[Mô phôi số 13]Hệ sinh dục nữ

Dưới biểu mô là mô kẽ cấu tạo bởi những tế bào hình thoi xếp theo nhiều hướng khác nhau, làm cho vùng vỏ buồng trứng có những hình xoáy đặc biệt (Hình 13-2).

Giáp với biểu mô buồng trứng, mô liên kết chứa ít mạch máu, nhiều sợi | liên kết và nhiều chất gian bào. Những tế bào sợi xếp theo hướng ít nhiều song song với mặt buồng trứng. Mô liên kết ấy tạo thành một lớp mỏng gọi là màng trắng vì có màu trắng khi nhìn trên thiết đồ còn tươi, chưa nhuộm. Ở buồng trứng, màng trắng không rõ rệt bằng ở tinh hoàn.

Mô liên kết vùng vỏ buồng trứng chứa những khối hình cầu gọi là nang trứng (Hình 13-2). Mỗi nang trứng là một cái túi đựng noãn. Ở buồng trứng của thai, trẻ em và của cô gái chưa đến tuổi dậy thì, những nang trứng này gọi là nang trứng nguyên thuỷ. Chúng là những nang trứng chưa tiến triển, rất nhỏ, có kích thước giống nhau và chỉ thấy được bằng kính hiển vi. Trong đời 1g sinh dục của người phụ nữ, những nang trứng nguyên thuỷ tiến triển qua các giai đoạn khác nhau và cử cách 14 ngày trước khi thấy kinh, có một (đối khi 2-3) nang trứng tiến triển tới mức chín (trưởng thành), vỡ ra và phòng thích noãn gọi là sự rụng trứng. Phần còn lại của nang trứng đã mất noãn tạo ra một thể màu vàng gọi là hoàng thể.

 Trong suốt đời sống sinh đục của người phụ nữ, chỉ một số rất nhỏ nang trứng tiến triển tới mức chín rồi vỡ ra, còn tuyệt đại đa số nang trứng sẽ thoái triển

 1.1.Quá trình tạo noãn

Những noãn chứa trong các nang trứng là những tế bào sinh đục gọi là dòng noãn. Từ đầu đồng đến cuối động có: Noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín (Hình 13-3).

1.1.1. Noãn nguyên bào

Noãn nguyên bào là tế bào đầu đồng của dòng noãn phát sinh từ những  những tế bào sinh dục nguyên thuỷ. Sau khi hình thành, một số noãn nguyên bào biệt hoá thành noãn bào 1. Ở buồng trứng thai 3 tháng, đại đa số noãn nguyên bào đã biến mất đo thoái triển, hoặc do đã biệt hoá thành noãn bào 1. Khi trẻ ra đời, những noãn nguyên bào hoàn toàn không thấy trong buồng trứng. Đó là một điểm khác với quá trình tạo tinh trùng (xem chương 12).

1.1.2. Noãn bào 1

Sau khi được tạo ra, noãn bào 1 lớn lên vì tích trữ chất dinh dưỡng trong bào tương và được vây quanh bởi một hàng tế bào dẹt gọi là tế bào nang. Những tế bào này tạo ra một cái túi chứa noãn gọi là nang trứng nguyên thuỷ. Noãn bào 1 trong nang trứng nguyên thuỷ tiến hành lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân nhưng tới cuối kỳ đầu của lần phân chia này thì ngừng lại. Thời gian ngừng phân chia của noãn bào 1 dài hay ngắn tuỳ từng noãn bào 1. Thời gian ngắn nhất là tới tuổi dậy thì, dài nhất là tới khi mãn kinh.

Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, trong buồng trứng của người phụ nữ, hàng tháng thường có một noãn bào 1 nằm trong nang trứng tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân. Kết quả là một noãn bào 1 sinh ra hai tế bào có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n = 22A + X, nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn gọi là noãn bào 2 có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục (Hình 13-3). Đây cũng là một điểm khác với quá trình tạo tinh trùng. Lần phân chia này hoàn thành trước khi xảy ra sự rụng trứng.

1.1.3. Noãn bào 2

Sau khi được sinh ra, noãn bào 2 tiến hành ngay lần phân chia thứ hai của quá trình giảm phân, song ngừng lại ở biến kỳ 2. Nếu có thụ tinh, sau khi tinh trùng chui vào noãn, giảm phân 2 mới được hoàn tất. Noãn chín và cực cầu 2 được hình thành. Cực cầu 1 cũng phân chia tạo ra hai cực câu 2.

1.1.4. Noãn chin

Noãn chín là tế bào lớn nhất trong cơ thể người, đường kính tới 200ụm vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng. Trong bào tường có nhiều không bào chứa albumin và lipid; ti thế phong phú, phân bố khắp bào tương; bộ Golgi, lưới nội bào phát triển mạnh.

1.2. Những nang trứng 

1.2.1. Những nang trứng chưa phát triển

Đó là những nang trứng nguyên thuỷ, thấy trong buồng trứng của thai sắp ra đời, của bé gái từ khi mới ra đời cho đến khi dậy thì, và của phụ nữ trưởng thành đang ở lứa tuổi sinh đẻ. Cấu trúc của nang trứng nguyên thuỷ rất đơn giản (Hình 13. 4A), gồm:

 – Một noãn bào 1 đang ngừng phân chia ở cuối tiền kỳ lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân. 

– Một hàng tế bào nang dẹt vây quanh noãn bào 1. Tế bào nang rất nghèo bào quan và liên kết với nhau bởi thể liên kết.

1.2.2. Những nang trứng phát triển

Chỉ từ khi dậy thì đến khi mãn kinh, trong buồng trứng mới thấy những nang trứng tiến triển.

Quá trình phát triển của các nang trứng nguyên thuỷ trải qua nhiều giai đoạn. Trong khi nang trứng phát triển, noãn chứa bên trong nó cũng phát triển.

1.2.2.1. Nang trứng nguyên phát

Nang trứng nguyên phát lớn hơn nang trứng nguyên thuỷ, từ trong ra ngoài cấu tạo bởi: (Hình 13-4B).

 – Noãn bào 1: Đang lớn lên và tiếp tục ngừng quá trình phân bào.

 – Màng trong suốt: Nằm chen vào giữa nhân và các tế bào nàng ở bên ngoài. Màng này xuất hiện ngày càng rõ và được tạo ra do sự chế tiết của nhân bào 1 và của tế bào nang. Nó được cấu tạo bởi glycoprotein và có phản ứng PAS(+). Một lớp tế bào nàng đã cao lên tạo thành một biểu mô vuông đơn hay trụ đơn nằm ngoài màng trong suốt.

Ở mặt hướng vào màng trong suốt, bào tương đây lỗi màng tế bào lên tạo thành những vi nhung mao tiến vào màng trong suốt. Những vị nhung mau này có thể rất dài, xuyên qua màng trong suốt, tới tiếp xúc với noãn bào 1, ấn lõm màng tế bào của tế bào này vào bào tương.

Đồng thời mặt noãn bào 1 cũng có những vi nhung mau ngắn tiến vào màng trong suốt. Sự có mặt những vi nhung mao của tế bào nang và của noãn bào 1 như vừa mô tả trên cho thấy sự trao đổi chất giữa tế bào nang và noãn (Hình 13-5).

– Màng đáy: Lót ngoài nang trứng.

1.2.2.2. Nang trứng thứ phát

Tiến triển qua nhiều giai đoạn.

 – Nang trứng đặc: 

Từ trong ra ngoài, cấu tạo bởi (Hình 13. 4C):

+ Noãn bào 1 nằm ở trung tâm, đang tiếp tục lớn lên và vẫn ngừng quá trình phân bào. 

+ Màng trong suốt rất rõ vì đã dày lên

+ Lớp hạt: Gồm những tế bào nang hình đa diện tạo thành một biểu mô tầng gồm nhiều hàng tế bào, Những tế bào nang tạo thành lớp này còn gọi là tế bào hạt. 

+ Màng đáy.

+ Vỏ liên kết mỏng: Giới hạn bên ngoài khó phân biệt với mô kẽ. 

– Nang trứng có hốc:

Khi nang trứng có đường kính 200um và lớp hạt có 6-10 hàng tế bào, ở một số nơi trong lớp tế bào nang xuất hiện nhiều khoảng trống nhỏ chứa một chất lỏng gọi là dịch nang trứng. Dịch này là dịch thấm từ huyết tương nhưng có nhiều hyaluronate, những yếu tố phát triển, steroid và các hormon hướng sinh dục. Lúc mới đầu những hốc này nhỏ và nhiều, về sau chúng họp lại thành những hốc lớn hơn. Noãn bào 1 chứa trong nang trứng lớn đản và vẫn tiếp tục ngừng quá trình phân bào (Hình 13- 4D). Vở liên kết ngày càng rõ rệt.

– Nang trứng có hốc điển hình (Hình 13- 4E)

Dịch trong các hốc nang trứng ngày càng nhiều, các hốc ngày càng lớn rồi thông với nhau thành một hốc duy nhất. Các tế bào nang tạo thành của học nang trứng. Đám tế bào nang vây quanh noãn bào 1 tạo thành một cái u. gọi là gò noãn hay gò trứng lồi vào trong hốc.

Noãn bào 1 tiếp tục lên đến khi có đường kính 100um thì ngừng lại. Nó vẫn được ngăn cách với các tế bào nang bởi màng trong suốt. Hàng tế bào nang nằm sát màng trong suốt có hình trụ và được gọi là vòng tua. Mang đáy bọc chung quanh lớp hạt.

Vỏ liên kết được phân chia làm hai lớp rõ rệt : 

+ Lớp vỏ trong cấu tạo bởi những tế bào hình thoi hay đa diện gọi là tế bào vỏ. Chúng có đặc điểm cấu tạo của các tế bào nội tiết tiết ra hormon thuộc loại steroid và có quan hệ mật thiết với các mao mạch. Vậy vỏ trong có cấu trúc của một tuyến nội tiết. Những tế bào vỏ sản xuất ra estrogen (còn gọi là foliculin), có tác dụng làm phát triển niêm mạc tử cung với những biến đổi có tính chất chu kỳ. Trên cơ thể các cô gái sắp đến tuổi dậy thì, nó làm xuất hiện các giới tính phụ như tuyến vú nở to, mọc lông ở mu và các biến đổi khác thấy trong lúc dậy thì. Ngoài ra, nó còn làm tăng sự chuyển hoá protid, gây tích nước và muối NaCl, kích thích sự phát triển xương khiến cho cơ thể phát triển, nở nang và còn ức chế sự bài tiết sữa (tác dụng ngược lại với tác dụng của prolactin), tăng cường tác dụng của cytokin (do phần thần kinh của tuyến yên tiết ra) làm co bóp tử cung khi sắp sửa sinh đẻ.

 + Lớp vỏ ngoài cấu tạo bởi những tế bào và sợi liên kết xếp thành vòng đồng tâm xen lẫn với một ít sợi cơ trơn để bọc quanh nang trứng.

1.2.2.3 Nang trứng chín (nang trứng de Graff)

Nang trứng chín có kích thước khá lớn (đường kính có thể tới 15-20mm), lồi lên mặt buồng trứng và có thể thấy bằng mắt thường. Cấu trúc của nó tương tự như nang trứng có hốc điển hình, chỉ khác bởi một vài đặc điểm (Hình 13- 6): 

– Hốc chứa dịch nang trứng rất lớn.

– Lớp hạt thành của hốc nang trứng rất mỏng, chỉ gồm vài hàng tế bào nang.

– Gò trứng lồi hắn vào trong hốc chứa dịch nang trứng và dính vào thành hốc bởi một eo nhỏ cấu tạo bởi một ít tế bào nang. Màng trong suốt rất dày (30-40um).

1.2.3. Nang trứng vỡ và sự rụng trứng

Một vài ngày trước khi rụng trứng, nang trứng chín lớn lên rất nhanh để đường kính của nó mau chóng đạt tới 15-20mm và nang trứng lồi hẳn lên mặt

buồng trứng. Ở chính giữa chỗ lồi, thành của hốc nang trứng rất mỏng, lớp hạt rất mỏng và vỏ liên kết có một vùng không chứa mạch gọi là kết trong suốt (Hình 13-6). Do dịch nang trứng tiết ra ngày càng nhiều, hốc nang trứng ngày càng lớn, áp lực của dịch nang trứng vào thành hốc ngày càng mạnh, dịch nang trứng rỉ ra ngoài buồng trứng qua vùng không chứa mạch. Áp lực cực đại của dịch nang trứng làm cho vết trong suốt vỡ ra. Sự vỡ đột ngột của nàng trứng làm cho gò trứng chứa noãn bào 2 bị phóng thích ra khỏi buồng trứng. Ở thành hốc nang trứng, một số mạch máu bị vỡ, máu cũng trào ra ngoài và có thể đọng lại một phần ở trong hốc nang trứng. Đó là sự rụng trứng, thường xảy ra 14 ngày trước khi người phụ nữ thấy kinh lần tiếp theo (Hình 13-6). Noãn bào 2 được loa vòi trứng hứng lấy và đưa vào lòng vòi trứng. Khi rụng trứng, noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân bào thứ 2 của quá trình giảm phân, nhưng ngừng ở kì giữa 2. Nếu có sự thụ tinh, quá trình phân chia mới tiếp diễn và noãn chín cùng các cực cầu 2 sẽ được tạo thành.

1.2.4. Sự hình thành và phát triển của hoàng thể 

1.2.4.1. Sự hình thành hoàng thể (Hình 13-7).

Sau khi gò trứng chứa noăn được phóng thích ra ngoài và dịch nang trứng trào ra ngoài buồng trứng, sự co bóp của các sợi cơ trơn nằm trong lớp vỏ ngoài làm cho nang trứng vỡ trở thành 6 nhăn nheo và được gọi là nang trứng nhăn,

Do tác động của fibrinogen có mặt trong huyết tương đã thoát mạch,máu đọng lại trong hốc nang trứng tạo thành một cục máu đông thuộc lớp hạt tăng sinh trở thành tế bào hạt hoàng thể. Đó là những tế bào lớn. hình đa diện, có đường kính 30km. Bào tương ưa base, nhân sáng màu. Dưới kính hiển vi điện tử thấy trên bề mặt tế bào có nhiều vi nhung mao dài. Trong bào tương có nhiều ti thể đa hình, lưới nội bào không hạt, bộ Golgi phát triển, nhiều hạt sắc tố, lưới nội bào có hạt thưa thớt, lysosom có số lượng thay đổi và tăng lên trong quá trình phát triển của hoàng thể. Tế bào hạt hoàng thể chế tiết progesteron có tác dụng trên nội mạc thành tử cung sau khi nội mạc này đã chịu tác động của estrogen.

Ở lớp vỏ trong của nang trứng, những tế bào vỏ cũng tích cực tăng sinh và trở thành tế bào bỏ hoàng thể. Đó là những tế bào nhỏ hơn tế bào hạt hoàng thể và bắt màu đậm hơn. Dưới kính hiển vi điện tử, trên bề mặt tế bào không có các vi nhung mao dài. Trong bào tường, lưới nội bào không hạt cũng phát triển, bộ Golgi ít hơn nhưng có kích thước lớn hơn, ti thể có hình dạng cố định hơn. Tế bào vỏ hoàng thể tiết ra estrogen và progesteron.

Do tích cực tăng sinh, những tế bào hạt hoàng thể và tế bào vỏ hoàng thể tạo thành một khối tế bào lớn vây quanh cục máu đông. Về sau cục máu đồng biến mất. Trong khối tế bào ấy, tế bào hạt hoàng thể nằm ở trung tâm, tế bào vỏ hoàng thể nằm ở ngoại vi.

Từ lớp vỏ trong, những mạch máu tiến vào khối tế bào ấy, xẻ nó thành nhiều dây tế bào nối với nhau thành một hệ thống lưới tế bào xen kẽ với một hệ thống lưới mao mạch. Như vậy một tuyến nội tiết kiểu lưới đã được tạo ra. Đó là hoàng thể. Gọi như vậy vì hoàng thể có màng vàng khi nhìn trên thiết đồ buồng trứng còn tươi.

 Khối tế bào tuyến được bọc ngoài bởi một vỏ xơ vốn là lớp vỏ ngoài của nang trứng vỡ.

1.2.4.2. Chức năng của hoàng thể

Hoàng thể tiết vào máu hai hormon cùng thuộc loại steroid: estrogen (còn gọi là foliculin) và progesteron. Estrogen do tế bào vỏ hoàng thể tiết ra, còn progesteron do tế bào hạt hoàng thể tiết ra. Tác dụng của estrogen làm niêm mạc tử cung được khôi phục lại ở giai đoạn sau kinh. Còn tác dụng chính của progesteron là làm cho niêm mạc tử cung phát triển và chịu nhiều biến đổi để chuẩn bị đón trứng thụ tinh tới làm tổ và tạo điều kiện thuận lợi cho phôi thai phát triển. Nhưng progesteron chỉ có tác dụng trên niêm mạc tử cung sau khi niêm mạc này đã bị tác động bởi estrogen. Sự hình thành, phát triển, hoạt động chế tiết và sự tồn tại của hoàng thể chịu sự kiểm soát của hormon hoàng thể hoá (LH-Luteinising Hormon) tiết ra bởi tế bào hướng sinh dục ở phần trước tuyến yên.

1.2.4.3. Thời gian tồn tại của hoàng thể

Thời gian hoạt động và tồn tại của hoàng thể phụ thuộc vào noãn đã phóng thích ra khỏi buồng trứng có thụ tinh hay không.

Trong trường hợp noãn không được thụ tinh, hoàng thể phát triển mạnh nhất vào ngày thứ 10 sau khi noãn thoát nang rồi bắt đầu thoái hoá, nhưng phải một thời gian khá lâu mới biến đi, hoàng thể này gọi là hoàng thể chu kỳ.

Trong trường hợp noãn được thụ tinh và làm tổ trong nội mạc tử cung, thời gian hoạt động và tồn tại của hoàng thể rất lâu. Tới tháng thứ 5-6 của thời kỳ có thai, hoàng thế mới bắt đầu thoái hoá. Lúc bấy giờ lớp hợp bào lá

nuôi của các nhung mao rau thay thế hoàng thể tiết ra estrogen. Tới cuối kỳ có thai, hoàng thế mới biến đi. Hoàng thế này gọi là hoàng thể thai nghén.

Trong giai đoạn sớm của thời kỳ có thai, trong bào tương của tế bào hoàng thể xuất hiện những hạt đặc. Những hạt này chứa relaxin, một hormon thuộc loại polypeptid. Người ta cho rằng hormon này ức chế sự co bóp của cơ tử cung trong thời gian có thai và làm giãn cổ tử cung khi chuyển dạ.

1.2.4.4. Sự thoải triển của hoàng thể và sự tạo ra thể trắng

Khi hoàng thể chu kỳ và hoàng thể thai nghén thoái triển, những tế bào hạt hoàng thể và tế bào vỏ . ng thể bị thoái hoá và bị thực bào bởi các đại thực bào, hoàng thể dần dần biến thành một cái sẹo màu trắng gọi là thế trắng cấu tạo bởi mô liên kết đặc (Hình 13-2). Sau đó thể trắng được thay thế bởi mô liên kết của vùng vỏ buồng trứng. Quá trình biến mất thể trắng có thể kéo dài hàng tháng hay hàng năm tuỳ theo hoàng thể to hay nhỏ.

1.2.5. Các nang trứng thoái triển

Ở buồng trứng bé gái mới ra đời, số lượng các nang trứng nguyên thuỷ có khoảng 700.000 đến 2 triệu. Khi đến tuổi dậy thì, số lượng các nang trứng ấy chỉ còn khoảng 400.000. Do vậy, từ tuổi dậy thì đến khi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số nang trứng nguyên thuỷ tiến triển, nhưng cứ đến khoảng giữa chu kỳ kinh nguyệt, chỉ có 1 (đôi khi có thể có 2 hoặc 3) nang trứng tiến triển đạt tới mức chín, vỡ ra, phóng thích noãn ra ngoài rồi biến thành hoàng thể. Số lượng nang trứng tiến triển đạt tới chín trong suốt đời sinh dục của người phụ nữ chỉ bằng khoảng 1/1.000 số lượng nang trứng nguyên thuỷ thấy trong buồng trứng người con gái khi dậy thì. Tuyệt đại đa số các nang trứng: nang trứng chưa tiến triển (nang trứng nguyên thuỷ) hoặc nang trứng đang tiến triển tới một giai đoạn nào đó, đều bị thoái triển. Sự thoái triển mạnh nhất của các nang trứng xảy ra khi bé gái ra đời, lúc dậy thì và khi mãn kinh.

2. VÒI TRỨNG

Vòi trứng là một ống dài 10-12cm và được chia làm bốn đoạn: Đoạn thành, đoạn eo, đoàn bóng, đoạn loa.

Thành vòi trứng, từ trong ra ngoài, gồm ba tầng mổ: Tầng niêm mạc, tảng cơ và tầng vỏ ngoài,

Niêm mạc vòi trứng được phủ bởi biểu mô trụ đơn có lông chuyển. Trong đời sống sinh dục, niêm mạc vòi trứng biến đổi theo chu kỳ kinh nguyệt.

3. TỬ CUNG

Tử cung có hình quả lễ và được chia làm ba đoạn chính: 

– Đoạn 3/4 trên phình to gọi là thân tử cung.

nuôi của các nhung mao rau thay thế hoàng thể tiết ra estrogen. Tới cuối kỳ có thai, hoàng thế mới biến đi. Hoàng thế này gọi là hoàng thể thai nghén.

Trong giai đoạn sớm của thời kỳ có thai, trong bào tương của tế bào hoàng thể xuất hiện những hạt đặc. Những hạt này chứa relaxin, một hormon thuộc loại polypeptid. Người ta cho rằng hormon này ức chế sự co bóp của cơ tử cung trong thời gian có thai và làm giãn cổ tử cung khi chuyển dạ.

1.2.4.4. Sự thoải triển của hoàng thể và sự tạo ra thể trắng

Khi hoàng thể chu kỳ và hoàng thể thai nghén thoái triển, những tế bào hạt hoàng thể và tế bào vỏ . ng thể bị thoái hoá và bị thực bào bởi các đại thực bào, hoàng thể dần dần biến thành một cái sẹo màu trắng gọi là thế trắng cấu tạo bởi mô liên kết đặc (Hình 13-2). Sau đó thể trắng được thay thế bởi mô liên kết của vùng vỏ buồng trứng. Quá trình biến mất thể trắng có thể kéo dài hàng tháng hay hàng năm tuỳ theo hoàng thể to hay nhỏ.

1.2.5. Các nang trứng thoái triển

Ở buồng trứng bé gái mới ra đời, số lượng các nang trứng nguyên thuỷ có khoảng 700.000 đến 2 triệu. Khi đến tuổi dậy thì, số lượng các nang trứng ấy chỉ còn khoảng 400.000. Do vậy, từ tuổi dậy thì đến khi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số nang trứng nguyên thuỷ tiến triển, nhưng cứ đến khoảng giữa chu kỳ kinh nguyệt, chỉ có 1 (đôi khi có thể có 2 hoặc 3) nang trứng tiến triển đạt tới mức chín, vỡ ra, phóng thích noãn ra ngoài rồi biến thành hoàng thể. Số lượng nang trứng tiến triển đạt tới chín trong suốt đời sinh dục của người phụ nữ chỉ bằng khoảng 1/1.000 số lượng nang trứng nguyên thuỷ thấy trong buồng trứng người con gái khi dậy thì. Tuyệt đại đa số các nang trứng: nang trứng chưa tiến triển (nang trứng nguyên thuỷ) hoặc nang trứng đang tiến triển tới một giai đoạn nào đó, đều bị thoái triển. Sự thoái triển mạnh nhất của các nang trứng xảy ra khi bé gái ra đời, lúc dậy thì và khi mãn kinh.

2. VÒI TRỨNG

Vòi trứng là một ống dài 10-12cm và được chia làm bốn đoạn: Đoạn thành, đoạn eo, đoàn bóng, đoạn loa.

Thành vòi trứng, từ trong ra ngoài, gồm ba tầng mổ: Tầng niêm mạc, tảng cơ và tầng vỏ ngoài,

Niêm mạc vòi trứng được phủ bởi biểu mô trụ đơn có lông chuyển. Trong đời sống sinh dục, niêm mạc vòi trứng biến đổi theo chu kỳ kinh nguyệt.

3. TỬ CUNG

Tử cung có hình quả lễ và được chia làm ba đoạn chính: 

– Đoạn 3/4 trên phình to gọi là thân tử cung.

nuôi của các nhung mao rau thay thế hoàng thể tiết ra estrogen. Tới cuối kỳ có thai, hoàng thế mới biến đi. Hoàng thế này gọi là hoàng thể thai nghén.

Trong giai đoạn sớm của thời kỳ có thai, trong bào tương của tế bào hoàng thể xuất hiện những hạt đặc. Những hạt này chứa relaxin, một hormon thuộc loại polypeptid. Người ta cho rằng hormon này ức chế sự co bóp của cơ tử cung trong thời gian có thai và làm giãn cổ tử cung khi chuyển dạ.

1.2.4.4. Sự thoải triển của hoàng thể và sự tạo ra thể trắng

Khi hoàng thể chu kỳ và hoàng thể thai nghén thoái triển, những tế bào hạt hoàng thể và tế bào vỏ . ng thể bị thoái hoá và bị thực bào bởi các đại thực bào, hoàng thể dần dần biến thành một cái sẹo màu trắng gọi là thế trắng cấu tạo bởi mô liên kết đặc (Hình 13-2). Sau đó thể trắng được thay thế bởi mô liên kết của vùng vỏ buồng trứng. Quá trình biến mất thể trắng có thể kéo dài hàng tháng hay hàng năm tuỳ theo hoàng thể to hay nhỏ.

1.2.5. Các nang trứng thoái triển

Ở buồng trứng bé gái mới ra đời, số lượng các nang trứng nguyên thuỷ có khoảng 700.000 đến 2 triệu. Khi đến tuổi dậy thì, số lượng các nang trứng ấy chỉ còn khoảng 400.000. Do vậy, từ tuổi dậy thì đến khi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số nang trứng nguyên thuỷ tiến triển, nhưng cứ đến khoảng giữa chu kỳ kinh nguyệt, chỉ có 1 (đôi khi có thể có 2 hoặc 3) nang trứng tiến triển đạt tới mức chín, vỡ ra, phóng thích noãn ra ngoài rồi biến thành hoàng thể. Số lượng nang trứng tiến triển đạt tới chín trong suốt đời sinh dục của người phụ nữ chỉ bằng khoảng 1/1.000 số lượng nang trứng nguyên thuỷ thấy trong buồng trứng người con gái khi dậy thì. Tuyệt đại đa số các nang trứng: nang trứng chưa tiến triển (nang trứng nguyên thuỷ) hoặc nang trứng đang tiến triển tới một giai đoạn nào đó, đều bị thoái triển. Sự thoái triển mạnh nhất của các nang trứng xảy ra khi bé gái ra đời, lúc dậy thì và khi mãn kinh.

Tử cung có hình quả lễ và được chia làm ba đoạn chính: 

– Đoạn 3/4 trên phình to gọi là thân tử cung.

– Đoạn 1/4 dưới hẹp gọi là cổ tử cung, có một phần lối vào âm đạo.

– Một đoạn thắt xen giữa thân và cổ tử cung gọi là eo. Phần trên cùng của thân tử cung gọi là đáy. Bên trong tử cung có một khoang hẹp khi không có thai gọi là khoang tử cung.

Từ ngoài vào trong, tử cung cấu tạo bởi ba tầng mô: Tầng vỏ ngoài, tầng cơ và tăng niêm mạc (còn gọi là nội mạc).

3.1. Tầng vỏ ngoài

Cấu tạo bởi mô liên kết chứa mạch và dây thần kinh. Ở nửa trên của tử cung, tầng vỏ xơ được phủ bởi màng bụng. Ở nửa dưới của tử cung, vỏ xơ là một mô liên kết vợ lẫn với mô liên kết của hố chậu.

3.2. Tầng cơ

 3.2.1. Ở thân tử cung

Tầng cơ là tầng dày nhất (tới 1,25cm). Những sợi cơ trơn hợp thành bó, xếp thành ba lớp. Ở mỗi lớp các bó sợi cơ trơn nằm rất sát nhau: Lớp ngoài mỏng, gồm những bó sợi cơ dọc; lớp giữa rất dày, cấu tạo bởi những bó sợi cơ chéo nhau; lớp trong mộng và chia thành hai lớp nhỏ: lớp dọc ở ngoài và lớp vòng ở trong.

Khi có thai, tử cung to dần lên, tầng cơ phát triển rất mạnh, do sự phì đại của các sợi cơ, do tăng số lượng các sợi cơ và do tăng lượng collagen được tổng hợp bởi các nguyên bào sợi và sợi cơ trơn.

Sau khi có thai, tử cung trở lại kích thước cũ do một số sợi cơ bị phá hủy, do các sợi cơ giảm kích thước và do sự chuyển hoá của collagen dưới tác dụng của các enzyme.

3.2.2. Ở cổ tử cung

Những sợi cơ trơn mà hướng chung là hướng vòng bị phân tán trong một mô xơ – chun phong phú.

3.3. Nội mạc tử cung

 3.3.1. Nội mạc thân tử cung

Trước tuổi dậy thì:

Nội mạc thân tử cung có cấu trúc đơn giản gồm biểu mô và lớp đệm. Lớp đệm được cấu tạo bởi những tế bào liên kết hình sao hay hình thoi và ít sợi liên kết, không có sợi chun; nó còn chứa những tuyến ngắn (tuyến gia) không hoạt động do biểu mô lõm xuống tạo ra. Trong thời kỳ này, nội mạc thân tử cung không có những biến đổi về cấu tạo mang tính chất chu kỳ.

Sau khi mãn kinh:

Nội mạc thân tử cung teo đi. Số lượng các tuyến trong lớp đệm cũng giảm. Trong đời sinh dục Nội mạc thân tử cung dày và gồm: 

+ Biểu mô: cấu tạo bởi những tế bào có lông, tế bào không có lông và tế bào trung gian. 

+ Lớp đệm: Là mô liên kết nhiều tế bào, ít sợi tạo keo, rất giàu mạch

máu, chứa những tuyến tử cung do biểu mô lõm xuống tạo thành. Lớp đệm còn có những dâm lympho dòng vai trò quan trọng trong các phản ứng miễn dịch có thể có liên quan tới khả năng sinh đẻ.

Cấu tạo của nội mạc thân tử cung có những biến đổi theo chu kỳ kinh nguyệt. Người ta thường chia nội mạc thân tử cung làm hai lớp:

– Lớp sâu mỏng, giáp với cơ tử cung. 

– Lớp nông còn gọi là lớp chức năng, dày mỏng tùy theo từng thời kỳ của chu kỳ kinh nguyệt.

Chu kỳ kinh nguyệt của người phụ nữ có thể dài ngắn khác nhau và có thể đều hay không đều. Người ta thường tính mỗi chu kỳ đài 28 ngày và chia làm ba thời kỳ: thời kỳ hành kinh, thời kỳ sau kinh và thời kỳ trước kinh,

+ Thời kỳ hành kinh: Dài 3-4 ngày.

Khi sắp hành kinh, lớp nồng của nội mạc thân tử cung (lớp chức năng) có nhiều vùng xung huyết. Các mạch máu xoắn cực độ và vỡ ra tạo nên các đám xuất huyết. Biểu

mô bao phủ niêm mạc, biểu mô các tuyến, mô liên kết của lớp đệm bị thoái hoá, hoại tử và đột ngột bong ra. Máu chảy nhiều vào khoang tử

Hình 13.8. Nội mạc thân tử cung ở cung rồi ra ngoài lôi cuốn theo những thành phần đã hoại tử. Đó là sự hành kinh (Hình 13-8).

 Trong thời kỳ này, ở buồng trứng, hoàng thể thoái hoá. Hiện tượng kinh nguyệt xuất hiện là kết quả của sự giảm lượng hài hormon buồng trứng là estrogen và progesteron ở trong máu do hoàng thể bị thoái hoá (Hình 13-11).

+ Thời kỳ sau kinh: Dài 10 ngày, từ ngày thứ 5 đến ngày thứ 14 của chu kỳ kinh nguyệt. Trong thời kỳ này nội mạc thân tử cung khôi phục lại cấu tạo và ngày càng dày thêm do sự tăng sinh của các tế bào đáy, tuyến và tế bào liên kết còn sót lại. Biểu mô phủ niêm mạc được tái tạo. Lúc mới đầu (từ ngày thứ 4 đến ngày thứ 8) tế bào biểu mô có hình khối vuông, sau đó trở thành hình trụ và đa số có lông. Bào tương tế bào có lông chứa lưới nội bào kém phát triển, bộ Golgi, những ti thể và nhiều chất vùi lipid. Cực ngọn tế bào mang những lông với cấu trúc điển hình.

Những tuyến phát triển, mới đầu chúng là những ống ngắn và hẹp. Tới ngày thứ 10, chúng dần dần dài ra, trở thành những ống thẳng nằm hơi xa nhau, rối hơi cong queo, tiến lại gần nhau.

Những tế bào tuyến hình trụ, nhân nằm ở cực đáy tế bào. Cực ngọn có những vi nhung mao, mặt đáy tương đối phẳng và lót ngoài bởi màng đáy đày khoảng 40nm. Mặt bên có những chỗ khớp với tế bào bên cạnh và có thể liên kết ở 1/3 trên. Bào tương chứa những ti thể điển hình, và đôi khi chứa một vài hạt đặc đối với dòng điện tử. Những túi của lưới nội bào phong phú. Bộ Golgi nằm trên nhân. Ở cuối kỳ này, trong bào tương xuất hiện những đám hạt glycogen to nhỏ không đều ở cực đáy của tế bào (Hình 13-9).

Tới ngày thứ 14 của chu kỳ, nội mạc đã dày tới 3mm.

Trong thời kỳ này, ở buồng trứng có một số nang trứng tiến triển và tới cuối kỳ này, một nang trứng tiến tới chín, vỡ ra và phóng thích noãn ra khỏi buồng trứng, gây ra sự rụng trứng ở ngày thứ 14 của chu kỳ (Hình 13-11).

 Những biến đổi trên ở nội mạc thân tử cung và ở buồng trứng trong thời kỳ này của chu kỳ kinh nguyệt là đo ở đầu kỳ, lượng estrogen và progesteron trong máu giảm tới mức thấp nhất vì hoàng thể đã thoái triển. Điều này làm những tế bào hướng sinh dục ở phần trước tuyến yên tăng cường tiết vào máu hormon kích nang trứng (FSH). Do tác động của FSH, trong buồng trứng nhiều nang trứng tiến triển và những tế bào vỏ của các nang trứng tiến triển tiết vào máu ngày càng nhiều estrogen. Lượng estrogen tăng trong máu làm nội mạc thân tử cung dần dần được khôi phục. Ngoài ra, vào khoảng ngày thứ 10 của chu kỳ kinh nguyệt estrogen tăng cao trong máu đã tác động tới tế bào hướng sinh dục ở phần trước tuyến yên tiết ra ngày càng nhiều hormon hoàng thể hoá (LH). Hormon này cùng với hormon kích nang trứng FSH thúc đẩy nang trứng tiến triển đạt tới mức chín, Lượng hormon hoàng thể hoả LH tăng tới mức nhất định làm cho nang trứng vỡ ra, phóng thích noãn ra ngoài, nghĩa là gây ra sự rụng trứng và tạo ra hoàng thể (Hình 13-11).

+ Thời kỳ trước kinh, còn gọi là thời kỳ hoàng thể hay thời kỳ progesteron. Nội mạc thân tử cung tiếp tục dày thêm và có sự chuẩn bị

để đón trứng thụ tinh tới làm tổ. Những biến đổi cấu trúc nội mạc thân tử cung trong thời kỳ này gồm bốn hiện tượng chính.

Sự sung huyết rồi xuất huyết: Các mao mạch trong lớp đệm trương to, giãn ra, do đó lớp đệm bị phù. Tới cuối kỳ này nội mạc tử cung ứ máu đến cực độ đo các động mạch xoắn lại và có những đám xuất huyết nhỏ.

+ Số lượng các tế bào có lông giảm dần ở biểu mô phủ nội mạc.

+ Sự phát triển và hoạt động của các tuyến ngày càng mạnh. Những tuyến tử cung ngày càng dài ra, khúc khuỷu, lòng tuyến ngày càng rộng và chứa nhiều chất tiết. Vào khoảng ngày thứ 16-21, những tế bào tuyến cao tới 17-20m. Nhân nằm ở khoảng giữa tế bào. Trong bào tương, glycogen xuất hiện ở phần đẩy tế bào, rồi tới ngày thứ 19-20 bắt đầu lan lên cực ngon. Sự xuất hiện glycogen trong tế bào tuyến tử cung là dấu hiệu cho thấy hoàng thể đã hình thành nghĩa  là đã xảy ra sự rụng trứng. Từ ngày thứ 22 trở đi, cực ngọn tế bào tuyến ngày càng nhiều glycogen. Nhân bị đẩy xuống cực đẩy tế bào. Lông tuyến chứa nhiều chất tiết (Hình 13-10).

Quan sát bằng kính hiển vi điện tử thấy tế bào tuyến có cấu trúc đặc biệt: trong nhân, ở vùng hạt nhân có cấu trúc hình ống sắp xếp phức tạp. Phần lớn bào tường chứa glycogen. Các bào quan bị đầy sát vào màng tế bào. Bộ Golgi phát triển. Những tỉ thể có cấu trúc bình thường. Những ti thể không lỗ biến mất. Cực ngọn tế bào có nhiều vi nhung mao dài và có những chỗ thắt lại rồi đứt ra.

+ Sự trưởng lên của các tế bào liên kết: Tới ngày 22-24 của chu kỳ kinh nguyệt, những tế bào liên kết ở lớp chức năng đo tích trữ nhiều chất dinh dưỡng trở thành những tế bào hình cầu hay hình đa diện, nằm sát nhau, tạo thành một mổ giống biểu mổ và có xu hướng biến thành tế bào rừng thấy ở nội mạc thân tử cung khi có thai. Nhưng nếu không có sự thụ tinh, chúng không biến thành tế bào rụng.

Những biến đổi trên của nội mạc thân tử cung ở thời kỳ trước kinh là do trong buồng trứng, hoàng thể phát triển và tăng cường tiết estrogen và progesteron

Nhưng tới cuối thời kỳ trước kinh, những biến đổi của nội mạc thân tử cung phụ thuộc vào noãn đã phóng thích ra có được thụ tinh hay không:Nếu không xảy ra thụ tinh: Lượng estrogen và progestron trong máukhi đã tăng tới một mức nhất định sẽ ức chế các tế bào hướng sinh dục ở phần trước tuyến yên tiết ra FSH và LH. Lượng hai hormon này giảm trong máu làm hoàng thể bị thoái hoá, và lượng estrogen và progestron tiết vào máu giảm. Sự giam hai hormon này ở cuối kỳ trước kinh gây ra sự hành kinh và người phụ nữ lại bắt đầu một chu kỳ kinh nguyệt mới (Hình 13-11).

Nếu xảy ra thụ tinh: Noãn thụ tinh tạo ra lá nuối. Lá nuôi phát triển và tiết ra hormon hướng sinh dục của rau có tác dụng duy trì sự tồn tại và hoạt động chế tiết của hoàng thể thai nghén. Hoàng thể vẫn tiếp tục tiết ra estrogen và progesteron để làm cho nội mạc thân tử cung tiếp tục phát triển, đảm bảo việc làm tổ và sự phát triển của trứng thụ tinh trong nội mạc ấy. Sự hành kinh không xảy ra. Đến tháng thứ 5-6 của thời kỳ có thai, là nuôi hợp  báo của các nhung mao rau sẽ thay thế hoàng thể tiết ra oestrogen và progesteron.

3.3.2. Nội mạc cổ tử cung 

3.3.2.1. Nội mạc ống cổ tử cung

 – Trước tuổi dậy thì: Biểu mô phủ nội mạc gồm những tế bào trụ cao,

không có hoạt động chế tiết, Biểu mô lõm xuống lớp đệm tạo thành một ít tuyến nhỏ, hình khe. Trong đời hoạt động sinh dục: Nội mạc ít biến đổi theo chu kỳ kinh nguyệt. Cấu tạo gồm:

+ Biểu mố trụ đơn cấu tạo bởi những tế bào tiết nhầy và những tế bào có lông.

+ Lớp đệm là mô liên kết chứa những tuyến ống đơn hoặc chia nhánh tiết nhầy, Một số tuyến mở rộng thành những túi nhầy, đẩy lỗi biểu mô lên. Những túi nhầy này gọi là nang Naboth.

 – Sau khi mãn kinh; Nội mạc ống tử cung teo đi. Biểu mô mất tính chế tiết. Số lượng các tuyến giảm và hoạt động chế tiết cũng giảm dần.

3.3.2.2. Nội mạc cổ tử cung trông vào âm đạo

Nội mạc ở đây có cấu tạo giống ở âm đạo. Đó là niêm mạc có nhú chân bị được phủ bởi biểu mô lát tầng không sừng hoá. Những tế bào biểu mô chứa nhiều glycogen.

 4.ÂM ĐẠO

Thành âm đạo gồm 3 tầng mô: Tầng niêm mạc, tầng cơ và tầng vỏ xơ. Niêm mạc âm đạo là niêm mạc có nhú chân bì và được lợp bởi biểu mô lát tầng không sừng hoá.

5.CƠ QUAN SINH DỤC NGOÀI

Cơ quan sinh dục ngoài (âm hộ) gồm hai phần: Phần phủ bởi niêm mạc gồm tiền đình và màng trinh; phần phủ bởi da gồm ấm vật, các mối lớn và môi nhỏ. Ở âm hộ có những tuyến tiết nhầy,

6.TUYẾN VÚ

Ở nữ giới, cấu tạo của tuyến vú thay đổi tuỳ theo giai đoạn phát triển cá thể. 

6.1. Trước tuổi dậy thì

Tuyến vú chỉ cấu tạo bởi các ống dẫn sữa chia một ít nhánh nằm sâu dưới da.

6.2. Đến tuổi dậy thì

Tuyến vú gồm 15-20 thuỳ có hình không đều, ngăn cách nhau bởi các vách liên kết đặc. Những ống dẫn sữa chia nhánh nhiều lần. Ở đâu hay thành bên của những ống nhỏ nhất có những đám tế bào biểu mô mà sau này sẽ phát triển thành các nang tuyến,

6.3. Khi có thai

Các ống dẫn sữa và ống bài xuất tiếp tục chia nhánh để tạo ra những nhảnh và những mầm mới. Những đám tế bào biểu mô phát triển thành các nang chế tiết.

6.4. Ở thời kỳ cho con bú

 Tuyến vú phát triển đầy đủ nhất. Mỗi thuỷ tuyến là một tuyến ngoại tiết kiểu chùm nho (Hình 13-12).

 – Các nang tuyến: Thành của các nang tuyến được cấu tạo bởi hai loại tế bào: Tế bào chế tiết và tế bào cơ- biểu mô. Bao bọc bên ngoài bởi màng đáy. 

+ Tế bào cơ-biểu mô là những tế bào hình sao có những nhánh bào tương toả ra từ thân tế bào và liên lạc với những nhánh bào tương của các tế bào lân cận, tạo thành một lưới tế bào bọc ngoài các tế bào chế tiết (Hình 13-13). 

+ Tế bào chế tiết: Hình đáng tế bào thay đổi từ đạt đến hình trụ tuỳ theo trạng thái hoạt động của tế bào. Tế bào dẹt khi vừa tiết sữa vào lòng nang tuyến. Bề mặt tế bào nhẫn, bào tương có ít ti thể.

Khi quá trình tổng hợp trong tế bào tăng lên, tế bào cao dần và trở thành hình trụ. Những tế bào hình trụ có nhân nằm trung tâm tế bào. Trong bào tương, lưới nội bào có hạt, không hạt, bộ Golgi. ti thể phát triển mạnh. Cực ngon có những hạt chế tiết chứa protein và những không bào chứa mỡ. Những không bào mỡ này được vây quanh bởi một lớp bào tương mỏng, đây màng tế bào lôi vào lòng nang tuyển Hình 13- 13).

Ở cùng một thời điểm, tại các vùng khác nhau, các nang tuyến có cấu trúc khác nhau. Có năng lòng rộng và chứa đầy sữa, có năng không chứa sữa (Hình 13-14).

* Sự tổng hợp và bài tiết các sản phẩm của tế bào chế tiết

Sữa mẹ là một chất dinh dưỡng bao gồm nhiều thành phần hoá học: nước (88%), protein (1,3%), hydrat carbon (6,5%), muối khoáng (Fe*, Mg “, Cao), nhiều loại vitamin và những immunoglobulin (IgE và IgA). Protein chủ yếu của sữa là casein, còn loại hydrat carbon chính là lactose. Những thành phần protein của sữa được tạo ra ở lưới nội bào có hạt. Chúng được thấy rõ dưới kính hiển vi điện tử dưới dạng những hạt hình cầu tương đối đậm đặc với dòng điện tử. Nhữmg hạt này có đường kính 400nm được đựng trong những túi nhỏ của bộ Golgi rồi được vận chuyển tới một ngọn của tế bào. Thành túi sáp nhập vào màng tế bào, chỗ sát nhập vỡ ra để phóng thích sản phẩm chế tiết vào lòng nang tuyển theo kiểu xuất bào (exocytosis) (Hình 13-13).

Sự tạo ra những thành phần lipid trong tế bào hình như không có sự tham gia của bộ Golgi. Những giọt mở tự do (không có màng bọc) được tạo ra từ lưới nội bào không hạt, nằm trong bào tương, tăng kích thước và di chuyển tới mặt ngón tế bào, được vây quanh bởi một lớp bào tương mỏng, đây màng tế | bào lôi vào trong lòng nang tuyển thành những khối hình cầu, dính vào màng tế bào bởi một cuống ngày càng hẹp rồi đứt ra. Ở chỗ bị đứt ra, màng tế bào liền lại. Kiểu bài tiết của chất mỡ khác với kiểu bài tiết của các thành phần protein, nhưng đều là kiểu bài tiết ở cực ngọn tế bào (apocrine) (Hình 13-13).

Nguồn cung cấp lipid chủ yếu để tạo ra những thành phần mỡ trong sữa mẹ là những chất lipid có trong khẩu phần thức ăn của người mẹ đang cho con bú. Nếu nguồn cung cấp này không đủ, những chất lipid dự trữ trong mô mỡ của mẹ sẽ được huy động để sử dụng trong việc tạo ra các thành phần mỡ trong sữa mẹ.

Nhu cầu về calci để tạo ra những thành phần có calci trong sữa mẹ có thể vượt quá khá nhiều lượng calci được cung cấp bởi khẩu phần thức ăn của người mẹ. Để thoả mãn nhu cầu này, tuyến cận giáp có thể to ra, tăng sinh tế bào tuyến và do đó tăng tiết hormon cận giáp để huy động calci từ xương vào trong máu người mẹ.

Gần đây người ta nhận thấy rằng tuyến sữa đang tiết sữa cũng sản xuất hormon thuộc loại peptid có thành phần acid amin tương tự như hormon tuyến cận giáp. Hormon ấy cũng được coi là đóng vai trò quan trọng trong việc huy động calci từ xương vào máu mẹ để tạo ra những thành phần có calci trong sữa mẹ.

Immunoglobulin có trong sữa mẹ là do các tương bào tổng hợp. Trong tháng thứ 4-5 của thời kỳ nuôi con bằng sữa mẹ, mỗi ngày tuyến vú tiết ra khoảng 0,5g immunoglobulin.

6.5. Sau khi mãn kinh

Tuyến vú thoái triển. Trong mô liên kết dưới da chỉ còn sót lại ít đám ống bài xuất nằm rải rác.

TỰ LƯỢNG GIÁ

1. 1. Hãy mô tả cấu tạo chung của buồng trứng ở người phụ nữ đang trong đời sống sinh dục.
   2. Hãy mô tả quá trình tạo noãn.
   3. Hãy mô tả cấu tạo của các nang trứng nguyên thuỷ.
   4. Hãy mô tả cấu tạo của các nang trứng đang phát triển. 
   5. Hãy mô tả cấu tạo của nang trứng chín.
   6. Hãy mô tả quá trình rụng trứng.
   7. Hãy mô tả sự hình thành hoàng thể. 
   8. Hãy mô tả những biến đổi của niêm mạc thân tử cung theo chu kỳ kinh nguyệt.
   9. Hãy mô tả mối liên quan giữa những biến đổi của niêm mạc thân tử cung với những biến đổi của buồng trứng dưới tác động của các hormon. 
   10. Hãy mô tả cấu tạo của tuyến vú trong thời kỳ cho con bú.NGUỒN: MÔ – PHÔI PHẦN MÔ Học – SÁCH ĐÀO TẠO BÁC SĨ ĐA KHOA – NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC HÀ NỘI – 2007 Chủ biên: GS.TS. TRỊNH BÌNH

       Xem tất cả mô phôi tại: https://ykhoa.org/category/mo-phoi/