghiệm với một lượng noradrenalin chỉ gây ra sự giảm nhẹ lưu lượng máu kéo dài trong khoảng một phút. Sau đó hạch sao bị loại bỏ, và trương lực giao cảm bình thường bị mất. Đầu tiên, lưu lượng máu tăng lên một cách rõ rệt do trương lực của mạch bị mất, tuy nhiên sau quãng thời gian vài ngày tới vài tuần lưu lượng máu sẽ trở lại gần như bình thường là do một quá trình gia tăng trương lực nội tại của bản thân các cơ của mạch máu. Sau đó, một thử nghiệm với một lượng noradrenalin tương tự được thực hiện, và lưu lượng máu giảm rất nhiều so với lần trước, cho thấy mạch máu có sự đáp ứng với noradrenalin gấp khoảng hai tới bốn lần. Hiện tượng này được gọi là sự nhạy cảm quá mức sau khi loại bỏ dây thần kinh (denervation supersensitivity). Nó sảy ra đồng thời với các cơ quan chịu chi phối của hệ giao cảm và các cơ quan chịu sự chi phối của hệ phó giao cảm. tuy nhiên mức độ ở một vài cơ quan lớn hơn các so với các cơ quan khác, đôi khi làm tăng mức đáp ứng lên gấp hơn 10 lần.
Cơ chế của sự nhạy cảm quá mức.
Nguyên nhân của sự nhạy cảm quá mức mới chỉ được biết một phần. Một phần của câu trả lời là số lượng các receptor trên màng sau synap của các tế bào đích đôi khi tăng lên vài lần ở vị trí noradrenalin hoặc acetylcholin không còn được giảI phóng vào các synap. Quá trình này được gọi là sự điều chỉnh tăng lên (“up-regulation”) của các receptor. Vì thế, lúc này khi một lượng hormon được tiêm vào vòng tuần hoàn máu, đáp ứng của cơ quan đích tăng lên nhiều lần.
Các phản xạ tự chủ
Nhiều chức năng nội tạng của cơ thể được điều chỉnh bởi các phản xạ tự chủ. Qua phần này, chức năng của những phản xạ này được nêu ra trong mối quan hệ với từng hệ cơ quan; để minh họa cho sự quan trọng của chúng, một số sê được trình bày ngắn gọn ở đây.
Các phản xạ tự chủ của hệ tim mạch.
Một vài phản xạ của hệ tim mạch giúp kiểm soát huyết áp động mạch và tần số tim. Một trong nhưng phản xạ đó là phản xạ baroreceptor, được mô tả tại chương 18 cùng với các phản xạ tim mạch khác. Một cách tóm tắt, các receptor nhận cảm sự giãn được gọi là baroreceptor nằm trên thành của một vài động mạch chuyên biệt, đặc biệt là động mạch cảnh trong và quai động mạch chủ. Khi các mạch này bị giãn ra do áp lực cao, tín hiệu sẽ được truyền tới thân não, tại đây chúng ức chế các xung động thần kinh giao cảm tới tim và các mạch máu, đồng thời kích thích phó giao cảm; nó cho phép áp lực động mạch giảm xuống mức bình thường.
Các phản xạ tự chủ của hệ tiêu hóa.
Phần cao nhất của đường tiêu hóa và trực tràng được kiểm soát cơ bản bởi các phản xạ tự chủ. Ví dụ, mùi của món ăn ngon hoặc sự có mặt của thức ăn trong miệng sẽ tạo ra các tín hiệu từ mũi và miệng tới nhân dây X, nhân lưỡi – hầu, nhân của tuyến nước bọt tại thân não. Những nhân này sẽ truyền tín hiệu qua các dây phó giao cảm tới các tuyến chế tiết của miệng và dạ dày, gây tiết các dịch tiêu hóa thậm chí đôi lúc trước cả khi thức ăn ở trong miệng. Ơ phía đầu kia của ống tiêu hóa, khi chất phân đầy ở trực tràng, các xung thần kinh cảm giác phát sinh do sự giãn ra của trực tràng được truyền tới phần tủy sống cùng, và một tín hiệu phản xạ sẽ được truyền trở lại qua các sợi phó giao cảm cùng tới phần xa của đại tràng; nhứng tín hiệu này tạo ra các nhu động co bóp mạnh gây bài tiết phân.
Các phản xạ tự chủ khác.
Sự bài tiết nước tiểu được kiểm soát với cùng phương thức với sự bài tiết phân; sự giãn ra của bàng quang gửi các xung thần kinh tới tủy cùng, các tín hiệu phản hồi gây co bàng quang và giãn cơ thắt niệu đạo, làm kích hoạt quá trình bài tiết nước tiểu. Cũng quan trọng đó là các phản xạ tình dục, khởi phát đồng thời bởi kích thích tâm lý từ não bộ và kích thích ở cơ quan sinh dục. Các xung thần kinh từ hai nguồn này cùng đi tới tủy cùng và ở nam giới, tác động đầu tiên là gây cương cứng dương vật, chủ yếu do chức năng của hệ phó giao cảm, và sau đó gây xuất tinh, một phần là chức năng của hệ giao cảm. Các chức năng của hệ tự chủ khác bao gồm phản xạ góp phần điều chỉnh sự bài tiết của tụy, hoạt động của túi mật, sự bài tiết nước tiểu của thận, tiết mồ hôi, nồng độ glucose máu, và rất nhiều các chức năng nội tạng khác, tất cả chúng được mô tả ở các phần khác của cuốn sách này.
SỰ KÍCH THÍCH CÁC CƠ QUAN RIÊNG BIỆT TRONG MỘT VÀI TRƯỜNG HỢP VÀ SỰ KÍCH THÍCH ĐỒNG LOẠT TRONG CÁC TRƯỜNG HỢP KHÁC BỞI HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM
Hệ giao cảm đôi khi phản ứng bởi sự phát xung đồng loạt.
Trong một số trường hợp, hầu hết toàn bộ các phần của hệ thần kinh giao cảm phát xung đồng thời như một đơn vị thống nhất, hiện tượng này được gọi là sự phát xung đồng loạt. Nó hay sảy ra khi vùng dưới đồi bị kích hoạt bởi sự hoảng sợ hoặc cơn đau nghiêm trọng. Kết quả dẫn tới sự phản ứng lan rộng toàn bộ cơ thể được gọi là tình trạng báo động hay phản ứng stress, như đã được mô tả ngắn gọn. Trong các trường hợp khác, sự hoạt hóa sảy ra ở các phần ngoại vi của hệ thống thần kinh giao cảm. Các ví dụ quan trọng đó là: 11. 1 1. Trong suốt quá trình điều chỉnh thân nhiệt, hệ giao cảm kiểm soát sự tiết bài mồ hôi và dòng máu trong da mà không tác động tới các cơ quan khác chịu chi phối của hệ giao cảm. 2. Rất nhiều các phản xạ tại chỗ liên quan tới các sợi cảm giác hướng tâm đi hướng tâm trong các dây thần kinh ngoại vi tới hạch giao cảm và tủy sống, gây các phản xạ đáp ứng tại chỗ, Ví dụ như sự tăng nhiệt độ tại một vùng da gây ra sự giãn mạch tại chỗ và làm tăng bài tiết mồ hôi, trái lại, sự giảm nhiệt độ gây các hiệu ứng ngược lại. 3. Rất nhiều phản xạ giao cảm điều hòa các chức năng tiêu hóa hoạt động thông qua các đương thần kinh thậm chí không đi vào tủy sống, đơn thuần chỉ đi chủ yếu từ ruột tới hạch cạnh sống, và sau đó trở lại ruột thông qua các sợi thần kinh giao cảm để điều hòa nhu động hoặc các hoạt động chế tiết.
Hệ phó giao cảm thường gây các đáp ứng tại chỗ đặc thù.
Kiểm soát các chức năng thực hiện bởi hệ phó giao cảm thường rất đặc trưng. Ví dụ, các phản xạ tim mạch phó giao cảm thường chỉ sảy ra ở tim làm tăng nhịp tim. Tương tự, các phản xạ phó giao cảm khác gây sự chế tiết chủ yếu bởi các tuyến ở miệng, và trong các trường hợp khác chủ yếu là bởi các tuyến của dạ dày. Cuối cùng, phản xạ bài tiết phân không ảnh hưởng tới các phần khác của ruột. Tuy nhiên, thường có liên quan giữa các chức năng phó giao cảm gần với nhau. Ví dụ, mặc dù sự tiết nước bọt có thể diễn ra không phụ thuộc váo sự bài tiết của dạ dày, chúng thường sảy ra cùng nhau, và sự bài tiết của tụy cũng sảy ra cùng lúc. Cũng như vậy, phản xạ bài tiết phân thường gây khởi phát phản xạ bài tiết nước tiểu, kết quả là sự kích hoạt đồng thời cả bàng quang và trực tràng. Ngược lại, phản xạ bài tiết nước tiểu có thể khởi phát phản xạ bài tiết phân.
TÌNH TRẠNG BÁO ĐỘNG HOẶC PHẢN ỨNG STRESS CỦA HỆ THẦN KINH GIAO CẢM
Khi nhiều phần của hệ thần kinh giao cảm phát xung cùng một lúc, đó là sự phát xung đồng loạt. Phản ứng này làm gia tăng khả năng của cơ thể để thực hiện các hoạt động cơ bắp mạnh mẽ thông qua nhiều cách, như được tổng hợp trong danh sách dưới đây: 1. Tăng áp lực động mạch 2. Tăng lưng lượng máu tới các cơ hoạt động đồng thời với giảm lưu lượng máu tới các cơ quan không cần thiết cho hoạt động vận động nhanh như đường tiêu hóa và thận 3. Tăng tốc độ trao đổi chất của tế bào trên toàn bộ cơ thể. 4. Tăng nồng độ glucose máu 5. Tăng phân giải glycogen ở gan và trong cơ 6. Tăng sức mạnh của cơ 7. Tăng hoạt động trí óc 8. Tăng tốc độ đông máu. Tổng hợp của các hiệu ứng trên cho phép một người thực hiện được hoạt động thể chất gắng sức nhiều hơn so với có thể. Do stress tâm lý hoặc thể chất có thể kích thích hệ giao cảm, nên mục đích của hệ giao cảm được cho là để đáp ứng sự kích hoạt quá mức của cơ thể trong các trạng thái stress, nó được gọi là phản ứng stress của hệ giao cảm. Hệ giao cảm cũng đặc biệt được kích hoạt mạnh mẽ trong nhiều trạng thái cảm xúc. Ví dụ, trong trạng thái giận dữ, vùng dưới đồi sẽ bị kích thích, các tín hiệu sẽ được truyền xuống qua hệ thống lưới của thân não và đi vào tủy sống để gây ra sự phát xung đồng loạt của hệ giao cảm; hầu hết các sự kiện như đã được liệt kê của hệ giao cảm sẽ sảy ra sau đó ngay lập tức. Nó được gọi là phản ứng báo động của hệ giao cảm. Nó cũng thường được gọi là phản ứng đối mặt hay chạy trốn (fight or flight reaction ) vì đối với các loài động vật,ở trong tình trạng này quyết định gần như tức thì sẽ đứng lại và chiến đấu hay bỏ chạy. Trong cả hai trường hợp, phản ứng báo động của hệ giao cảm khiến các hoạt động tiếp theo của con vật mạnh mẽ hơn.
SỰ KIỂM SOÁT HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ CỦA HÀNH NÃO, CẦU NÃO, VÀ NÃO GIỮA
Nhiều vùng neuron trong chất lưới thân não và dọc theo đường đi của nhân bó đơn độc ở hành não, cầu não, và não giữa, cũng như trong rất nhiều nhân đặc biệt (Hình 61-5), kiểm soát các chức năng tự chủ khác nhau như áp lực động mạch, tần số tim, sự bài tiết của các tuyến tiêu hóa, nhu động tiêu hóa, và mức độ co thắt của bàng quang. Sự điều chính các chức năng này đã được mô tả đầy đủ trong các phần khác. Một số các chưc năng quan trọng nhất được điều khiển ở thân não là áp lực động mạch, tần số tim, và tần số hô hấp. Nếu như cắt ngang thân não phía trên mức giữa cho phép việc kiểm soát cơ bản đôi với
áp lực động mạch vẫn tiếp tục như trước nhưng sự ảnh hưởng của các trung tâm thần kinh nằm ở cao hơn như vùng dưới đồi bị ngăn lại. Trái lại, sự cắt ngang đột ngột bên dưới hành não gây tụt áp lực động mạch xuống thấp hơn một nửa so với giá trị bình thường. Liên quan mật thiết với các trung tâm điều hòa hệ tim mạch ở thân não là các trung tâm điều hòa hệ hô hấp ở hành não và cầu não, nó được mô tả ở chương 42. Mặc dù sự điều hòa hệ hô hấp không được xem là một chức năng tự chủ, nó vẫn được coi là một trong các chức năng tự chủ của cơ thể.
Các vùng cao hơn điều khiển các trung tâm tự chủ tại thân não.
Các tín hiệu từ vùng dưới đồi và thận chí từ não giữa có thể ảnh hưởng tới hoạt dộng của hầu hết tất cả các trung tâm của hệ tự chủ ở thân não. Ví dụ, sự kích thích ở các vùng thích hợp (chủ yếu ở phía sau của vùng dưới đồi) có thể kích hoạt mạnh các trung tâm điều hòa hệ tim mạch ở hành não đủ để làm tăng áp lực động mạch lên hơn gấp đôi giá trị bình thường. Tương tự, các trung tâm khác ở vùng dưới đồi kiểm soát nhiệt độ cơ thể, tăng hoặc giảm sự bài tiết nước bọt, hoạt động của hệ tiêu hóa, và gây bài xuất nước tiểu. Do đó, các trung tâm tự chủ ở thân não hoạt động như trạm khuếch đại các tín hiệu kiểm soát khởi nguồn tại vùng cao hơn của não, đặc biệt là ở vùng dưới đồi. Trong các chương 59 và 60, chúng được đề cập tương tự rất nhiều các đáp ứng hành vi và gián tiếp thông qua (1) vùng dưới đồi, (2) vùng lưới của thân não, và (3) hệ thống thần kinh tự chủ. Thêm vào đó, một số vùng cao hơn của não có thể làm thay đổi mạnh mẽ chức năng của toàn bộ hệ thần kinh tự chủ hoặc một bộ phận của nó đủ để gây bệnh lý nghiêm trọng như loét dạ dày hoặc tá tràng, táo bón, tim đập nhanh, hoặc thậm chí gây nhồi máu cơ tim.
Dược lý của hệ thần kinh tự chủ
Các thuốc tác động trên các cơ quan đích của hệ adrenergic – Các thuốc có tác dụng giao cảm
Từ phần bàn luận trước, ta thấy rõ noradrenalin đường tiêm tĩnh mạch gây ra các tác dụng trên cơ thể tương tự như sự kích thích hệ giao cảm. Do đó, noradrenalin được gọi là một thuốc có tác dụng giao cảm hay thuốc có tác dụng adrenegic. Adrenalin và methoxamine cũng là các thuốc có tác dụng giao cảm, và còn rất nhiều thuốc khác. Chúng khác nhau ở mức độ kích thích và thời gian tác dụng trên mỗi cơ quan của hệ giao cảm. Nordrenalin và adrenalin có tác dụng ngắn trong 1 tới 2 phút, trong khi tác dụng của một vài thuốc phổ biến khác kéo dài 30 phút tới 2 giờ. Các thuốc quan trọng kích thích đặc hiệu các receptor thuộc hệ adrenergic là phenylephrine (receptor alpha), isoproterenol (receptor beta), và albuterol (chỉ receptor beta2).
Các thuốc gây giải phóng noradrenalin từ các tận cùng thần kinh.
Các này thuốc có tác dụng gián tiếp lên hệ giao cảm tại vị trí các cơ quan đích của hệ giao cảm bị kích thích trực tiếp. Bao gồm các thuốc ephedrine, tyramine, và amphetamine. Tác dụng của chúng gây giải phóng noradrenalin từ các túi dự trữ tại các tận cùng thần kinh. Noradrenalin sau khi được giải phóng gây ra các hiệu ứng giao cảm.
Các thuốc ức chế hoạt động của hệ adrenergic.
Hoạt động của hệ adrenergic có thể bị ức chế ở vài vị trí trên hệ thống hoạt động, Các vị trí đó là: 1. Sự tổng hợp và dự trữ noradrenalin trong các tận cùng thần kinh có thể bị chặn lại. Thuốc được biết đến nhiều nhất là reserpine. 2. Sự giải phóng noradrenalin từ các tận cùng giao cảm có thể bị ức chế. Tác dụng này có thể bị gây ra bởi guanethidine. 3. Các receptor alpha của hệ giao cảm có thể bị ức chế. Hai thuốc tác động trên cả receptor alpha1 và alpha2 là phenoxybenzamine và phentolamine. Tác dụng chon lọc trên alpha1 gồm có prazosin và terazosin, trong khi yohimbine chỉ có tác dụng trên receptor alpha2 . 4. Các receptor beta của hệ giao cảm có thể bị ức chế. Một thuốc có tác dụng ức chế receptor beta1 và beta2 là propranolol. Các thuốc ức chế chủ yếu receptor beta1 là atenolol, nebivolol, và metoprolol. 5. Các hoạt động giao cảm có thể bị ức chế bởi các thuốc gây ức chế dẫn truyền các xung thần kinh qua hạch tự chủ. Chúng được trình bày ở phần sau, tuy nhiên một thuốc quan trọng làm ức chế dẫn truyền của cả hệ giao cảm và phó giao cảm là hexamethonium. Các thuốc tác động trên các cơ quan đích của hệ cholinergic Các thuốc có tác dụng phó giao cảm (Các thuốc Cholinergic).Acetylcholin tiêm tĩnh mạch thường không gây chính xác tác dụng trên cơ thể giống như sự kích thích hệ phó giao cảm do hầu hết acetylcholin bị phá hủy bới cholinesterase ở trong máu và các dịch cơ thể Trước khi chúng tới được tất cả các cơ quan đích. Tuy nhiên một số thuốc khác không bị phá hủy nhanh có thể tạo ra các tác dụng điển hình của hệ phó giao cảm; chúng được gọi là các thuốc có tác dụng phó giao cảm. Hai thuốc tác động trên hệ phó giao cảm thông thường được sử dụng là pilocarpine và methacholine. Chúng tác động trực tiếp trên các receptor của hệ cholinergic loại muscarinic.
Các thuốc làm tăng tác dụng của hệ phó giao cảm – các thuốc kháng cholinesterase.
Một số thuốc không có tác động trực tiếp trên các cơ quan đích của hệ phó giao cảm nhưng làm tằng cường tác dụng của acetylcholin được tiết ra tự nhiên tại các tận cùng thần kinh phó giao cảm. Chúng là các thuốc tương tự với các thuốc được nhắc tới ở chương 7 làm tăng tác dụng của acetylcholin tại các synap thần kinh – cơ. Các thuốc này bao gồm neostigmine, pyridostigmine, và ambenonium. Chúng ức chế acetylcholinestarase, do đó ngăn chặn sự phá hủy nhanh của acetylcholin được giải phóng tại các tận cùng thần kinh phó giao cảm. Hệ quả là làm tăng số lượng acetylcholin với các kích thích kế tiếp nhau, và mức độ của hoạt động cũng gia tăng.
Các thuốc ức chế hoạt động của hệ cholinergic tại cơ quan đích – các thuốc kháng muscarinic.
Atropin và các thuốc tương tự như homatropin và scopolamin làm bất hoạt tác động của acetylcholine lên các receptor muscarinic trên các cơ quan đích của hệ cholinergic. Các thuốc này không ảnh hưởng tới việc hoạt hóa các receptor nicotinic của acetylcholin trên các neuron hậu hạch hoặc trên cơ vân.
CÁC THUỐC KÍCH THÍCH HOẶC ỨC CHẾ NEURON HẬU HẠCH GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM
Các thuốc kích thích neuron hậu hạch
Các neuron tiền hạch của cả hệ giao cảm và phó giao cảm đều tiết ra acetylcholin tại các tận cùng thần kinh, và đến lượt mình acetylcholin sẽ kích thích các neuron hậu hạch. Hơn nữa, acetylcholin đường tiêm cũng kích thích đồng thời neuron hậu hạch của cả hai hệ, gây tác dụng giao cảm và phó giao cảm trên cơ thể cùng một lúc. Nicotine là một thuốc khác có thể kích thích neuron hậu hạch giồng phương thức của acetylcholin do màng của những neuron này đều chứa receptor acetylcholin loại nicotinic. Do đó, các thuốc gây các tác dụng của hệ tự chủ bằng cách kích thích các neuron hậu hạch được gọi là các thuốc nicotinic. Một và thuốc khác, như mehtacholine, có tác dụng trên cả receptor muscarinic và receptor nicotinic, trong khi pilocarpine chỉ có tác dụng trên receptor muscarinic. Nicotine kích thích đồng thời cả neuron hậu hạch giao cảm và phó giao cảm, kết quả gây co mạch mạnh do hệ giao cảm trên các tạng ở ổ bụng và các chi tuy nhiên tác dụng của hệ phó giao cảm cũng sảy ra cùng lúc như làm tăng hoạt động của hệ tiêu hóa.
Các thuốc ức chế hậu hạch
Các thuốc ngăn sự dẫn truyền từ các neuron tiền hạch tới các neuron hậu hạch bao gồm tetraethyl ammonium ion, hexamethonium ion, và pentolinium. Những thuốc này ngăn chặn sự kích thích của acetycholin từ sợi tiền hạch tới sợi hậu hạch của cả hệ giao cảm và phó giao cảm. Chúng thường được sử dụng để ức chế hoạt động của hệ giao cảm nhưng rất hiếm khi dược dùng đối với hệ phó giao cảm do tác dụng của chúng trong việc phong bế hệ giao cảm thường che lấp tác dụng trên hệ phó giao cảm. Các thuốc ức chế hạch có thể làm giảm huyết áp động mạch một cách nhanh chóng, tuy nhiên chúng rất không hữu dụng về mặt lâm sàng do tác dụng của chúng rất khó kiểm soát.
Bài viết được dịch từ sách ” Guyton and Hall text book of Medicine and Physiology”
