[Mô Phôi 2] Mô liên kết

Trong số các loại tố cơ bản, mô liên kết là loại mô phổ biến nhất. Mlô liên kết tố ở hầu khi cắt bỏ phần của cơ thể , xen giữa các mô khác, giúp chúng gắn  bó với nhau.

Mô liên kết có nguồn gốc từ lá thai giữa, tức là từ trung mô

Trong cơ thể có nhiều loại mô liên kết. Mỗi loại mô liên kết đều được tạo thành bởi: – Thành ph phần gian bào gốm phán lòng gọi là dịch mồ; phấn đặc hơn cả đặc tính của một hệ keo gọi là chất căn bản,

– Các sợi liên kết vùi trong chất căn bản.
– Các tế bào liên kết nằm rải rác trong thành phần gian bào,

Mô liên kết là loại mồ giàu thành phần gian bào được coi như môi trường bên trong cơ thể. Căn cứ vào sự khác nhau chủ yếu của chất căn bản, người ta phân mô liên kết làm ba loại lớn

– Mô liên kết chính thức, có mật độ mềm và có mặt ở mọi nơi trong cơ thể
– Mô sung chất căn bản nhiễm cartilagein (chất sụn), có mật độ rắn vừa phải.
– Mổ xương, chất căn bản nhiễm ossein và muối can xi vì vậy mật độ rắn.  Mộ xương và mô sụn là bộ khung của Cơ thể.

1. MÔ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC (Hinh 2-1)

Mô liên kết chính thức gắm các loại tế bào liên kết và những sợi ngoài tế bào, vùi trong chất căn bản vô hình. Số lượng từng loại tế bào, từng loại sợi và chất căn bản liên kết thay đổi rất nhiều, tuỳ thuộc vào cấu tạo từng vùng.

Những tế bào của mô liên kết chính thức có thể xếp thành hai nhóm: nhóm những tế bào cố định và nhóm những tế bào di động. Các tế bào này nằm xa nhau, xen vào giữa chúng là khoảng gian bào rất rộng trong chứa chất gian bào..

| Mô liên kết chính thức có 3 loại sợi: sợi collgen (sợi xơ, sợi tạo keo), sợi chun, sợi võng.

Mô liên kết chính thức đảm nhiệm chức năng chống đỡ cơ học cho mô khác; là trung gian trao đổi chất giữa màu và mô;tích luỹ, dự trữ năng lượng, bảo vệ cơ thể chống nhiễm khuẩn; tham gia vào sự tái tạo ra và tổn thương,

1.1 Chất căn bản liên kết

Dưới kính hiển vi quang học chất căn bản liên kết không có cấu trúc. Về mặt lý học, chất của bạn có tính chất của một hệ keo. Những phân tử glycosa minoglycan là có khả năng tham gia vào việc làm chất căn bản chuyển từ trạng thái loãng (sol) thành trạng thái quánh đặc gel) hoặc ngược lại tùy thuộc mức độ trùng hợp của chúng. Trạng thái sol của chất căn bản là điều kiện thuận lợi cho sự khuếch tán, sự trao đổi chất và sự di chuyển của tế bào. Thành phần cấu tạo chủ yếu của chất căn bản liên kết là: (1) Những glycosaminoglycan; (2) Những glycoprotein cấu trúc; (3) Nước và những muối vô cơ tạo thành dịch mô.

Chất căn bản liên kết là môi trường bên trong cơ thể, các tế bào liên kết trực tiếp trao đổi chất với nó. Chất căn bản liên kết có nguồn gốc từ tế bào và từ máu. Khi dịch mô trong chất căn bản có nhiều hơn mức bình thường, mô liên kết ở nơi này rơi vào tình trạng phù nề.

1.1.1. Những glycosaminoglycan (GAG)

Thành phần của chất căn bản liên kết có thể bắt màu khi nhuộm tiêu bản, trước đây được gọi là những muco Polysaccharide acid (VPS). Ngày nay, khi nghiên cứu về bản chất hoá học, những polysaccharid của chất căn bản chính là những glycosaminoglycan. GAG là những dải phân tử dạng sợi, được hinh thành do sự trùng hợp của các dưới đơn vị disaccharid gồm một tronic acid và một hệ 145 min).

Những GAG chủ yếu trong một mô liên kết của cơ thể là:
– Hyaluronic Acid (cả trong dây rốn, chất hoạt dịch, thể kinh, sụn),
– Chondroitin sulfat (trong sụn, xương, giác mạc, da, thành động mạch chủ).
– Dermatan sulfat (trong đa, gân, áo ngoài động mạch chủ).
– Heparan sulfat (trong thành động mạch chủ, động mạch phổi, gan, lá dây của màng đáy),
– Keratin Sulfat (ở giác mạc, nhận sụn chêm, vùng xơ sụn chun).

Những GAG vốn những đàn vị disaccharide liên kết với lỗi protein để tạo thành proteoglycan. Những Proteoglycan giãn với hyaluronic acid với sự trợ giúp của những protein liên kết để tạo những tổ hợp proteoglycan Hinh 22), Vai trò chức năng của GAG trong mô liên kết là góp phần tạo nên độ quãnh (gel) của chất căn bản, tương tác với các sợi collagen, liên kết giữa các cấu trúc và là hàng rào ngăn cản sự xâm nhập của vi khuẩn vào mô liên kết.

1.1.2. Những glycoprotein cấu trúc

Đây là những hợp chất hình thành do sự gắn kết giữa protein với carbohydrat, trong đó tỉ lệ protein trội hơn carbohydrat. Những glycoprọtein trong tủ liên kết dọc kể tới là fibronectin. laminin ,thrombospondin, chúng có chức năng chính là thiết lập mối tương tác giữa các tế bào và các thành phần ngoại bào trong mô liên kết. Có những tế bào cổ thụ thể mà ng giúp chúng trực tiếp giản với những sợi collagen. Ở gian bào, cũng có những tế bào cắn những phán từ trung gian gắn kết những glycoprotein với collagen hoặc với glycosaminoglycan

– Fibronectin với phần tử lượng 440,000, cổ trong chất căn bản liên kết, là dây của màng đáy biểu mô,, là ngoài của sợi cơ vân và cơ trơn, Fibrotectin đo nguyên bào sợi trong mô liên kết và tế bào biểu mô tổng hợp
– Laminin có phân tử lượng khoảng 1.000.000, là thành phần phong phú nhất của màng dây tiêu mỏ và mạng dây mạng sợi C. Chúng là trung gian gần kết những màng đáy này với collagen typ IV và với heparan sulfate, proteoglycan. Laminin phẩm tổng hợp của tế bào biểu mô và tế bào nội mô.
– thrombosponđin là loại glycoprotein két đỉnh, Có phần tử lương 150.000, được xác định trước hết là sản phẩm của tiểu cầu trong cục máu đông đang hình thành, chúng gắn kết với fibrinogen, pleasogen và chất kích hoạt plasmogen. Thrombospondin , trong các mô như mô cơ, da và mạch máu. Trong mô liên kết, thrombosponđin được các tế bào nội mô, nguyên bào sợi và cả tế bào cơ trơn tổng hợp. Chúng là trung gian gắn kết bề mặt tế bào với các thành phần ngoại bào.

1.1.3. Dịch mô

Trong mô liên kết chính thức chứa một lượng không nhiều dịch mô. Dịch mã chứa một tỉ lệ nhỏ protein huyết tương có phân tử lượng thấp và các ion với nồng độ tương tự như trong huyết tương, vì vậy sự trao đổi những thành phần này giữa mặt và dịch mô diễn ra nhanh chóng Nồng độ protein trong dịch mô thấp là do tính thẩm của protein huyết tưởng của mao mạch thấp).

1.2. Những sợi liền kết

Các sợi vùi trong chất căn bản liên kết gồm ba loại: Sợi collagen, tại võng và sợi chun. Về nguồn gốc, sợi collagen và sợi võng được hình thành từ protein Collagen, sợi chun được hình thành từ protein elastin

1.2.1. Sợi collagen (Hình 2-3; 2-4)

Sợi collagen là loại sợi có ở tất cả Các mô liên kết, nhưng khác nhau đáng kể về số lượng. Sợi collagen còn Gọi là sợi tạo keo bởi khi thủy phân bằng nhiệt chúng hiện thành chất keo, Sợi collagen bắt màu đỏ của thuốc nhuộm eosin, màu xanh của anilin. Đường kính sợi collagen từ 1-10um, chiều đài không xác định.

 Đơn vị cấu tạo hình thái của sợi collagen là xơ collagen, có đường kính trung bình khoảng 40 quan sát rõ dưới kính hiển vi điện tử.
– Đặc điểm siêu cấu trúc của xơ Collagen là có những vân ngang sang tải theo chu kỳ (mỗi chu kỳ vân sáng tối là 68nm).
– Xơ collagen được hình thành bởi sự trùng hợp theo một kiểu hình đặc biệt của các phần tử trong collagen
– Phân tử tropocollagen có hình ống dài khoảng 280nm, đường kính khoảng 1,5nm, phân tử lượng 300.000. Mỗi phần tử tropocollagen, còn gọi là chuỗi gamma , gồm ba chuỗi polypeptid hay chuỗi alpha (1) (mỗi chuỗi a Có phân tử lượng 100.000) xoắn vào nhau chuỗi xoắn ba). Mỗi chuỗi gồm những axit amin không phổ biến, đáng kể là glyxin chiếm khoảng 30%, Prolin khoảng 12% hoặc hydroxyprolin khoảng 10%. Ngoài ra còn có hydroxylysine, chúng liên kết với một số ít phân tử carbohydrate.

(Sự trùng hợp của các phân tử tropocollagen để tận xơ collagen diễn ra như sáu: theo chiều dài, các phân tử gần nhau trên cùng một hàng cách nhau một khoảng 40 nm. Theo chiều ngang các phần từ xếp song song  với nhau, hai nhân từ gần nhau trên hai hàng sát nhau so le nhau một khoảng bằng ¼ chiều dài phần từ tropocollagen,chơm vào phần tử kế tiếp của hàng trên bên cạnh một khoảng là 28nm. Vãn ngang sáng tối hình thành ở xơ collagen theo chu kỳ 68nm (40+28). Trong moi chu ky vân tối tương ứng với những khoang trong 40nm xép trên cùng một hàng ngang và vân sáng tương ứng VỚI những đoạn 28nm xếp cùng trên một hàng ngang. Dưới kính hiển VI điện tử vân tối sẫm màu hơn do sư lắng đong của thuốc nhuộm (như uranvlacetat) ở những khoảng 40nm làm mật độ điện tử ở những khoảng trống này đậm đặc hơn so với ở những đoạn 28nm của mỗi chu kỳ).

Về mặt sinh hoá, hiện nay đã xác định được trên 20 typ collagen khác nhau. Sự khác nhau này là do có những chuỗi a khác nhau, khi chúng kết hợp thành bộ ba, xuất hiện những hình thái phân tử collagen khác nhau. Một số tyP collagen quan trọng là:
Typ I collagen có trong chân bì da, xương, gân, cân, sụn xơ.Chúng tương tác ở mức độ thấp với dermatan sulfat.

Typ Il collagen có trong sụn trong và sụn chun. Chúng tương tác chondroitin Sulfat.

Typ III collagen có trong sởi võng ở mô thần kinh đệm, ở mô kẽ của gan, thận, lách, phôi. Chúng tương tác với heparan sulfat.

Typ IV collagen có trong lá đấy của màng đáy. Chúng tương tác với heparan sulfat.

Tuỳ nơi trong mô liên kết, xơ collagen có thể đứng riêng rẻ (như ở măng đáy) hoặc tập hợp thành dạng tơ collagen hoặc thành sợi collagen, nhiều sợi hợp thành bó sợi collagen.

Hầu hết collagen là sản phẩm tổng hợp của nguyên bào sợi. Một số tế bào mô liên kết từ nguồn gốc trung mô như tạo cốt bào, nguyên bào sụn, nguyên bản tạo ngà cũng có khả năng tổng hợp Collagen; collagen typ IV ở màng đáy do tế bào biểu mô và tế bào nội mô tạo ra.

1.2.2. Sợi võng Hinh 2-5)

Sợi võng còn gọi là sợi reticulin, Dưới kính hiển vi quang học, nhuộm bằng phương pháp ngâm muối bạc, sợi võng có màu đen, đường kính từ 0,2 . 2um, chia nhánh như cành cây

Dưới kính hiển vi điện tử, sợi võng được tạo thành bởi những đơn vị chiều dài là xơ collagen, Cơ vân ngang theo chu kỳ (collagen typ III), Sợi võng thường hợp với nhau thành bó và liên hệ với nhau tạo nên lưới sợi võng.

Soi võng thiết lập nên bộ khung nâng đỡ cho chất nền ngoại bào: bao quanh các tế bào mỡ ở mô mỡ, nằm ngoài tế bào nội mô của mao mạch máu, tham gia cấu tạo vùng sát dưới màng đáy của biểu mô, là thành phần sợi nâng đỡ như mô cua gan, thận, phổi và những cơ quan tạo máu và sinh lympho bào (tủy xương, lách, bạch hach).

1.2.3. Sợi chun (Hỉnh 2-6; 2-7)

Khi quan sát mô tươi, sợi chun có màu vàng, trong khi sợi collagen có màu trắng. Sợi chun thể hiện rõ trên tiêu bản nhuộm màu bằng resorcinfuchsin, aldehyd fuchsin hoặc orcein, cho ra màu đỏ thẫm, xanh da trời thẫm hoặc đen (theo thứ tư).

Dưới kính hiển vi quang học, sợi chun thể hiện khác với sợi collagen bởi chúng mảnh( đường kính từ 0,2-1um), thẳng và có nhánh nối với nhau thành lưới.

Dưới kính hiển vi điện tử, ở mặt cắt dọc sợi chun không có vân ngang, ở mặt cắt ngang mải sợi chun có 2 vùng, vùng giữa vô hình là protein elastic quyết định tính đàn hồi của sợi chun và vùng ngoại vi gồm các xơ (là loại Elycoprotein của cấu trúc dạng ống mỗi  ống có đường kính khoảng 10 nm.

Elastin ở da và gắn do nguyên bào sợi chế tiết, ở thành các mạch máu lớn có tính đàn hồi cao, elastin được chế tiết bởi tế bào cơ trơn. Sợi chun đàn hồi được là do đặc điểm của các phần tử elastin, chúng liên kết với nhau bằng

những cầu nối đồng hoá trị để tạo thành lưới phần tử. Khi sợi giàn, từng phần từ trải dài ra và cả lưới phân tử cũng giãn ra như dài cao su giãn.Sợi chun Có tính đàn hồi cao, khi kéo cũng có thể dài ra từ một đến một lần với chiều dài ban đầu.

1.3. Những tế bào liên kết

Ở mô liên kết chính thức có nhiều loại tế bào với đặc điểm hình thái và chức năng khác nhau. Những tế bào cố định có đời sống tương đối dài, trong để phải kể tới nguyên bào sợi là tế bào có chức năng thể tiết, duy trì các thành phần gian bảo liên kết, tế bào mờ là loại tế bào tổng hợp, dự trữ lipid để cung cấp nguồn sinh năng lượng cho quá trình chuyển hóa của tất cả các tế bào khác trong cơ thể, tế bào nội mô, tế bào võng. Phần lớn những tế bào di động cổ đời sống tương đối ngắn, chúng được thay thế liên tục bởi nguồn tế bào cũng loại rất phong phú về số lượng từ máu. Những tế bào di động trong mô liên kết chính thức là những bạch cầu có hạt, bạch cầu đơn nhân lên và đại thực bào, tương bào, dưỡng bào… Một số trong những loại tế bào di động này tham gia và đáp ứng miễn dịch của cơ thể

1.3.1. Nguyên bào sợi (Hình 2-1; 2-8; 2-9)

Nguyên bào sợi là loại tế bào phô biên nhất trong mô liên kết chính thức. Chúng tổng hợp chất căn bản và các thành phần tạo sợi liên kết. Nguyên bào sợi là loại tế bào đang hoạt động tổng hợp chất tích cực.

Tế bào sợi được coi là ở trạng thái đã hoàn thành quá trình tổng hợp chất, chúng thường nằm giữa các thành phần gian bào.

Dưới kính hiển vi quang học nguyên bao sơi cổ hình sao với nhiều nhánh bào tương dài ngắn khác nhau, nhưng không liên hệ với nhánh bào tương của tế bào bên cạnh. Nhánh tế bào hình trứng, to và sáng màu, chất nhiễm sắc min, hạt nhãn rõ ràng.

Dưới kính hiển vi điện tử, trong bào tương nguyên bào sợi rất giàu lưới nội bào có hạt, bo Golgi phát triển, giàu tui chế tiết và không bào (H ình 5-4). Bằng phương pháp miễn dịch hoá tế bào, nhân thảy ờ vùng bào tương sát màng tế bào giàu xơ actin và a-actinin. Xơ actin phân bố khắp bào tương tế bao. Nhieu ong sieu vi từ trung thể toả ra ngoai vi tế bào.

Nguyên bào sợi tổng hợp procollagen, glycosaminoglycan và glycoprotein đưa vào khoang gian bào. Tại đày, các phần tử procollagen chuyển thành các phản tử troprocollagen, đơn vị cấu tao của các sợi liên két. Ngoài ra nguyên bào sơi còn tổng hợp collagenase, enzym tham gia vào quá trình thoai bien sinh học cua collagen trong điều kiện pH của mô liên kết khoang 7,0.

Tế bào sợi có kích thước nhỏ hơn nguyên bào sợi. Nhánh bào tương ngắn và ít, tế bào có hình thoi. Nhân tế bào đậm, hình sơi. Bào tương bắt màu acid, lưới nội bào có hạt và bộ Golgi kém phát triển. 

Ở mô liên kết cơ thể người sau tổn thương dễ dàng nhận thấy hình ảnh gián phản của nguyên bào sợi. Nguyên bào sợi là tế bào đã biệt hoá hoàn toàn, chung có thể tự sinh sản nhưng không thể sinh ra loai tế bào khác.

1.3.2. Tế bào trung mô

Mô liên kết phát triển từ trung mô phôi thai. Trong quá trình tạo mô, những tế bào trung mô biệt hoá thành những loại tế bào mô liên kết như nguyên bào sơi, nguyên bào mỡ, tiền tạo cốt bào, nguyên bào sụn.

Trong mô liên kết cơ thê người trưởng thành, người ta cho rằng luôn tồn tại những tè bào trung mô giau tiềm năng sinh sản và tiêm nâng biệt hoả thanh cac loại tế bào liên kết khác khi cơ thế có nhu cầu, trong những điều kiện nhất định.

Tế bào trung mô giàu tiềm năng biệt hoá có hình thoi hoặc hình sao, ờ mức vi thê rất khó phân biệt với nguyên bào sợi. Đặc điểm siêu cấu trúc của chung là nhân tế bào chứa những khối chất nhiễm sắc thô. bào tương nghèo nàn chứa ít ti thể và lưới nội bào. Tế bào quanh mạch có đặc điểm của tế bào trung mó, chung co thế biet hoá thành tẻ bào cơ của th à n h mạch m áu tân tạo trong quá trình tái tạo mờ sau tổn thương.

1.3.3. Tế bào mỡ

Te bao mơ là loại tế bào cố định trong mô liên kết thưa chủng tích trữ lipid triglycerid trong bào tương. Có 2 loại tế bào mờ:

– Tế bào mỡ một không bào (Hình 2 -10):

+ Hình cầu, đường kính từ 40-150|im.

+ Trong bào tương chỉ có một túi mở lớn.

+ Phân bào tương còn lai mong chứa rất ít bào quan và môt nhân dệt bị đẩy hãn về một phía tế bào.

+ Đay là loại tè bào mở phổ biến ở cơ thể người trưởng thành Chúng thương tap trung th à n h từng tiếu thuỷ mở, mỗi tiểu thuỳ gồm nhiều te bào hình khối đa diện rất sát nhau. Mô mỡ gồm những tế bào mô mot không bào được gọi là mô mỡ trắng.

Tế bào nở nhiều không bào (Hinh 2-11):
+ Trong bầu trong tế bào có nhiều túi mỡ kích thước khác nhau.
+ Ti thể rất phong phú, phản bổ khắp bào tương tế bào.
+ Nhân tế bào hình trứng, nằm ở khoảng giữa tế bào.

Mô mỡ gồm những tế bào mỡ nhiều không vào được gọi là mô mỡ nâu, phát triển ở cơ thể phải và tín tại ở một số nơi của trẻ sơ sinh. Màu nâu của mô mỡ do mau mạch ở đây rất phong phú và do trong tế bào rất giàu ti thể.

1.3.4. Tể bào nội mô

Tế bào nội mô hình đa điện dẹt, năm sát nhau tạo thành biểu mô lát đạn. Biểu mô đó lớp mặt trong thành mạch mẫu và thạch bạch huyết.

| Dưới kính hiển vi quang học, quan sát mặt cắt ngang mỡ mạch, thầy tế bào nội mô tô phân bào tưởng ở khoảng giữa thương phinh vào long mạch trong đó chúa nhẫn, phản bản tường ngoại vi tòa thành là mong (0,2-,4um) (Hình 2-1).

Dưới kính hiển vi điện tử, nhìn thấy các tế bào nội mô liên kết với nhau bởi dải bịt, cả hai lá bào trong hai tế bào chỉ chờm lên nhau. Ở lá bào tương đôi khi còn có những lỗ thủng (cửa sổ nổi mồ). Tại mảng bào tương tế bào có những vết lõm siêu vi, trong bào tương có những không bảo vị ẩm. Những bào quan như ti thể, lưới nội bào, ribosom. thưởng tập trung ở vùng bào trung quanh nhân. BộGolgi nhỏ, khi trở lại nhân tế bào (xem chương  hệ tuần hoàn).

| Tế bào nội mô có khả năng phân chia,

1,3,5. Tế bào võng(  Hình 2-12)

Tể bảo võng có trong các mô và cơ quan bạch huyết miễn dịch và một số Cơ quan khác. Chức năng ra tế bào võng là tạo sợi võng và tham gia vào đáp ứng miễn dịch của cơ thể.

 Tế bào Võng hình sao, có những nhảnh bìa tương liên hệ với những nhánh bào tương tế bào bên cạnh hình thành lưới tế bào tựa vào lưới sợi võng. Nhân tế bào lớn, hình trứng, sáng màu. Bào tương bắt màu Acid yếu Tế bào võng rất giống nguyên bào sợi. Những bào quan của tế bào võng thể hiện chung là loại từ bàn tổng hợp protein,

1,3,6. Đại thực bào (Hinh 2-1; 2-13).

Đại thực bào là tên gọi loại tế bào có khả năng thực bào và âm bào mạnh. Trong mô liên kết, bạch cầu đơn nhân tử máu biệt hoá thành đại thực bào. Tùy theo vị trí và trạng thái hoạt động chức năng, có thể phản thiệt hại loại: đại thực bào cố định (còn gọi là mô bào) và đại thực bào tự do.
– Mô bào: Có hình thoi hoặc hình sao tương tự như nguyên bào sợi, nhắn tế bào hình trứng với chất nhiễm sắc đem. Trong mô liên kết thưa chủng thường đi dọc theo các sợi collagen.
– Đại thực bào tự do: Mô bào khi bị kích thích, thí dụ khi bị viêm, chúng họat đông thực bào mạnh, vận động theo kiểu Amib có thể tới rất xa nơi chúng xuất hiện ban đầu. Nhân tế bào tròn, giàu chất nhiễm sắc. Mang bàotương nhiều vùng lồi lõm liên quan tới hiện tượng âm bào và thực bào. Nói bật trong bầu lưng là những lysosom nguyên phát, lysosom thứ nhất, những thể thực toàn (trong đó có thể là cả mảnh vụn tế bào, các thành phản giàn bầu đã biến chất, vị sinh vật, những hạt vô cơ xâm nhập vào cơ thể). Đại thực bào  không chỉ thu nhận và phá huỷ các kháng nguyên, mà còn gắn một phần vật chất kháng nguyên ở màng bào tương đại thực bào đệ trình điện kháng nguyên cho cac te bao có thẩm quyền miễn dịch. Hiện tượng này có ý nghĩa quan trọng trong đáp ứng miễn dịch của cơ thể.

Đại thực bào có trong nhiều cơ quan của cơ thể với đặc điểm chung là di động và thực bào mạnh, chúng hình thành “ Hệ thống đại thực bào-đơn nhân ”. Có thế kẻ ten cac tê bao của hệ thõng nảy như: đại thực bào trong mô liên kết ở da; tế bào Kupffer ở gan; đại thực bào ở thành phê năng; đại thực bào ở hạch bạch huyết, ở nách; đại thực bào ở màng phổi, màng bụng; hủy cốt bào trong mô xương; vi bào đệm trong hệ thần kinh trung ương.

1.3.7. Tương bào (Hình 2-1)

Là một loại tế bào trong mô liên kết có chức năng quan trọng trong đáp ứng miễn dịch thể dịch. Tương bào là tế bào ở giai đoạn biệt hóa sau cung cua lympho bào B. Tương bào được coi như tế bào chu yeu tạo thành khang the, những globulin miễn dịch. Bình thường trong mô liên kết thưa có rất ít tương bào, thường thấy ở quanh mạch máu nhỏ và ỏ mô bạch huyết.

Tương bào là những tế bào hình cầu hay hình tròn, đường kính từ 10- 20|im. Nhân tế bào hình cáu hay bau đục, nằm lệch về một phía. Chất nhiễm sắc trong nhân là những khối lớn, sap xep theo hướng từ trung tâm của nhân toả ra ngoại vi như hình nan hoa bánh xe. Bào tương bắt màu base đậm, chứng từ trong bào tương có chứa nhiều ARN, ribosome, lưới nội bào có hạt phong phú, bộ Golgi phat trien (xem chương 10). Trong các ổ viêm (viêm cấp tính, viêm mạn tính), ung thư … tương bào xuất hiện rất nhiều.

1.3.8. Dưỡng bào (Hình 2-14)

Dưới kính hiển vi quang học, bằng phương pháp nhuộm đặc biệt, dường bào có hình báu dục, đường kính từ 20-30|im, trong bào tương chứa đảy cac hạt ưa base và hạt dị sắc. Nhân nhó hình cầu nằm ở vùng giữa trẻ bao và thường bị che lấp bở những hạt trong bào tương.

Dưới kính hiển vi điện tử, trong bào tương tế bào có ít ti thế nhòe hình cầu. tui lưới nội bào khung hạt hẹp ngân, nhưng có bộ Golgi rất phát triển. Những hạt chế tiết có màng bọc đường kính từ 0,3-0,5um, bèn trong chứa vật chất không đồng nhất.

Chức năng chính của dưỡng bào là tích trữ những chất trung gian hoá học trong đáp ứng quá trình viêm. Trên tiêu bản vi thé có những hạt dị sắc bơi vì chưng chứa glycosaminoglycan. Thành phần cấu tạo khác của các hạt lạ heparin (chất chong dong máu) và histamin (chất làm tăng tính thấm thành mach máu).

Dưỡng bào có nguồn gốc từ tế bào nguồn ở tủy xương. Chúng phân bổ ở mô liên kết khắp cơ thể, nhưng tập trung nhiều ở mô liên kết của đa, cua ông tiêu hoá và đường hô hấp.

■ 1.3.9. Những bạch cẩu (xem phụ lục 2)

Những bạch cầu có trong mỏ hen két thưa là những tế bào từ trong lòng mạch lot ra. Bình thường, trong mo liên kết thuộc lớp đệm của niêm mạc ruột, khí quán, phe quan, đường sinh đuc, trong mô liên kết của các tuyên có một sô ít bạch cầu. Trong trạng thái bệnh lý (viêm, dị ứng…) số lượng bạch cầu giảm nhập vào mỏ liên kết rất lớn.

1.4. Phân loai mô liên kết chính thức

Dựa vào tỉ lệ tương đối giữa tế bào và những thành phần gian bào, người ta phán mỏ liên kết chính thức thành hai nhóm lớn là mô liên kết thưa và mờ liên kết đặc.

2.4.2. Mô liên kết thưa

Trong cơ thể, mô liên kết thưa ia loại mô phổ biến và có nhiều chức năng quan trọng. Mò liên kết thưa đặc biệt phong phú ở lớp chân bì của da; hình thánh lớp đệm của những tạng rỗng; thiết lập mô nén của hầu hết các cơ quan. Trong mô liên kết thưa có nhiều mạch máu và than kinh.

Mô liên kết thưa có thể có tất cả những thành phần ngoại bào và các loại tế bào của mô liên kết chính thức đã mô tả trên.

1.4.2. Nh ữ ng dạng đặc biệt của mô liên kết thưa.

1.4.2.1. Mô màng

Được coi là loại mô liên kết thưa được nén lại. Tế bào trong mô màng chù yếu là tế bào sợi và mô bào, có sợi gồm có sợi collagen và sợi chun

Những thanh màng như: Màng bụng, mang phối, màng tim là lớp mong mỏ liên kết thưa, được lợp bởi một lớp biểu mô lát đơn gọi là lớp trung biếu mô. Trong cac thanh mạc, có thẻ gặp thanh phần tạo thành mô liên kết chính thức. Trong khoang ảo giữa hai la cua thanh mạc thương có chứa mot khoi luong nho dich gọi là đich thanh mạc.

1.4.2.2. Mô võng (Hình 2-12)

Được tao thanh bời nhiêu tế bào võng nôi với nhau thanh lưới dựa trên một lưới sợi võng

Mô võng tạo thành nền của các cơ quan tạo huyết Tủy xương, lần, hạch bạch huyết .Mô võng cũng có thể có trong niêm mạc của một số cơ quan như: Niệm mạc ruột, thận
1.4.2.3.Mô mỡ (Hình 2 10, 2-I)

Có hai loại mã mở đố là mô mỡ trắng và mô mỡ nấu. Cả hai loại đều được Phân phối nhiều mạch máu Trong cơ thể, những tế bào mở cổ thể hợp thành nhóm nhỏ, nhưng thường tập hợp thành những tiểu thuỷ và thuỷ mỡ lớn. Ở người trưởng thành bình thường, mổ mà chiếm khoảng 15-20% thể trọng đối với năm tới, khoang 20 -25% thể trọng với nữ giới.

Mô mỡ là Hơi dự trữ năng lượng lớn nhất của cơ thể dưới dạng triglycerid. Triglycerid có giá trị năng lượng cao hơn glycogen (9,3 kcal/g đối với triglycerid và või 4,1 kcal/g carbohydrate).

Ở nhiều nơi trong cơ thể, mổ mở làm nhiệm vụ chống đỡ cơ học. Làm thủ dưới da là làm đệm giữ hình thẻ mặt ngoài cơ thể.
1.4.2.4. Mô túi nước

Là những khối hợp thành bởi những tế bào trường tộ vị trong bàn tượng: của chúng chứa những không bào lớn đựng chất lỏng trong suốt. Nhân tế bào bị chèn ép giữa đảm không bắt ấy. Mô túi nước Cổ trung niệm mặt thanh qua ản, Mô túi nước có tác dụng chống dở các dây thanh âm, tạo độ cứng rất thích hợp.
1.4, 2.5, Mô nhầy

Mô nhẩy thường thấy trong cơ thể phải thai, đặc biệt là ở trưởi da và trong dây rốn (chất đồng Wharton).

Trong mỗ nhảy, các tế bào trung hô có kích thước lớn hơn nguyên bào Sợi Chất gian bào rất phong phú, yểm và quách lạc; trong đó có vào những Sợi collagen mảnh, không có sợi võng và sợi chun Má nhất chỉ tồn tại ở tuy rằng người trưởng thành.

1.4.3. Mô liên kết đặc

Mô liên kết đạc còn gọi là mô xơ vị có thành phần sợi chiếm chủ yếu, ít tế bào Có thể xếp mô liên kết đặc thành 3 loại mô liên kết đặc không định hướng, mô liên kết đạc định hướng và mõ chun.
1.3.1. Mô liên kết đặc không định hướng Hinh 2-5.

Loại này có ở chân bị của da, các bao xơ của các cơ quan gan, lách, bạch hạch;. lớp vỏ trắng tình hoàn; màng não cứng; áo của các dây thần kinh lớn

| Đặc điểm chung của mô liên kết đặc không định hướng là tỉ lệ sợi collagen cao, tập trung thành cách bỏ thô dan nhau không theo một hướng nhất định. Lưới sợi chun thường Xen kẽ với các bó sợi collagen. Nguyên bào sợi là thành phần chủ yếu làm kín với các bó sợi collagen, rất ít, đại thực bào và các tế bào tự do khác.

1.4.3.2. Mô xơ cổ định hướng

Trong những mô này, các sợi collagen xếp trong cùng một mặt phẳng hoặc xếp theo cùng một hướng.
– Gần: Là những dây xơ nối với xương, hoặc nổi xương này với xương khác,
+gồm nhiều bộ sợi collagen kết hợp với nhau. Tế bào nhân (thực chất là tế bào sợi thưa thớt, nằm xen vào giữa các sợi gân. Mỗi bên gồm nhiều bó sợi gân ngầm cách nhau bởi những vách liên kết. Bọc ngoài gân là một màng gọi là cân tiếp nối với cân của cơ
– Dây chằng: Là những dây hay là liên kết nối các cơ quan với nhau. Dây chẳng được tạo thành bởi nhiều lớp sợi collagen có hướng theo hiệu lực tác dụng. Tế bào sải dẹt nằm xen kẽ giữa các bộ sợi, Những sợi chun nhỏ hợp thành một lưới sợi mà cắt mắt lưới cũng dài theo chiều hưỚng các sợi collagen ( hình 2-17a)

-Cân: Là màng bọc ngoài của cơ và gần. Cản gom nhiều sợi collagen tạo thành nhiều lớp chồng lên nhau. Cac lốp sợi trên-dưới có hướng thẳng góc với nhau (Hình 2-17b).

-Chân bì giac mac: Chân bì giác mạc hay còn gọi là mỏ nen giac mac gồm những sợi collagen tạo thành nhiều lớp chồng lên nhau Cac sơi trong cung mot lốt có hướng dẫn vuông góc với những sợi thước lốp gẩn ke. Xen vào giữa các sợi hoac cac bó sợi là những giác mạc bao (keratocyst). Trong mô này không có mạch máu.

1.4.3.3. Mô chun

Được tạo thành bởi những sợi chun hay những lả chun nằm song song với nhau và nồi với nhau bởi những nhánh xiên. Mo chun thay ở những day chang chun, dây chằng vàng ở cột xương sống, ở thành động mạch chủ.

2. Nội dung

   Toggle

   MÔ SỤN

Mô sụn là một dạng đặc biệt của mỏ liên kết, được tạo thành bởi những tế bào sụn và những sợi vay quanh, vùi trong chất căn bản đã nhiễm chát cartilagein (chất sụn), một hợp chất của protein và chondroitin sulfate, do đó có độ cứng rắn vừa phải đủ để đáp ứng yêu cầu chống đỡ.

Trong mô sụn không có mạch máu và thần kinh riêng. Những thuộc tính keo của chất nên có ý nghĩa quan trọng đòi vối sự đinh dường của các tế bào và có vai trò đặc biệt quyết định độ cứng chac va chu gian của mô sụn. Khi trẻ ra đời, mô sụn vẫn tiếp tục giữ vai trò trong sự phát triển của các xương dài và các xương khác. Đến tuoi truong thanh, mo sun chỉ còn tổn tai ò

mặt khớp xương đài và một số nơi khác trong cơ thế. Tùy theo sự có mặt của những thành phần sợi có trong chat nen cua sụn, người ta phản mô sụn thành ba loại: Sụn trong, sụn xơ và sụn chun.

2.l. Sụn trong

Ở phôi thai có nhiều sụn trong. Nhưng ở người trường thành, chi con gập sụn trong ở một số nơi: Đau các xương dài, xương sườn, khí quản, thanh quản, phế quản, mật các khớp xương. Sụn trong có máu trăng mờ, đàn hồi nhẹ. Một miếng sụn trong được cấu tạo bởi: Chất căn bản sụn, những tơ collagen, những tế bào sụn, màng sụn.

2.1.1. Chát căn bản và thành phần collagen

Chát căn bán của sụn trong khá phong phủ, mịn, ưa thuốc nhuộm màu base. Trong chất căn bản có những học nhỏ gọi là ổ sụn. Trong mỗi ô sụn có chứa 1, 2, 3… tế bào sụn (Hình 2-18).

Trong chất cần bán mùn trong các – Collagen (chủ yếu là typ II) chiếm khoảng 40% trọng lượng khô của sụn trong ở tiểu bản mô học không nhận được chúng vị (1) Collagen ton tai o dang tơ (chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử); (2) chỉ số khúc xạ của tớ collagen và của chất căn bản tương tự như nhau, (3) các sợi collagen liền kết với các phân tử proteoglycan.

– Những proteoglycan được hình thành do sự gắn kết của cả GAG (chondroitin 4 sulfat, chondroitin 6 sulfate và keratan sulfate) với các lỗi protein. Hàng trăm phần tử proteoglycan liên kết với các nhân tử hyaluronic acid dễ tạo những tổ hợp phần tử proteoglycan liên kết với collagen Hinh 2-19).

Thành phần quan trọng khác là glycoprotein condurastin, một lại phần tử hoạt hoá sự gắn kết của tế bào sụn với chất căn bản
Chất căn bản sụn bao quanh ổ sụn rất giàu GAG nhưng nghèo Collagen, vùng này được gọi là quầng sụn chủng bắt mắt base đậm và phản ứng PAS dương tính mạnh.

| Do chất căn bản sụn không có mạch máu và thần kinh, nền tế bào ăn dinh dưỡng bằng Các chất khuếch tán từ màng sụn.

2.1.2. Tế bào sụn (Hình 2,20).

Vũng ngoại vị của miếng sụn trong, những tế bào bạn chưa trưởng thành có hình trung, trục dài của tế bào 50g sông với hệ mật miếng sụn, ở vùng trung, tế bào sụn hình cầu đường kính khoảng từ 10 -30um, thắng của thể dừng thành từng nhóm có khi tới 8 tế bào sinh ra do một tế bào sụn giản phân (nhóm tế bào sụn cũng dòng).

Trên tiêu bản mô học, các tế bào sụn thường bị co lại. Ở mỗ sụn tươi, tế bào sụn thường là đủ mổ sỏi Bể mặt những tế bà0 Hạn còn non thường có nhiều chỗ lồi lõm khinh thức tăng diện tích bề mặt thuận lợi cho quá trình trao đổi chất của tế bào) Ở những tế bào sụn trưởng thành, những bào quan tham gia chế tiết về Protein rất phát triển: lưới nội bào có hạt, ti thể, bộ Golgi. Tế bào sụn tổng hợp collagen typ II, những proteoglycan và chondrolectin.

2.1.3. Mang sun (Hình 2-20)

Trừ sụn khớp, tất cả các sụn trong déu được bọc bởi một lớp mô liên kết đặc, được gọi là màng sun. Màng sụn có vai trò chính trong sự tồn tại và phát triển của miếng sụn.

Mang sun giàu sợi collagen type II và nhiều nguyên bào sợi. Các tẻ bao lớp trong của màng sụn là những nguyên bào sụn (hình dạng tương tư như nguyên bào sợi), chúng có khả năng biệt hóa thành tế bào sụn. Vì vậy, lớp trong màng sụn được gọi là lớp sinh sụn.

2.1.4. Sư phát triển của sụn

Sau khi được hình thanh, có mang sun bọc ngoài, miếng sụn tiếp tục phát triển, nghĩa theo chiều dài và chiều rộng bằng hai cách:

2.1.4.1. Cách đắp thèm

Các nguyên bào sụn thuộc lớp trong cua mang sụn, sinh sản, biệt hỏa thanh tế bào sụn, đạp thêm những lớp sơn mới vào miếng sụn đa có từ trước, miếng sụn ngày càng to them.

2.1.4.2. cách gian bào (Hình 2-21)

Các tế bào sụn sinh sản bằng gián phân. Những phản chia nối tiếp từ một tế bào mẹ sè tao ra những tẻ bao con cùng dòng nằm chung trong một ố sun. Tuv theo hướng của các vật phản chia nòi tiep sẽ tạo ra những đam tè bào sun cùng đóng kieu vòng hay kiêu trục.

Tế bào phân chia sinh ra những nhóm tế bào cùng dòng kiểu vòng làm cho sun nỏ to ra. Còn các nhóm tế bào ống đồng kiểu trục làm cho mieng sun phat trien theo chieu dai, làm miếng sụn dài ra.

2.2. Sụn chun (Hình 2-22)

Trong chất căn bản của sụn chun có nhiều sợi chun, ít tơ collagen. Sụn chun có ở vành tai. ong tai ngoài, sụn canh mui, nap thanh quan. Sun chun khác với sun trong bời màu của nó vang, độ đục cao, độ chun giãn lớn. Te bao sun chun dòng tế bào sụn trong, cùng có hình cầu, nằm trong những ố sụn. Trong moi ô sun có một tẻ bao đơn đọc hay một nhóm từ 2 đến 4 tế bào cùng dòng.

Chất gian bào ở sụn chun khác với chất gian bào của sụn trong vì có những sợi chun chia nhảnh. Những sợi chun tao thành  mắt lưới sợi dày đặc; những sợi chun của sụn tiếp tục đi tới màng sụn. Ở màng sun. lưới sợi chun thưa hơn ỏ trong sụn.

2.3. Sụn xơ (Hình 2-23)

Sụn xơ có ở một số ít vùng của mô liên kết của cơ thê như: ổ đĩa liên đốt sóng, ở một xỏ sụn khớp, chỗ noi gan với xương. Trong sụn xơ, chât can bán sun chứa nhiều bó sợi collagen type I chay theo các hướng. Trèn thức tè, khó phát hiện chát cần bán cua sụn xơ, trừ ở vùng sát ngày xung quanh các tế bào (Hình 2-21).

Những tế bào sụn xơ có thể đơn độc hoặc hup th à n h nhóm từng đôi, có khi chúng xép thành dày xen vào giữa bó sợi collagen.

3. MÔ XƯƠNG

Mô xương là hình thái thích nghi đặc biệt của mỏ liên kết. Cũng như các loai mỏ liên kết khác, mỏ xương được tạo thành bởi các tế bào, của sợi và chất càn bản. Nhưng mô xương khác với các mô liên kết khác ở chỗ các thanh phan ngoài tế bào bị canxi hoá làm cho chất cản bán trỏ nén rất cứng rắn phù hợp với chức năng tạo bộ khung chống đỡ, bảo vệ mò mềm và đóng vai trò quan trọng trong hoạt động chuyển hóa canxi của cơ thế.

Xương là mô thường xuyên có sự đối mới và xây dựng lại trong suốt đời sóng của con người. Chất lượng mô xương bị chi phối bởi sự chuyen hoa dinh dưỡng và cac hormon.

3.1 Cấu tạo

3.1.1. Chất căn bản

Nằm xen kẽ vào khoảng cách giữa các tế bào xương là chất can ban xương. Chat cán bàn xương gồm hai thành phần chính: Chất nền hữu cơ và những muối vô cơ ở cơ thể trương thành, khoang 95% chất nến hữu cơ là collagen.

Dưới kính hiển vi quang học, chất căn bản mịn, không có cấu trúc, ưa thuốc nhuộm acid. Chất căn bản xương hình thành những lá xương gắn với nhau. Trong các lá xương có những ổ xương chứa tế bào xương. Từ các mỏ xương có những Ống nhó toả ra xung quanh liên hệ với những ỏ xương bên cạnh, gọi la vi quản xương. Trong vi quản xương có các nhánh của tế bào xương liên hệ với cac nhanh cua tế bào xương lãn cận (Hình 2-24). Ve mat hóa học, chất can ban xương gốm có:

– Chất vô cơ chiếm khoảng 50% trọng lượng khô của chất nền mô xương. Calci và phospho đặc biệt phong phú. Ngoài ra, còn có bicarbonate, citric, magnesium, potassium và sodium. Calci và phospho tạo thành những tinh thể hydroxyapatite Ca10(PO4)6(OH)2. Có một lượng đáng kể canxium phosphat. Dưới kính hiển vi điện tử, các tinh thể hydroxyapatite cua xương thể hiện là những khói kích thước 40x25x3nm. Chung nam doc theo cac tơ Collagen, nhưng được chát càn bản vô hình bao quanh. Những lon bia mật của tình thè hydroxyapatite đước hydrat hoa. Lớp vỏ hydrate này làm cho sự trao đổi ion giữa tinh thể và địch cơ thể trở nên dễ dàng.

– Chat hữu cơ gốm 95% là Collagen type I và chất càn bản vô hình (GAG kết hợp với protein). Những GAG chu yeu cua xương là chondroitin 4-sulfate, chondroitin 6-sulfate và keratan Sulfate. Sư lien ket cua hydroxyapatite với các sợi Collagen ở chát cân ban đã làm cho mô xương trở nên cứng rắn.

3.1.2. Thành p h ầ n sợi

Trong mô xương chủ yêu là những xơ Collagen, đường kính 5-7nm. có vân ngang, với chu kỳ là 68nm. Những tơ này có thể thay khi mồ xương đã bị khử muối vôi. Chung lam giam các lực cơ học tác động vào xương.

3.1.3. N h ữ n g tè bào

Trong xương đang hoạt động phát triển tích cực, người ta có thể phản biệt 4 loại tế bào: tiền tạo cốt bào, tạo cốt bào, tế bào xương va huỷ cốt bào (Hình 2-25).

3.1.3.1. Tiến tạo cốt bào

Tiến tạo cốt bào hay là những tế bào gốc của tế bào mô xương, là những tế bào chưa biệt hóa, tổn tại sau khi trẻ ra đời,

Những tiền tạo cốt bào có nhãn hình bầu dục hoặc dài, bát màu tím nhạt; bào tương bắt màu acid kém, đôi khi hơi ưa base. Những tiến tạo cót bao thương thay trẽn mát xương, ơ lớp trong màng xương, lớp mật trong ống Havers. Cac to bao nay tích cực hoạt động trong quá trình phát triển bình thường của xương. Khi trường thánh, chúng tích cực tham gia vào sự sửa sang, hàn gắn các xương gãy, hoac xương bị tổn thương. Khi đó. các tiền tạo cốt bào tầng nhanh ve số luong bang cách gian phàn rối biệt hoá thành những tạo cốt bào.

3.1.3.2. Tạo cốt bào (Hình 2-26)

Là những tế bào đa diện, dài 20-30cm có nhánh nối với nhau hoặc nói với những tè bao nam trong tủy xương. Tạo cốt bào thường xếp thành một hàng ở trên mặt các bè xương đang hình

thành. Nhà tạo cốt bào lớn, hình cầu hay hình bầu dục, thường nằm lệch về phía đỏ diện với vùng xương mới đang hình thành, co mot đẻn hai hat nhản. Bào tương ưa màu thuoc nhuom base vì chứa nhiều ARN, co nhieu glycogen và các enzym. Lưới nội bào và ti thể phát tán lên ở nơi nào can có sự tạo xương thì tạo cốt bào xuất hiện. Chủng tạo ra một cái nền protein và gian tiep tham gia vào việc làm lắng đọng muối khoáng vào cái nền ấy để hình thành chất căn bản xương. Trong quá trình tạo xương mới, một số tạo cốt bào tự vùi trong chất căn bản đo chúng tạo ra và trở thành tế bào xương.

3.1.3.3. Tế bào xương (Hình 2-27)

Te bao xương (còn gọi là cốt bao) là những tế bào có nhiều nhánh đài. Thân của tế bào dài 20-30m, nằm trong các ổ xương, những nhánh của tế bào xương mảnh, bản trong các tiểu quản xương. Dưới kính hiển vi quang học, không thể phát hiện được nơi các nhánh đi vào các tiểu quản. Nhưng dưới kính hiển vi điện từ có thể nhìn thấy nhánh của tề bo xương đi trong vi quản xương đẻn tiếp xúc với nhánh của những tế bào xương bên canh. Ỏ chỗ tiếp xúc của các nhánh, chúng liên kết với nhau bởi mô liên kết khe.

Trong bào tương của tế bào xương có nhiều ribôxôm, lưới nội bào, bộ Golgi, những hạt glycogen. Trong bào tương tế bào xương đã già, có nhiều lysosome chứa nhiều enzyme tiêu protein như cathepsin, phosphatase acid. Nhân tế bào hình trứng, sẫm màu; màng nhãn có nhiều lỗ thủng.

3.1.3.4. Huỷ cốt bào (Hình 2-28)

Là những tế bào rất lớn, đường kính 20-100|im, có nhiều nhàn (50-60 nhàn). Huỷ cốt bào thường xuất hiện ở những vùng xương đang bị phá huỷ, ở trên mặt của cac khoang trong Howship trong mô xương. Chúng huý muỗi khoáng, tiêu hủy nen protein chứa chất căn bản nhờ những enzyme chứa trong lysosome.

Cac nhân của hủy cốt bào thường hình cầu, ít chất nhiễm sắc. Bào tương ưa acid, có nhiều lysosome, nhiều không bào lớn chửa manh vụn cua chát căn bản. Phía tiếp xúc với chất cản bạn của xương, mặt hủy cốt bào có nhiều vi nhung mao ăn sâu vào chất căn bản. Tế bào tien than cua huy cot bao có nguồn gốc tủy xương được sinh ra và biệt hóa theo hướng riêng, theo dong mau tới mô xương trở thành huỷ cốt bào.

3.1.4. Tủy xư ơ ng

Tủy xương là mô liên kết nằm trong hốc tủy ở đầu xương đai, ở xương xốp và cả ổ trong ống tủy của thân xương dài. Ở người trưởng thành, nếu quan sát bóng mát dễ dàng phản biet duoc tuy đo và tủy vàng (xem chương 6).

3.1.5. Màng ngoài xương và mà n g trong xương (Hình 2-29)

Mang ngoái xương là một màng liễn kèm bọc ngoài miếng xương, trừ cỏ mặt khớp. Màng ngoải xương có hai lớp:

– Lớp ngoài được tạo bởi những bó sợi collagen, ít sợi chun, ít tế bào sợi

– Lớp trong sát mô xương có những sợi collagen hình cung đi chéo từ mạng vào trong xương gọi là những sơi Sharpey, nhiều tế bào sợi, tiến tao cot bao, tao cốt bào. Lớp trong cua màng xương còn goi là lớp sinh xương, đảm nhiệm việc tạo ra xương cốt mạc. Màng trong xương lót ben trong cac khoang xương. Mang trong xương gốm một lớp tế bào liên kết det, duoc xác định là những tiền tạo cốt bào. Mang trong xương không có sợi collagen. Cũng như màng ngoài xương, mang trong xương cũng có tiềm năng sinh xương.

3.2. Phân loại x ư ơ n g

– Vế giai phau:

+ Theo hình dạng của xương có: Xương dài, xương ngắn và xương dẹt

+ Nếu quan sat băng măt ở mặt cắt qua xương thảy có: Xương đac <khong có cac hốc nhỏ) và xương xốp (có những hốc nhỏ liên hệ với nhau).

– Về cấu tạo mô học: ,

Căn cứ vào sự sắp xếp của sợi collagen có: Xương lưới còn gọi là xương nguyên phát và xương lá hay xương thứ phát. Về nguồn gốc sinh xương có: Xương cốt mạc do màng xương tạo ra và xương Havers do tủy xương tao ra.

3.2.1. Xương nguyên phát

– Trong quá trình cốt hoá và quá trình liền xương, xương nguyên phát bao giờ cũng xuất hiện trước.

– Đặc điểm cấu trúc của xương nguyên phát là những sợi collagen trong chất cân bản xương chay theo những hướng khác nhau; xương nguyên phát không hình thành các lá xương. Vì vậy còn gọi là xương lưới (Hình 2-30).

– Thành phần chất khoáng thap, giàu tế bào xương hơn ỏ mô xương thứ phát. Xương nguyen phat không cứng bâng xương lá những bèn khác trước lực kéo và lực uốn.

– Cơ người trương thành một vài nơi xương lưới côn tồn tại như: Phá giá của xương thái dương, những lằn ghép giữa các xương sọ, nơi bám của sán vào xương.

3.2.2. Xương thứ phát (Hình 2 24; 2-29)

– Xương thứ phát hay còn gọi là xương lá là do các thành phần gian bào mô xương sắp xếp thanh cac lá xương ghép lại với nhau theo những trật tự nhất định. Mỗi lá xương có chiều dài từ 3-7|im.

– Đặc điểm của xương la là những sợi collagen trong mỗi lá xương chay song song với nhau theo hướng xoắn ốc. Những hướng của sợi collagen ở hai la xương gần nhau tạo gnc với nhau. Vì vậy xương lá chịu tác động của lực nén và lực xoắn cao hơn xương lưới.

– Xương lá là loại xương chủ yếu ở người trưởng thành. Xương lá bao giờ cũng thay thẻ xương lưới trong quá trình cốt hóa và trong quá trình liền xương.

3.2.2.1. Xương cốt mạc (Hình 2-29)

Lã loại xương đặc, được tạo thành bởi những lá xương nằm sát nhau. Những lá xương này do lớp tạo xương của màng xương sinh ra. Đặc điểm của xương cốt mạc là trong chát cân ban có những sợi Sharpey. Đây là những bó sợi collagen phó từ lớp ngoài của màng xương đi vào các lá xương cốt mạc vả toa ra các lá xương ở lớp sáu.

3.2.2.2. Xương Havers đặc (Hình 2-24; 2-29; 2-31)

Đây là loại xương rát cứng. Đơn vị cấu tạo của xương Havers đặc là hệ thong Havers. Mỗi hệ thống Havers là một khối hình trụ gồm những lá xương động tám (khoảng 10-15 lá xương) quẩy chung quanh một ông nhỏ gọi là ống Havers. Đường kính của các ống Havers rất khác nhau.Ở những hệ thống mới hình thành , ống Havers thường lớn. Trong các lá xương hay xen vào giữa cac lả xương có những ố xương chứa thản tế bào xương và những vi quân chứa các ngành bào tương của tế bào xương. Các ống Havers của những hé thõng cạnh nhau thông với nhau bởi ống nối xiên

Trong xương đặc đang phát triển và cả ỏ xương người trưởng th à n h , luon có diễn ra sự phá hủy và xây dựng lại các hệ thống Havers. Vĩ vậy, thường thảy xen kẽ những hệ thống chỉ có một ít lá xương động tám có ống Havers rộng, những hệ thống đèn hình và những hệ thống Havers trung gian (những lá xương còn lại của hệ thống Havers đã bị phá hủy).

3.2.2.3. Xương Havers xốp (Hình 2-32)

Loai xương này có những hốc tuy lớn thông với  nhau bởi những vach ngàn không hoàn toàn. Mỗi vach xương được tạo th à n h với những lá xương. Trong cac hoc tuy có chứa tuy tao huyet. Xương Havers xop đo tủy xương tao ra; có ơ đau các xương dài các xương dẹp và trung tâm các xương ngắn.

3.3. cấu tạo mô của xương dài, xương ngắn và xương dẹt 

Xương dài (xương tứ chi), xương ngắn (các đốt xương sống), xương dẹt (xương sườn, xương vòm sọ. đai đa số các xương mặt) có những điểm cau tao mô

3.3.1. Xương d à i

Đoạn giữa của xương dài có hình ống, gọi là than xương và hai đầu phĩnh gọi là đau xương.

3.3.1.1. Than xương (Hình 2-29)

Thán xương cấu tạo bởi xương dac. Từ ngoài vào gồm có: màng ngoài xương, bên trong màng là một òng xương đặc, ở giữa xương có một cái ông gọi là ông tuý, chứa tuý xương. Giữa thân xương và tủy xương la mang trong xương, ơ mặt cắt ngang thân xương, giữa màng ngoài và mang trong xương có những lớp sau:

• Lớp ngoài mỏng, gọi là hệ thống cơ bản ngoài,lớp này gồm những lá xương cốt mạc đồng tâm với trục của xương

– Lớp giữa đày, được tạo bởi xương Havers đặc, gồm những hệ thống Havers toán vẹn, những hệ thống Havers trung gian và hệ thống cốt mạc trung gian.

– Lớp trong mòng, gọi là hệ thống cơ bản trong, gồm những lá xương đồng tảm với trục thản xương, lớp này đo tuý tao còn sinh ra khi ống tủy không

lớn lên nửa.

3.3.1.2. Đấu xương (Hình 2-32)

Bao xung quanh đầu xương là màng xương, trừ cỏ mặt khớp. Phía trong màng xương là xương cốt mạc mong. Phía trong lớp xương cốt mạc là xương Havers xốp. ở mặt khớp, xương cốt mạc được thay thế bởi sụn trong.

3.3.2. Xương ngắn

Xương ngân có cấu tạo giống như đau xương đài.

3.3.3. Xương dẹt

Ở xương vòm sọ có hai bán xương đặc (xương cốt mạc) có mật ngoài và mãt trong tám xương, giữa là xương Havers xop.

Mặt ngoài của xương vòm sọ, tức là mật ngoài cua ban ngay. được bọc bới màng xương. Mạt trong của xương đươc phu bời màng liên kết goi la mang cưng. Một số xương dẹt có những học gọi là xoang không khí (xoang tran, xoang hàm, xoang bướm) có cấu tạo đơn giản. Một sỏ xoang khac tương đối phức tạp hơn (xoang sàng, xoang xương chùm).

3.4. Sự cốt hóa

– Sự tạo xương hay su cốt hóa diễn ra không những trong thời kỳ phôi thai, trẻ sau khi ra đời, ma cà trong đời sống bình thường của con người, cũng như sau khi xương bị tổn thương.

– Cỏ hai kieu cốt hoá: (1) Cut hoa trong mãng còn gọi là cốt hóa trực tiếp. Đây là cách cột hoá của những xương đét (thí đu xương sọ), xương được hình thành từ một mang lien ket phoi thai; (2) còn hoa trên mô hình sun hay còn gọi là cốt hóa gián tiếp. Đay là cach cót hoá của xương ngắn và xương đai. xương được hình thành từ một mô hình sụn trong.

– Ỏ cá hai kieu cot hoa bay, đầu tiên để xuất hiện xương nguyên phát (xương lưới, xương chưa trường thành). Đây là món xương tạm thời và sớm được thay thế bùi xương thứ phát (xương là, xương trưởng thành), ở mô xương đang phát triển, có thế thảy xen kẽ: vùng xương nguyên phát, vùng tiêu xương và vùng đang xuất hiện xương thứ phát.

– Sư cót hoá thương bắt đầu từ một số vị trí được gọi là những trung tâm cốt hóa. Từ những trung tâm cốt hoá này, sự cốt hoá lan đang ra xung quanh. Như vậy, có những trung tâm cỏt hoa nguyên phát (trong quá trình tạo xương nguyen phat) va nhung chu n g tâm cốt hóa thứ phát (quá trình tạo xương lá)

3.4.1. Cốt hóa trực tiếp Hình 2-33; 2-34)

Xương được hình thanh trực tiếp từ một mảng liên kết.

3.4.1.1. Giai đoạn cốt hoá nguyên phát (diễn ra trong thời kỳ phoi thai)

– Tại nơi sau nay hình thành xương, cac te bào trung mỏ tập trung và sinh san mạnh, tạo mót màng mò lien ket giua mach máu.

– Những tiền tạo cốt bào theo dong máu xâm nhập mạng liên kết, hình thành mnt so trung tam cót hoa nguyen phat. Tạo cốt bào sinh ra chat can ban dạng mỏ xương và gián tiếp kích thích sư láng đông muoi calci. Những sợi collagen do tạo cốt bào sinh ra tự vùi trong chất can ban, nhưng không sắp xếp theo trật tự nhất định. Tao cốt bào biên thanh te bao xương có các nhà n h bào tượng đài liên hệ với nhau, vùi trong chất can ban xương

– Những bẻ xương xuất hiện từ cac trung tam cốt hoa nguyen phat toa dần theo các hướng, liên hệ với các bè xương của các tru n g tám cốt hoá ben cạnh. Ket qua mót tám xương nguyên phát (xương lưới) hình thành

– Mặt trong và mặt ngoài tấm xương, mô liên kết tạo ra màng trong xương và màng ngoài xương.

3.4.1.2. Giai đoạn cốt hóa thứ phát (diễn ra sau khi trẻ ra đời)

– Phán giữa của tấm xương nguyên phát bị huỷ cốt bào (nguồn gốc đại thực bào từ máu tối) phá huỷ từng vùng tạo thành các hỏa (chứa tủy tạo cốt); các mốc cách nhau bởi các vách xương không hoàn chỉnh. Tạo cốt bào sửa sang lại, hình thành xương Havers xốp trưởng thành (xương lá).

– Lốp trọng của màng xương có khả năng sinh xương, tạo ra các lá xương mối, lam cho tám xương dày lên ở cá hai phía của tầm xương.Xương sọ, xương hàm, phần chính của các xương đoán cốt hoá theo kiểu này. Những xương này con có tên là xương trong mo.

3.4.2. Cốt hoá giản tiếp (Hình 2-35; Hình 2-36)

Xương được hình thành từ mot mó hình sụn có hình dạng cua xương tương lai. Có thể phân biệt hai hiện tương chính diễn ra thứ tự trong quá trình cỏ hoa trên mô hình sụn: (1) Cac te bao sụn ở vùng sẽ cốt hóa trở nên phì đại lồi thoái hóa; chất căn bản sụn nhiễm muoi calci; (2) Những tiên tạo cốt bào xuất hiện cùng với mạch mau, xâm nhập cac khoang trong do các tế bào sụn thoai hoa, cac vach sụn bát đấu nhiễm muoi calci (vai trò của tạo cốt bào). Cuối cùng, mieng sun trở thành miếng xương. Tạo cốt bào trở thành tè bao xương vùi trong chat can ban xương. Màng sụn trở thành màng xương; lốp trong màng xương tao ra cac la xương cốt mạc

3.4.2.1. Giai đoạn cốt hoá nguyên phát (khoảng tháng thứ hai của thời kỳ phôi).

– Tại thân mô hình sụn: Màng sụn biên thành màng xương; màng xương tạo ra một bao xương cốt mạc bọc ngoài mô hình sun, trừ hai aau của mô hình sun.

+ Những tế bào sụn ở vùng trung lảm thản mô hình sụn trương to và bắt đầu thoái hoá.

+ Những mạch máu từ mỏ xung quanh mô hình sun, xuyên qua màng xương và bao xương cốt mạc, mang theo huỷ cốt bào tiên vào vùng trung tâm thản mô hình nay. Mach mau chia nhánh tiến ra phía hai đau mô hình sụn, tới đâu, phá huỷ mò sun tới đo. Kết quả: Khói sụn đặc trỏ thành một ống xương cốt mac, hai đẩu là hai nút sụn, giữa thân của khung sụn là hoc chừa tuý xương.

Các mạch máu tiến ra phía dáu sun, lẩn lươt pha vờ các ỏ sun (trương to và xếp thành hàng dọc) ở vùng giữa đầu và thán tương tương lai. Khu vực này được gọi là vùng cốt hóa. Theo thứ tự từ đầu tới tháng ỏng xương là: Sụn trong ở đầu xương; sụn xếp hàng; sụn phì đại; sụn nhiễm calci; đường ăn mòn; sụn đan cốt hóa (có các lá xương trong sụn); ống tủy ( Hình 2-35)

+ Mãng xương đã them cac lá xương đỏng tâm lam th ả nóng xương cot mac dày lèn. Lá xương trong cùng bị huy cot bao ãn mòn. ống tuýp dán rộng ra.

– Ở đâu mò hình sun, sự cốt hóa nguyên phát diễn ra chậm hơn (từ khi trẻ ra đơi cho tới khi tre 2 tuoi):

+ Cac tẻ bào sụn ở vùng trung tâm trường tộ.

+ Những mạch máu xuyên qua màng sụn tien vao tru n g tam chia nhanh toa ra xung quanh, mang theo các hủy cốt bào phá các ổ sụn. Ket qua la: ơ trung tâm đẩu mỏ hình sụn là hốc chứa tuy và mach mau; su cot hoa day diễn ra từ trung tâm ra ngoại vi. Từ ngoai vi vao phía trung tâm dầu mỏ hình sụn có các lớp; sụn trong, sụn xếp hàng sụn phì đại, sụn nhiem calci.

– Phần giữa đầu xương và thản xương còn lại một bằng sụn day từ 1 đẻn 2mm gọi là bằng sụn nói. Sau tuổi 20 bang sun nói không còn nữa.

3.4.2.2. Giai đoạn cốt hóa thứ phát (Hình 2-37)

Xương nguyên phát (xương lưới) được thay thế bới xương thứ phát (xương lá xương Havers )

– Ớ thân xương:

+ Hình thánh những khoáng Howship: Những mạch máu mang theo huỷ cốt bào, chia nhánh phố, đào các đường hầm trong ống xương nguyên phát; những đường hầm chạy theo hướng dọc liên hệ với nhau bởi các đường nằm xiên. Chung đước gọi là những khoảng Howship.

+ Sự tạo thành những hệ thong Havers: Trong khi cac mach máu vàng tiên thì những tao cot bao kèm theo chúng đắp vào các thành của khoang trong Howship những lá xương đồng tâm. Vì vậy những khoang trong Howship ngày càng hẹp lại. Cuối cùng chỉ còn mot cai ống hẹp, đo là ong Havers. Ong Havers cùng các lá xương đồng tâm tao thanh he thong Havers. Trong ống Havers có mạch máu và các sợii thần kinh.

Những khoang trong Howship mới và những hệ thống Havers mới liên tuc sinh ra, dàn đèn kêt quả là chen vào giữa những hệ thống Havers toàn vẹn con sot lại những di tích của xương cốt mạc và di tích của hệ thống Havers đã hình thành trước đó. Cac di tích này đã tạo thành những he thong trung gian.

Ngoái cung cua thang xương bao giờ cũng còn sót lại mot so la xương cụt mạc tạo thành hệ thống cơ ban ngoài. Khi ong tuy khong rong ra nữa. tạo cot báo cua tuy tao cot nằm trong lòng ong, đắp thêm một xỏ lá xương, tạo ra hệ thống cơ ban trong.

– ở đầu xương.

Xương trong sụn ở đầu xương dán đần bien di do kết quả của sư sửa sang. Tất cả khỏi xương biến thành xương Havers xốp, trừ vùng ngoại vi được tao bới xương cốt mạc và ơ mặt khớp bời sụn khớp.

3.4.3. Sư phát triển của xương d à i

Xương dài ra là do sự phát triển của bang sun noir nam giữa đầu xương va than xương. Xương to ra là do sự hoạt động tạo xương của màng xương.

3.5. Hồi phục xương gãy (Hình 2-38; 2-39)

Khi xương gãy, mach mau va tuý xương bị nứt vỡ. Tai chỗ gãy hình thành cục máu đông cùng với tế bao chết, nên mô xương bi phá hủy. Đại thưc bao tập trung tới ổ gãy và bát đẩu don dep những mò hoại tử. Tại đây, dần dần hình thành khoi my hat gồm nhiều tế bào liên kết và mao mạch. Màng ngoài xương và màng trong xương quanh xương gay phan ứng bãng cach tàng sinh tiến tạo còt bào và tạo cốt bào. Khỏi mỏ hạt quanh ò gảy xen giữa 2 đầu xương bien thành can xơ-sụn.

Khối can xơ-sụn bat đau quá trình cốt hóa bằng ca 2 cách cot hoá trong màng và cốt hóa trên mô hình sụn. Kết quả là những bè xương nguyên phát (xương lưới) hình thành nối 2 đầu xương. Đồng thời sự sứa sang bắt đầu diễn ra, xương nguyên phát được thay thế bởi xương thứ phát (xương lá). Kết thúc thời kỳ sứa sang, xương gãy được hồi phục gần như cấu trúc xương bình thường.

Tự LƯƠNG GIÁ

1. Hãy nêu những đặc điểm cấu tạo của các thành phần của mô liên kết và những căn cứ để chia mỏ liên kết thành 3 loại nón: Mỏ liên kết chính thức, mỏ sun, mỏ xương.

2. Hãy kể tên những thành phần của chất căn bản liên kết trong mò liên kết chính thức, liên hệ với chức năng của chứng.

3. Hãy so sánh sợi collagen, sợi vòng và sợi chun vẻ các mát: vị trí, kích thước, hình ảnh vi thể và siêu vi thể. chức năng chủ yếu

4. Hãy mô tả Cấu tạo và nêu chức năng của nguyên bào sợi.
5. Hãy mô tả tế bào mỡ một khoảng bào; nêu đặc điểm hình thái và chức năng rửa loại mô mơ này trong cơ thể.

6. Hãy mô tả cấu tạo vi the, sieu vi the và nêu chức năng cua te bào nội mô.
7. Hãy mô ta cau tao, nêu nguồn gốc và chức năng của đại thực bào. Kè tên các loại tế bào trong cơ thể được xếp vào “hệ thông đại thực bào đơn n hân ”.

8. Hãy mô tả cau tao, nêu nguồn gốc và chức năng của tương bào.
9. Hãy mô tả cấu tạo và nêu chức năng của đường bào.
10. Hãy ké tèn. mô ta cấu tạo những dạng đặc biệt của mô liên kết thưa.
11. Vẽ mô liên kết đặc không định hướng, hãy nêu các thí dụ và mô tả đặc điểm cấu tạo chung của chúng.

12. Hãy nêu tên, mô tả đặc điểm cấu tạo của các loại mô xơ có định hướng và mô chun.

13. Hãy nêu đặc điểm cấu tạo chung và phản loại mô sụn.
14. Hãy lập bảng so sánh sụn trong, sụn xơ và sụn chun vế các màu: vị trí trong cơ thể, đặc điểm cấu tạo, tỷ lệ của chất gian bào và tế bào sun.

15. Hãy trình bày những cach phat trien cua sụn. Vẽ hình minh hoạ.
16. Hãy mô tả cấu tạo hình thái và thành phần hóa học cua chat căn ban và thanh phần sợi của mô xương.

17. Hãy kể tên, nêu nguồn gốc và mỏi liên hệ giữa các tế bào mô xương.

18. Hãy mỏ tà cấu tạo, chức năng và vị trí thường gặp của tiền tạo cốt bào, tạo cốt bào và tế bàO xương. Vẽ hình minh hoe.

19. Hãy mô tả cấu tạo, nêu nguồn gốc và chức năng của huỷ cốt bào. Vẽ hình minh hoa.

20. Mo ta cấu tạo, nêu vị trí và chức năng của màng xương. Vẽ hình minh hoạ.

21. Hay so sánh những đặc điểm cấu tạo và tính chất chung của xương nguyên phát và xương thứ phát.

22. Hay mo ta đặc điểm cấu tạo và nếu nguồn gốc của xương cốt mạc. Vẽ hình minh hoạ.

23. Hãy mô tả cấu tạo những đơn vị cấu tạo của xương Havers đặc. Giải thích sự có mặt của các hệ thống Havers trung gian trong xương Havers đặc. Vẽ hình minh hoạ.

24. Hãy mô tả đặc điểm cấu tạo, nêu nguồn gốc và vị trí của xương Havers xốp. Vẽ hình minh hoa.

25. Hãy nêu vị trí của tú xương ở người trưởng thành. Phản loại tuỷ xương.

26. Hãy mô ta cấu tạo mỏ học của đau xương dài và than xương dai. Vẽ hình minh hoạ.

27. Hãy nêu những dac diem chung của quá trình cốt hoá.
28. Hay trình bày những hiện tượng chủ yếu của sự hình thành xương trưc tiêp tu một mạng liên kết.

29. Hay trình bày những hiện tượng chủ yếu của sự hình thành xương từ mot mỏ hình sụn.

30. Hay nêu những hiện tượng chủ yếu của quá trình phục hồi xương gãy.

 

NGUỒN: MÔ – PHÔI PHẦN MÔ HỌC – SÁCH ĐÀO TẠO BÁC SĨ ĐA KHOA – NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC HÀ NỘI – 2007
Chủ biên: GS.TS. TRỊNH BÌNH

Xem tất cả mô phôi tại: https://ykhoa.org/category/mo-phoi/