1. ĐẠI CƯƠNG

1.1. Định nghĩa

Biểu mô là loại mô được tạo thành bởi những tế bào hình đa điện nằm sát và gắn kết chặt chẽ với nhau, rất ít chất gian bào. Biểu mô làm nhiệm vụ che phủ bề mặt cơ thể, lốt các khoang cơ thể hoặc đảm nhiệm chức phận chế tiết.

1.2. Nguồn gốc

Biểu mô có nguồn gốc từ cả 3 lá phối:
– Ngoại bì bề mặt là nguồn gốc của biểu bì da, giác mạc, biểu mô của các khoang mũi, miệng, hậu môn…
– Nội bì là nguồn gốc của biểu mô hệ hô hấp, ống tiêu hoá, các tuyến tiêu hoá…
– Trung bì là nguồn gốc của lớp nội mô lát mạch máu và mạch bạch huyết, biểu mô các thanh mạc…

1.3. Chức năng

Biểu mô có những nhóm chức năng chính sau:

– Che phủ, giới hạn, tạo hàng rào bảo vệ.
– Vận chuyển, hấp thu, bài xuất, chế tiết.
– Thu nhận cảm giác.

Để đảm nhiệm những chức năng khác nhau, tế bào biểu mô đã biệt hoá về cấu trúc phù hợp với những chức phận nhất định:
– Bảo vệ. Thí dụ tế bào biểu bì da:
+ Nhiều lớp tế bào, những tế bào lớp trên đẹt lại để đáp ứng với sự căng , giãn.
+ Thể liên kết giữa các tế bào rất phát triển.
+ Trong bào tương các tế bào lớp trên không còn bào quan, chứa chất sừng không ngấm nước.

– Hấp thu. Thí dụ tế bào biểu mô ruột non:
+ Vi nhung mao phát triển ở bề mặt tế bào, làm tăng điện tích hấp thu các chất.
+ Các bào quan rất phát triển ở bào tương cực ngọn tế bào.

– Vận chuyển:
+ Vận chuyển trên bề mặt tế bào. Thí dụ tế bào biểu mô dường hô hấp có các lông chuyển.
+ Vận chuyển qua tế bào. Thí dụ tế bào nội mô mạch máu:
* Tế bào da diện mỏng nên có diện tích bề mặt tối đa.
* Màng Máy phát triển hoạt động như một hàng rào khuyếch tán.
* Các túi vị ẩm bào phong phú. Một số nơi, tế bào nội mô mao mạch có cửa sổ.

– Chế tiết:
+ Tổng hợp protein. Thí dụ tế bào tuyến tuỵ ngoại tiết:
* Lưới nội bào có hạt phát triển.
* Giàu bộ Golgi.
* Hạt chế tiết tập trung ở cực ngọn tế bào.
+ Tổng hợp các hormon steroid. Thí dụ tế bào hạt hoàng thể:
* Lưới nội bào không hạt phát triển.
* Trong bào tương nhiều giọt lipid.

2.NHỮNG TÍNH CHẤT CỦA BIỂU MÔ

2.1. Các tế bào tạo thành biểu mô nằm sát nhau

Dưới kính hiển vi quang học không quan sát được khoảng gian bào giữa các tế bào biểu mô.

Dưới kính hiển vi điện tử, khoảng gian bào chỉ từ 15 đến 20nm. Ở một số biểu mô, có nơi khoảng gian bàn giãn rộng trở thành tiểu quản gian bào, lưu chuyển các chất giữa tế bào các lớp của biểu mô.

2.2. Kích thước và hình dáng biểu mô

Các tế bào biểu mô khác nhau phụ thuộc vào loại biểu mô, vào chức năng biểu mô và vào vị trí của các tế bào trong biểu mô.

Khi ranh giới của tế bào không nhìn rõ thì hình đáng của nhân tế bào có thể cung cấp khái niệm về hình dáng của tế bào (những tế bào khối vuông hay da diện thường có nhân hình cầu; những tế bào dẹt thường có nhân hình thoi, dài, dẹt, những tế bào hình trụ thường có nhân hình trứng đứng thẳng).

2.3. Sự phân cực tế bào biểu mô (Hình 1-8)

ở đa số các tế bào biểu mô, bào tương phía trên nhân hoàn toàn khác với phần dưới nhân. Vì vậy người ta quy ước gọi cực đáy là phần bào tương trống về phía màng đáy, còn phần bào tương ở phía trên là cực ngon. Sự phân cực đó có liên quan với các chức năng của tế bào.

2.4. Nuôi dưỡng và phân bố thần kinh ở biểu mô

Trong biểu mô không có mạch máu và mạch bạch huyết. Biểu mô được nuôi dưỡng nhờ những chất khuyếch tán từ mô liên kết qua màng đáy vào biểu mô.

Xen giữa các tế bào biểu mổ có những tận cùng thần kinh. Những tận cùng thần kinh là những đầu thần kinh trần không có vỏ bọc, chia nhánh nhỏ chạy trong khoảng gian bào tiếp xúc với các tế bào biểu mố. Ở một số biểu mô, đầu thần kinh cảm giác tiếp xúc với tế bào biểu mộ đã biệt hoá thành tế bào cảm giác phụ (xem chương 9 và 14).

2.5. Màng đáy phân cách biểu mô với mô liên kết (Hình 1-1)

Những tế bào biểu mô họp thành lập và phân cách với mô liên kết sát bên dưới hay xung quanh bởi một màng gọi là màng đáy. Ở tiêu bản nhuộm thông thường (H.E) khó nhận được màng đáy. Nếu nhuộm PAS hay ngấm bạc, màng đáy thể hiện rõ ràng, đó là một màng mỏng, liên tục, dán chặt vào đáy biểu mô.

Nhờ kính hiển vi điện tử, người ta nhận thấy màng đây không phải là một cấu trúc đơn giản mà là cấu trúc gồm 2 hoặc 3 thành phần khác nhau, từ ngoài vào: (1) Lá sáng (lamina rara hoặc lamina lucida) có mật độ điện tử thấp, ngay sát tế bào biểu mô; (2) Lá đặc (lamina densa) có chiều dày tương tự như lá sáng (40 – 50nm) có mật độ điện tử cao. Lá đặc chứa một lưới xơ mảnh (đường kính xơ khoảng 3 – 4nm) vùi trong chất nền vô hình. Thuật ngữ là đáy (basal lamina) thường được dùng đưới kính hiển vi điện tử gồm lá sáng và lá đặc; (3) Ở một số nơi còn có lá sợi võng liên hệ chặt chẽ với lá đặc. Lá đáy còn được gắn với mô liên kết bởi những tơ neo.

Thành phần hoá học của lá đáy chủ yếu gồm collagen typ IV, laminin và heparan sulfate. Những tơ neo có thành phần cấu tạo là collagen typ VII. Lá đáy là sản phẩm của các tế bào biểu mô. Tế bào cơ, tế bào mỡ và tế bào Schwann cũng tạo ra lá đấy bao quanh các tế bào này. Lá sợi võng là sản phẩm của các tế bào mô liên kết.

Màng đáy đóng vai trò phân cách biểu mô với mô liên kết, làm giới hạn cho sự phát triển của biểu mô, đồng thời làm hàng rào ngăn không để những chất có phần tử lượng lớn ở dịch gian bào vào biểu mô.

Biểu mô và màng đáy thường năm trên một lớp mô liên kết-mạch, được gọi là lớp đệm (lamina propria). Lớp đệm dưới biểu mô thường có những nhú làm tăng diện tích kết dính và trao đổi chất giữa biểu mô và mô liên kết.

2.6. Những hình thức liên kết và truyền thông tin đặc biệt ở mặt bền của tế bào biểu mô

2.6.1. Những cái mộng (Hình 1-2)

Ở mặt bên của những tế bào biểu mô nằm cạnh nhau màng tế bào này lồi ra khớp với chỗ lõm của màng bào tương tế bào bên cạnh. Đó là cấu trúc mộng, giúp tế bào liên kết với nhau.

2.6.2, Dải bịt (Zonula occludens) (Hinh 1-2; 1-3)

Ở mặt bên ngay sát mặt tự do của tế bào biểu mô có dải bịt. 0 đây, lớp ngoài cùng của màng bào tương lai tế bào cạnh nhau hoà nhập lại một khoảng dài từ 0,10,3km, trong khoảng này có nơi còn thấy khoảng gian bào hẹp.

Dải bịt lấp kín phần ngọn 2 khoảng gian bào quanh các tế bào biểu mô, không cho các chất vào khoảng gian bào phía dưới.

2.6.3. Vòng đính (Zonula adherens) (Hinh 1-2; 1-3)

Dưới kính hiển vi điện tử, vòng dính được mô tả như sau: Ở mặt cắt thẳng góc với bề mặt tế bào: ngay sát dưới dải bịt khoảng gian bào rộng khoảng 20nm, có mật độ điện tử thấp; tại đây, mặt trong màng bào tương mỗi tế bào có một dải lưới xơ mảnh gắn vào. Ở mặt cắt song song với bề mặt tế bào: mỗi dải lưới xơ này gắn liên tục một vòng mặt trong màng bào tương cực ngon mỗi tế bào.

Vòng dính là cấu trúc liên kết những lưới tận có trong bào tương cực ngon những tế bào biểu mô.

Lưới tản (terminal web) là hệ thống lưới có trong bào tương phản ngon nhiều tế bào biểu mô. Lưới tận có 3 loại xơ: xơ actin, xơ myosin và xơ trung gian. Dải lưới xơ được mô tả ở vòng dính, gồm những xơ actin, được cho là phần ngoại vi của lưới tận. Những xơ actin năm theo trục dọc của các vi nhung mao cũng có liên hệ với các xơ của lưới tận. 2.6.4. Thể liên kết (Desmosomes) (Hình1-2; 1-3; 1-9)

Không như dải bịt và vòng dính vây quanh toàn bộ mặt bên tế bào, thể liên kết giống như những “mối hàn” liên kết từng điểm của hai màng bào tương cạnh nhau. Chúng kết nối các xơ trương lực của tế bào này với các xơ trương lực của tế bào bên cạnh (xơ trương lực là loại xơ trung gian có đường kính khoảng 10nm).

Dưới kính hiển vi điện tử, đặc điểm nổi bật của thể liên kết là sự có mặt của một cặp tấm bào tương tụ đặc hình đĩa (đường kính khoảng 0,5km) ở sát ngay màng bào tương mỗi tế bào, đối xứng nhau qua khoảng gian bào rộng 30nm có mật độ điện tử thấp. Giữa khoảng gian bào là một vệt đậm mật độ điện tử (tại đây, được xác định là có những protein xuyên màng). Những xơ trương lực hình quai sau khi gắn với mỗi tấm đặc, toả về phía bào tương mỗi tế bào,

Thể liên kết có tác dụng truyền lực giữa các tế bào biểu mô. Thể liên kết rất phát triển ở biểu mô tảng như biểu bì đa.

2.6,5. Liên kết khe (Gap junction, Nexus) (Hình 1-2; 1-4)

Tại liên kết khe, có những đơn vị kết nối (connexon units) hình ống chạy xuyên qua khoảng gian bảo hẹp (2nm) hai đầu mở vào bào tương mỗi tế bào. Mỗi đơn vị kết nối gồm 6 dưới đơn vị quây quanh một lòng rỗng dường kính khoảng 2nm, cho  phép các ion và vật chất có phần tử lượng đưới 1000 đi qua. Tâm của những đơn vị kết nối gần nhau cách nhau khoảng 9nm.

Liên kết khe là cấu trúc liên kết và truyền thông tin ở mặt bên của một số loại tế bào biểu mô. Tuy nhiên, ở một vài mố trong cơ thể người như mô cơ, mô thần kinh… cũng có cấu trúc truyền thông tin này. Sự truyền thông tin giữa hai tế bào tại liên kết khe theo cơ chế hoạt động của synap điện (xung động thần kinh qua synap điện không đòi hỏi chất trung gian hóa học mà nhờ vào sự chuyển dịch của đồng ion, gây thay đổi điện thế màng).

2.7. Những cấu trúc đặc biệt ở mặt tự đo và mặt đáy tế bào biểu mô

2.7.1. Mặt tự do tế bào biểu mô
2.7.1.1. Vi nhung mao (Hình 1-2; 1-3; 1-5; 1-8)

Dưới kính hiển vi điện tử, vi nhung mạo được mô tả như do bào tương đẩy mạng bào tương lồi lên mặt tự do làm tăng diện tích bề mặt tế bào. Trong bào tương của vi nhung máó có những xơ actin và những enzym cần cho sự trao đổi chất.

Vi nhung mao rất phát triển ở những tế bào biểu mô trao đổi chất mạnh. Thí dụ ở niêm mạc ruột non, mỗi tế bào biểu mô trụ có tới 3000 vi nhung mao hướng vào lòng ruột; mỗi vi nhung mao cao khoảng 14m, đường kính khoảng 0,lum; ở phía đáy vi nhung mao, màng bào tương lõm xuống hình thành các khe, ống nhỏ. Dưới kính hiển vi quang học, tập hợp các vi nhung mao của tế bào biểu mô ruột tạo thành hình ảnh một đĩa sẫm màu có khía dọc, được gọi là mầm khía; còn ở bề mặt các tế bào biểu mô ống gần ở thận gồm nhiều vi nhung mao cao tạo hình ảnh vì thể được gọi là điềm bản chải.

2.7.1.2. Lông

Ở mặt tự do của các tế bào biểu mô lợp một số cơ quan, có thể có những lông chuyển hoặc những lông bất động.
– Lông chuyện có cấu tạo khác với vi nhung mao, đài từ 5-10km, đường kính 0,2um, lay động được trên bề mặt một số tế bào biểu mô (Hình 1-6; 1-7).

Dưới kính hiển vi điện tử, mỗi lông chuyển gồm một lỗi được bao quanh | bởi màng bào tương liên tiếp với màng bào tương mặt ngọn tế bào. Lỗi của mỗi lông chuyên là một hệ thống các ống siêu vi chạy suốt chiều dài lông, liên hệ với một thể đáy ở bào tương cực ngon tế bào. Quan sát mặt cắt ngang lõi lông chuyển thấy có 9 cặp ống siêu vi ở ngoại vi quây quanh một cặp ống siêu vi ở trung tâm. Mỗi cặp ống siêu vị ngoại vi gồm một ống siêu vi hoàn chỉnh (A) và một ống siêu vi không hoàn chỉnh (B). Ông A có một cặp tay là protein dynein. Ông A liên kết với ống B của cặp ống siêu vi liền kề bởi protein nexin. Các cặp ống siêu vị ngoại vi liên kết với vỏ bao quanh cặp ống siêu vị trung tâm bởi các | protein theo kiểu nan hoa. Hoạt động của lông chuyển được điều chỉnh bởi sự phosphoryl hoá và khử phosphoryl của các protein kể trên. Dynein là phần tử | protein vận động, tạo ra sự chuyển động cong khi chúng dẩy nhẹ ống siêu vi của cặp ống sát liền kề.

Tế bào có lông chuyển ở biểu mô khí quản có khoảng 250 lông. Khi chúng lay chuyển hoặc chuyển theo kiểu làn sống làm cho các chất trên mặt niêm mạc chuyển theo một hướng về phía mũi. Lông chuyển của tế bào biểu mô vòi trứng khi lay chuyển làm cho noãn chỉn chuyển dần về phía buồng tử cung. Đuối của | tinh trùng có cấu tạo như một lông chuyên dài duy nhất của một tế bào.

– Lông bất động có cấu tạo của một vi nhung mao, dài từ 4-8um, lỗi không có hệ thống ống siêu vi. Lống bất động mềm và ngọn các lông thường chụm sát với nhau nên dưới kính hiển vi quang học thường quan sát thấy các bó lông (xem chương 16).

Lông bất động là hình thức tăng diện tích trao đổi chất đặc biệt ở bề mặt | tế bào biểu mô ống mào tinh, ống tinh và ở bề mặt tế bào có lông ở tại trong. 

 2.7.2. Mặt đáy tế bào biểu mô

 2.7.2.1. Mề đạo đáy (Hình 1-8)

Ở mặt đáy của đa số tế | bào biểu mô, màng tế bào  thường phẳng. Nhưng ở một số loại tế bào biểu mô, sự vận chuyển các chất xảy ra ở mặt  đây rất tích cực (tế bào biểu mô của ống sinh niệu, biểu mô rồi màng mạch, thể mi…). Ở phần  đầy tế bào, màng bào tương  lõm sâu vào bào tương, tạo  thành những nếp gấp chia khối bào tương thành nhiều ngăn| Những nếp gấp ấy gọi là những mề đạo đáy. Hình dáng của  chúng có thể đơn giản hay phức tạp, chia thành nhiều nhánh. Ở những tế bào tái hấp thu ion Na mạnh (thí dụ tế bào ống xa ở thận), những mề đạo đáy khá phát triển.

Xen vào giữa những mề đạo đáy, các ngăn bào tương có chiều rộng khoảng 50-180nm và chứa nhiều ti thể. Nhờ có những mê đạo đáy, toàn bộ diện tích của màng bào tương ở mặt đáy tăng lên rất nhiều. Vì thế, quá trình trao đổi chất ở đây thuận lợi và tăng lên. Sự có mặt nhiều ti thể trong ngăn bào tương và sự tiếp xúc mật thiết của ti thể với với mề đạo đáy tạo điều kiện cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển các chất qua màng ở phần đẩy tế bào.

2.7.2.2. Thể bán liên kết (Hình 1-9)

| Trong cực đây của tế bào biểu mô hướng về phía màng đáy có những câu trúc giống như một nửa thể liên kết. Cấu trúc này được gọi là thể bán liên kết, có tác dụng làm cho các tế bào biểu mô liên kết chặt chẽ với mô liên kết phía dưới (hay chung quanh) qua các xơ trung gian trong tế bào.

3. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ

Căn cứ vào một số chuẩn, biểu mô được phân loại như sau: – Dựa vào chức năng biểu mô trong cơ thể có thể chia làm hai loại: Biểu mô phủ và biểu mô tuyến. – Dựa vào số hàng tế bào biểu mô, có biểu mô đơn và biểu mô tảng. – Dựa vào hình dáng lớp tế bào trên mặt biểu mô có: biểu mô lát, biểu mô vuông và biểu mô trụ.

3.1. Biểu mô phủ (Hình 1-10)

Biểu mô phủ là những biểu phủ mặt ngoài của cơ thể, mặt trong các cơ quan rỗng, những khoáng thiên nhiên của cơ thể.

3.1.1. Biểu mô đơn

 Biểu mô đơn là những biểu mô được tạo thành bởi một hàng tế bào. 

3.1.1.1. Biểu mô lát đơn (Hình 1-10a)

Biểu mô lật đơn được tạo thành bởi một hàng tế bào đa diện đẹt. Các tế bào có đường ranh giới ngoằn ngoèo, được thể hiện bằng phương pháp ngấm bạc. Vùng trung tâm mỗi tế bào thường có một nhân hơi lối vào lòng khoang mà biểu mô đó lợp.

| Loại biểu mô này thường gặp ở mặt trong thành tại trong màng, mặt trong của màng nhĩ, lá ngoài của bao Bowman, đoạn lên của ông trung gian (trong thận). Màng bụng, màng phổi, màng tim cũng được lợp bởi biểu mô lát đơn nhưng có nguồn gốc từ trung mổ nên được gọi là trung biểu mô. Một trong thành các mạch máu, mạch bạch huyết cũng được lợp bởi biểu mô lát đơn có nguồn gốc trung mở được gọi là nội mổ. động dễ dàng, không bị cọ xát mạnh vào nhau và vào thành cơ thể. Vì thế biểu mô lát đơn còn được gọi là biểu mô trượt.

3.1.1.2. Biểu mô vuông đơn (Hình 1-106)

| Quan sát lát cắt song song với bề mặt biểu mô, các tế bào biểu mô thể hiện là những hình đa giác. Nếu quan sát theo mặt phẳng vuông góc với bề mặt biểu mô, biểu mô gồm một hàng tế bào hình khối vuông, nhân hình tròn, nằm giữa tế bào .

| Có thể gặp biểu mô vuông đơn ở một số nơi: biểu mô lợp mặt tự đo của buồng trứng, mặt trong của bạn nhấn mắt, hoặc ở các ống bài xuất của một số tuyến ngoại tiết (ống Boll của tuyến nước bọt). Biểu mộ sắc tố của võng mạc cũng thuộc loại biểu mô vuông đơn. Biểu mô chế tiết của một số nang tuyến cũng được xếp vào loại biểu mô vuông đơn, dù rằng những tế bào tạo thành những nàng đó thường là hình thấp hơn là hình khối vuông.

3.1.1.3. Biểu mố trụ đơn (Hình 1-10c)

Biểu mô trụ đơn gồm một hàng tế bào hình trụ. Chiều cao của tế bào lớn hơn chiều ngang. Nhân tế bào có hình trứng, nằm phía cực đáy.

Khi quan sát lát cắt song song với bề mặt biểu mô, người ta thấy tế bào cũng có hình đa diện giống như biểu mô vuông đơn nhưng chu vi của những tế bào trụ nhỏ hơn nhiều. Biểu mổ trụ đơn lợp mặt trong của ống tiêu hoá suốt từ tâm vị đến đoạn trên của trực tràng và gặp cả ở đường bài xuất của một số tuyến.

Biểu mổ trụ đơn có thể được hình thành từ một loại tế bào giống nhau (thí dụ: biểu mô của niêm mạc dạ dày, biểu mô ống cổ tử cung). Nhưng cũng có biểu mô trụ đơn được tạo nên bởi nhiều loại tế bào trụ khác nhau (thí dụ biểu mổ ruột được tạo thành bởi 3 loại tế bào trụ: tế bào mầm khía, tế bào hình đài, tế bào da chrom ưa bạc).

Có thể gặp biểu mổ trụ đơn có lông chuyển ở vòi trứng, những phế quản; biểu mổ trụ đơn có lông bất động ở ống mào tinh, biểu mô ống nội tuỷ.

3.1.2. Biểu mô tầng

| Biểu mô tầng là loại biểu mô được tạo thành bởi hai hoặc nhiều lớp tế bào chồng lên nhau. Dựa vào hình dáng tế bào nằm trên cùng để phân loại, người ta có thể chia biểu mô tầng làm 3 loại và 2 loại đặc biệt:

3.1.2.1. Biểu mô lát tầng

Loại biểu mô này được tạo thành bởi nhiều lớp tế bào, nhưng những tế bào trên cùng là những tế bào dẹt. Loại biểu mô này được chia làm hai loại: – Biểu mổ lát tầng sừng hoá. Loại biểu mô này có đặc điểm là gồm nhiều hàng tế bào có hình dáng thay đổi từ dưới lên trên, những hàng trên cùng hình thành lớp keratin (lớp sừng). Biểu bì da thuộc loại biểu mô này. Từ trong ra ngoài biểu bì gồm 5 lớp: lớp đáy hay lớp sinh sản, lớp sợi, lớp hạt, lớp bóng và lớp sừng (Hình 1-10h).

Biểu bì da dược coi là biểu mô bảo vệ điển hình. Cũng như mọi biểu mô lát tầng, biểu bì da luôn luôn được đổi mới nhờ sự sinh sản của lớp đáy. Hướng tiến triển của các tế bào biểu mô là từ trong ra ngoài, để cuối cùng trở thành những mảng sừng bong ra. – Biểu mổ lát tầng không sừng hoá. Đó là loại biểu mổ lợp thành các

khoáng thiên nhiên trong cơ thể, nơi thường xuyên có sự cọ sát có thể gây tổn thương cho thành ống (khoang miệng, thực quản, âm đạo…). Biểu mô lát tầng không sừng hoá cũng được tạo thành bởi nhiều lớp tế bào: lớp đáy (lớp sinh sản), lớp sợi (lớp Malpighi), lớp trên mặt gồm những tế bào dẹt còn nhân. Những tế bào này sẽ bong khỏi biểu mô, rơi vào trong khoang. Biểu mổ lát tầng không sừng hoà không có lớp hạt và lớp sừng (Hình 1-10g).

3.1.2.2. Biểu mô vuông tầng

| Biểu mô vuông tầng được tạo bởi hai hàng tế bào trở lên mà hàng nằm trên cùng là những tế bào hình khối vuông. Thí dụ: ở biểu mô võng mạc thể mi, hàng tế bào vuông ở lớp trong có khả năng tiết ra thuỷ dịch, hàng tế bào vuông ở lớp ngoài có chứa nhiều hạt sắc tố đen (xem chương 16).

3.1.2.3. Biểu mô trụ tầng (Hình 1-10e)

Biểu mổ trụ tầng gồm nhiều hàng tế bào chồng chất lên nhau và hàng tế bào nằm trên cùng có hình trụ. Trong cơ thể, ít có biểu mô thuộc loại này. Thí dụ: biểu mô màng tiếp hợp mi mắt, biểu mô của đoạn niệu đạo tiền liệt, biểu mô của một số ống bài xuất lớn của một số tuyến.

3.1.2.4. Biểu mô trụ gia tăng (Hình 1-10d)

Ở biểu mô trụ giả tầng, các tế bào chồng chất lên nhau, hàng tế bào trên cùng có hình trụ, nhưng cực đáy của tất cả các tế bào đều sát với màng đáy.

Hình dáng của các tế bào trong biểu mô khác nhau: Một số tế bào có mặt đáy rộng, hẹp dần lên phía trên và không lên đến mặt biểu mô. Một số khác rất cao, kéo dài suốt chiều dày cua biểu mô và mặt ngọn tế bào rộng hơn mặt đáy. Nhấn của các tế bào thường nằm ở phân rộng nhất của tế bào do đó nhân các tế bào thường nằm chênh nhau thành 2 – 3 hàng. Vì vậy biểu mô có dáng như loại biểu mô tầng nên nó được mang tên là giả tầng.

| Thí dụ: Biểu mổ lợp những ông bài xuất lớn của tuyến nước bọt mang tai và một số tuyến khác, biểu mô lớp niệu đạo nam (trừ đoạn niệu đạo tiền liệt). Biểu mô trị gia tầng có lông chuyền lợp phần lớn đường dẫn không khí của bộ máy hô hấp, vòi Eustache, một phần hòm nhĩ, túi lệ.

3.1.2.5. Biểu mô chuyển tiếp (Hình 1-10i-k)

Biểu mô này được tạo thành bởi nhiều hàng tế bào. Nghiên cứu thiết đồ cắt thẳng góc với mặt biểu mô, người ta thấy hình dáng tế bào thay đổi từ dưới lên trên tới mặt tự do của biểu mô. Lớp tế bào sát màng đáy có hình khối vuông hay hình trụ gọi là lớp đáy. Trên lớp đáy có nhiều hàng tế bào đa diện. Hàng tế bào trên cùng gồm những tế bào da điện lớn.

| Biểu mô chuyển tiếp là loại biểu mô của niêm mạc bàng quang, trong đó các tế bào có khả năng biến đổi hình dáng rõ ràng, tuỳ thuộc vào tình trạng căng giãn của bàng quang. Khi bàng quang căng, tế bào các lớp trên của biểu mô dẹt lại. Người ta coi biểu mô chuyển tiếp như hình thái trung gian giữa biểu mố trụ tầng và biểu mô lát tầng không sừng hoá.

3.2. Biểu mô tuyến

3.2.1. Định nghĩa

Biểu mô tuyến hay tuyến là loại mổ được tạo thành bởi những tế bào hay tập hợp những tế bào có khả năng chi tiết.

3.2.2. Những đặc điểm của tế bào chế tiết

Chể tiết là một quá trình trong đó các tế bào tuyến hấp thụ vật chất từ máu hoặc dịch gian bào, bằng cơ chế sinh tổng hợp nội bào biện chúng thành các sản phẩm có cấu tạo phức tạp. Những sản phẩm này thường tích trong bào tương tế bào dưới dạng những chất vùi chế tiết sau đó được đưa ra khỏi tế bào.

Những chất vùi chế tiết về bản chất hoá học, có thể là protid, lipid nguyên chất, polysaccarid, glycoprotein, lipoprotein hoặc glycoprotein phức tạp. Dưới kính hiển vi điện tử, hạt chế tiết có mật độ điện tử vừa và thường có vỏ bọc là màng lipoprotein.

Đặc điểm hình thái siêu vi chung của một số loại tế bào có chức năng chế tiết: – Những tế bào biểu mô có sản phẩm chế tiết là protein:

+ Lưới nội bào có hạt rất phát triển.
+ Tính phân cực thể hiện rõ ràng: lưới nội bào có hạt tập trung ở cực đáy tế bào; bộ Golgi tập trung ở vùng trên nhân.
+ Bào tương cực ngon tế bào tích đầy hạt chế tiết có bản chất protein, sẵn sàng đưa ra bề mặt tế bào theo kiểu xuất bào.
– Những tế bào biểu mô có sản phẩm chế tiết là steroid:

+ Lưới nội không hạt rất phát triển.
+ Giàu không bào trong bào tương (những túi chứa lipid tiền thân của các hormon loại steroid). Không có hạn chế tiết.
+ Ti thể có màn hình ống.

– Những tế bào biểu mô có chức năng vận chuyển ion:

+ Màng bào tương nhiều nếp gấp (tăng diện tích trao đổi ion).
+ Ti thể tập trung sát màng bào tương (cung cấp ATP).
+ Vòng đính hoặc đải bịt phát triển (ngăn cản sự khuyếch tán ngược của các ion đã chuyển qua tế bào). Có ba kiểu đưa những sản phẩm chế tiết ra khỏi tế bào: Chế tiết kiểu nguyên vẹn (merocrine): Chỉ có sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào. Tế bào tồn tại nguyên vẹn. Phần lớn các tuyến trong cơ thể có tế bào chế tiết hoạt động kiểu này.
– Chế tiết kiểu toàn hủy (holocrine): Toàn bộ tế bào trở thành sản phẩm chế tiết, được đưa ra khỏi tuyến. Tuyến bã ở da hoạt động theo kiểu này.
– Chế tiết kiểu bản huỷ (apocrine): Một lượng nhỏ bào tương cực ngọn tế bào cùng sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào. Tế bào chế tiết của tuyến sữa hoạt động theo kiểu này.

3.2.3. Phân loại tuyến 3.2.3.1. Căn cứ để phân loại

Theo số lượng tế bào tạo ra sản phẩm, có:
– Tuyến đơn bào: Tuyến chỉ gồm một tế bào chế tiết. Đó là trường hợp tế bào hình đài tiết chất nhầy ở biểu mô niêm mạc ruột và đường hô hấp (Hình 1-11), tế bào nội tiết ở ruột non.

– Tuyến đa bào: tuyến gồm nhiều tế bào tham gia tạo chất thể tiết. Đại đa số các tuyên trong cơ thể là loại tuyến đa bào. Theo vị trí nhận sản phẩm chế tiết đầu tiên có:

– Tuyến ngoại tiết: Là những tuyến mà sản phẩm chế tiết được bài xuất ra mặt ngoài cơ thể hoặc được đưa vào các khoang cơ thể. Tuyến ngoại tiết có hai phần: phản chế tiết và phần bài xuất, – Tuyến nội tiết: Là những tuyến mà sản phẩm chế tiết được đưa thẳng vào máu. Tuyến nội tiết chỉ có phản chế tiết không có phần bài xuất, nên các tế bào tuyến liên hệ chặt chẽ với mao mạch máu.

3.2.3.2. Tuyến ngoại tiết (Hình 1-12)

Mỗi tuyến ngoại tiết đa bào gồm hai phần: phần chế tiết gồm các tế bào tạo ra sản phẩm chế tiết; phần bài xuất là những ống dẫn sản phẩm chế tiết đi ra khỏi tuyến.

Theo đặc điểm cấu tạo hình thái của phần chế tiết, có thể chia tuyến ngoại tiết thành ba loại: tuyến ống, tuyến túi, tuyến ống-túi.
– Tuyến ống: phần chế tiết dạng ống có thể là ống dơn hoặc ống chia nhánh, có thể cong hoặc thẳng. Có bốn loại tuyến ống sau:
+ Tuyến ống đơn thẳng. Thí dụ tuyến Lieberkuhn ở niêm mạc ruột.
+ Tuyến ống đơn cong. Thí dụ tuyến mồ hôi ở da.
+ Tuyến ống chia nhánh thẳng. Thí dụ tuyến đáy dạ dày.
+ Tuyến ống chia nhánh công. Thí dụ tuyến mốn vị và tuyến tâm vị. Tuyến túi: Phần chế tiết có dạng túi hay dạng nang. Có hai kiểu tuyến túi:
+ Tuyển túi: Có nhiều năng mở chung vào một ống bài xuất, thí dụ như tuyến bã ở da

+ Tuyến túi kiểu chùm nho:

Gồm nhiều nang, mỗi nang mở vào một nhánh nhỏ của một hệ thống ống bài xuất chia nhánh như kiểu cành cây. Tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại tiết thuộc loại này.

 – Tuyến ống túi: Phần chế tiết của tuyến tiền liệt có phần hình ống, có phần hình túi. Phần bài xuất của tuyến ngoại tiết có dạng ống. Thành của các ông được lốt bởi biểu mô phủ. Thành những ông bài xuất nhỏ là biểu mô vuông. thành những ống bài xuất lớn là biểu mô tảng.

3.2.3.3. Tuyến nội tiết (Hình 1-13) Theo cấu tạo hình thái, có thể phân tuyến nội tiết thành ba loại:
– Tuyến kiểu lưới: Các tế bào tuyến tạo thành những dãy tế bào. Các dây tế bào nối với nhau tạo thành lưới. Khoảng giữa các lưới tế bào có các mao mạch, Đa số tuyến nội tiết trong cơ thể thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỷ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến cận giáp trạng, tuyên tuỵ nội tiết (tiêu đảo Langerhans), hoàng thể…
– Tuyển kiểu túi: Các tế bào tuyến tạo thành những túi. Thành túi được lợp bởi một hàng tế bào chế tiết, xen giữa các túi có những mạch máu và bạch huyết. Trong – lòng túi thường chứa đẩy keo. Chỉ có tuyến giáp trạng là tuyến nội tiết kiểu tủi.
– Tuyển tản mát: Các tế bào tuyến hoặc rải rác hoặc họp thành đám nhỏ nằm tản mát  trong mô liên kết và  tiếp xúc mật thiết với  các mao mạch. Tuyến kẽ tinh hoàn là tuyến nội tiết kiểu tản mát.

4. BIẾN ĐỔI CỦA TẾ BÀO BIỂU MỔ

Trong một số hệ cơ quan, tế bào biểu mô đã biến đổi thành các dạng: (1) tế | bào cơ – biểu mô (myoepithelial cells), (2) tế bào thần kinh-nội tiết (neuroendocrine cells) và (3) tế bào nội tiết ở ruột (enteroendocrine cells).
– Tế bào cơ – biểu mô (trong bào tương có vợ actin và xơ myosin) có khả năng co rút. Tế bào này bao quanh các nang tuyến của tuyến nước bọt… Khi chúng co rút, thúc đẩy các tế bào chế tiết đưa các sản phẩm vào lòng tuyến.
– Tế bào thần kinh – nội tiết còn gọi là tế bào thần-kinh biểu mô là những tế bào cảm giác. Những nơron hai cực của nụ vị giác thuộc loại này.
– Tế bào nội tiết ở ruột có nguồn gốc biểu mô, biệt hoá thành các tuyến nội tiết đơn bào. Những loại tế bào này tiết ra một số peptid và hormon như serotonin, enteroglucagon, gastrin… Sản phẩm chế tiết của những tế bào này được giải phóng vào lớp đệm chứ không vào lòng ruột.

5. SỰ TÁI TẠO BIỂU MÔ

Biểu mô luôn được đổi mới nhờ gián phân tế bào. Tỉ lệ đổi mới của mỗi | biểu mô khác nhau.

Ở biểu bì da, các tế bào trên mặt biểu mô hoá sừng. Lớp tế bào hoá sừng này ở mức độ nào đó đã bảo vệ cho những tế bào lớp sầu của biểu mô. Chúng được thay thế đẳn bằng sự phân chia của các tế bào của những lớp đáy biểu mổ. Càng lên phía trên các tế bào dân hoá sừng.

Ở ruột non, những tế bào bị huỷ hoại và những tế bào ở giai đoạn cuối của đời sống liên tục bong ra ở phần ngọn của các nhung mau ruột. Chúng được thay thế bởi sự phân chia của các tế bào tuyến Lieberkuhn. Ở ruột non, tỉ lệ tế bào mất đi và tế bào mới sinh do gián phần rất cao nên biểu mô phủ các nhung mao được thay thế hoàn toàn chỉ trong vài ngày.

Ở biểu mô đường hô hấp, các tế bào có đời sống đài, sự thoái hoá của tế bào tương đối ít vì vậy tỉ lệ đổi mới ở đây chậm.

Trong quá trình lành vết thương đa, các tế bào biểu mô ở mép vết thương tăng cường gián phân, cung cấp các tế bào mới sinh tiến vào che phủ dần vết thương. Mới đầu là một hai hàng tế bào, về sau biểu mô được phục hồi với chiều dày bình thường.

TỰ LƯỢNG GIÁ

1. Hãy định nghĩa và nêu nguồn gốc biểu mô.
   2. Hãy trình bày những tính chất sau của biểu mô: các tế bào biểu mô nằm sát nhau, kích thước và hình dạng các tế bào biểu mỗ; sự nuối đường và phân bố thần kinh ở biểu mô.

3. Hãy mô tả màng đáy và vẽ hình minh hoạ.
   4. Hãy mô tả cấu tạo, liên hệ với chức năng của những hình thái liên kết và truyền thông tin đặc biệt ở mặt bên của tế bào biểu mô. Về hình hinh hoạ.
   5. Hãy mô tả cấu tạo, liên hệ với chức năng của những cấu trúc đặc biệt ở mặt tự đo và mặt đáy tế bào biểu mô. Vẽ hình minh hoạ.
   6. Hãy nêu những căn cứ để phân loại biểu mô phủ. Kể tên các loại biểu mô đơn, cho thí dụ và nêu vị trí của chúng trong cơ thể.
   7. Kể tên các loại biểu mô tầng, cho thí dụ và nếu vị trí của chúng trong cơ thể.
   8. Về biểu mô chuyển tiếp, hãy nêu thí dụ và vị trí trong cơ thể của loại biểu mô này; mô tả cấu tạo.
   9. Hãy nêu định nghĩa biểu mô tuyến. Nêu cách phân loại tuyến. Mỗi loại nếu một thí dụ (tên và vị trí trong cơ thể.
   10. Hãy lập bảng so sánh về đặc điểm cấu tạo và chức năng giữa tuyến ngoại tiết và tuyến nội tiết

NGUỒN: MÔ – PHÔI PHẦN MÔ HỌC – SÁCH ĐÀO TẠO BÁC SĨ ĐA KHOA – NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC HÀ NỘI – 2007
Chủ biên: GS.TS. TRỊNH BÌNH

Xem tất cả mô phôi tại: https://ykhoa.org/category/mo-phoi/