[Mô phôi số 4] Mô thần kinh

Mô thần kinh bao gồm các nơron (tế bào thần kinh chính thức) và các tế bào thần kinh đệm.

Chức năng của mô thần kinh là tiếp nhận, phân tích và đẳn truyền các xung động thần kinh.

Mô thần kinh có mặt ở hầu hết các nơi trong cơ thể. Nơron là thành phần chính đảm nhiệm chức năng của mô thần kinh. Các tế bào thần kinh đệm làm nhiệm vụ đệm lót, dinh dưỡng và bảo vệ cho các nơron.

Nơron và tế bào thần kinh đệm sắp xếp theo một hệ thống gồm nhiều cấu trúc và cơ quan khác nhau gọi là hệ thần kinh.

 2.NƠRON

Nơron (neuron) là loại tế bào đã biệt hoả cao không còn khả năng phân chia. Mỗi nơron là một đơn vị hoàn chỉnh về cấu trúc, chức năng và di truyền, Nơron mang hai đặc tính cơ bản là tình cảm ứng và tỉnh dẫn truyền. Số lượng nơron ở người vào khoảng 14 tỷ.

2.1. Cấu tạo của nơron

2.1.1. Cấu tạo chung (Hinh 4-1)

Mỗi nơron gồm thần và hai loại nhánh bào tương được gọi là sợi nhánh và sợi trục. Nơi xuất phát các nhánh bào tường gọi là cực nơron Thản nơron là trung tâm dinh dưỡng, là nơi tiếp nhận, phân tích và xử lý các thông tin. Đa số thản nơron tập trung trong chất xám của hệ thốn kinh trung ương, một sỖ ít nằm trong các hạch thần kinh ngoại vi. Các sợi nhánh và sợi trục làm nhiệm vụ dẫn truyền xung đông thần kinh.

2.1.2. Thân nơron (Hình 4-2)

Thần nơron có hình dạng và kích thước khác nhau.

Tế bào tháp lớn ở vỏ não là nơron lớn nhất với kích thước thần khoảng 130m. Tế bào hạt nhỏ ở tiểu não là loại nhỏ nhất, đương kính khoảng 4-5um.

Thân nơron chứa nhân và các bào quan.

2 1.2.1. Nhân

Đa số các nơron cá nhân lớn, hinh cầu , thường nằm chính giữa. Trong nhân, chất nhiễm sắc phân tán và mịn, vị vấy hạt nhân thường nói rõ, chất nhân sáng màu

2.1.2.2.(Các bào quan Hình 4.2)

 – Lưới nội bào có hạt: Trong bào tương

thân nơron, lưới nội bào có hạt rất phát triển. Chúng thường xếp song song với nhau, xen giữa chúng là những đám ribosom tự đo. Dưới kính hiển vi quang học, khi nhuộm bằng xanh toluidin, những đám lưới nội bào có hạt và ribosom tự do này được thể hiện là những khối bắt màu base, cấu trúc này được gọi là thể Nissl hay thể da báo. Cấu  trúc này chứng tỏ noron có khả năng tăng hợp protein mạnh.

– Bộ Gogi: Ở thân nơron, bộ Golgi khả phát triển, thường phân bố quanh nhân. Bộ Golgi có cấu trúc điển hình, trong đó có nhiều tủi nhỏ hình cầu.

Bên cạnh bộ Gogi có thể thấy lưới nội bào không hạt.

 –  Ti thể phân bố đều khắp thân nơron, kích thước tương đối nhỏ,

Mật độ ti thể ở thân nơron nhiều hơn ở những đoạn xa của sợi trục.

– Xơ thần kinh: Đường kính khoảng 10nm, có nhiều trong bào tương của thân nơron và các sợi nhánh, là bộ khung chống đỡ bên trong của nơron. – Ông siêu vi: Là những ống nhỏ có đường kính khoảng 20 -30nm làm nhiệm vụ vận chuyển trong nơron.

2.1.2.3. Các chất vùi

Là những giọt lipid và những hạt glycogen. Nơron ở một số nơi còn có những hạt màu sắm chứa sắc tố melanin. Trong bào tường nơron còn có lipofuchsin, sắc tố này thường tăng lên theo tuũi đi.

2.1.3. Các nhánh của nơron (Hình 4-1)

2.1.3.1. Sợi nhánh

 Đặc điểm của sợi nhánh thường ngắn, chia nhiều nhánh, đường kính nhỏ dần khi chia nhánh, Bề mặt có những chổi gai làm tăng diện tích tiếp xúc với các nơron khác. Trong bào tương sợi nhánh có lưới nội bào cổ hạt, ribosom, ti thể, xơ thẩn kinh và ống siêu vị nhưng không có bộ Golgi. Sợi nhánh đản truyền xung động thán kinh theo hướng về thân nơron (hướng tâm). Số lượng sợi nhánh tuỳ thuộc vào loại Ticron.

2.1.3.2. Sợi trục

 Sợi trục thường dài (có thể tới trên 1m), ít chia nhánh. Mỗi nơron thường chỉ có một sợi trục, Nơi xuất phát của sợi trục gọi là cực trục, một số nơron có nhánh bên (tách ra vuông góc với sợi trục và có xu hướng quay về phía thải nơron). Bề mặt sợi trục nhắn, không có các chổi gai như Ở sợi nhánh Tận cùng cua sợi trục thương phình ra như hình cúc áo, gọi là các tận cùng, tạo synap với các nơron khác. Trong bào tương của sợi trục không có lưới nội bào có hạt và ribosom, nhưng có nhiều xơ thần kinh, ống siêu vi (rất nhiều ở cực trục), tỉ thể, lưới nội bào không hạt và đặc biệt là có các tài syllap, Túi Synap thường tập trung ở các tận cùng Sợi trục dẫn truyền xung đông thân hình theo hướng từ thân nơron đi (ly tâm).

2.1.4. Sợi thần kinh

Trong các sợi thần kinh, sợi trục  hoặc sợi nhánh được gọi là trụ trục. Căn cứ cấu tạo của lớp vỏ bọc, người ta chia sợi thần kinh thành 3 loại:

 – Sợi trần: là loại sơi không có vỏ bọc. Sợi trần thường thấy trong chất xám của hệ thần kinh trung ương và các tận cùng thân kinh trần ở ngoại vi. Sợi thần kinh không có myelin: Là loại sợi mà trụ trục chỉ được bọc ngoài bởi một lớp bào tương của tế bào Schwann (một loại tế thần kinh đệm ngoại vi). Lớp bào tương bọc trụ trục gọi là tế bào Schwann. Một tế bào Schwann có thể bọc nhiều trụ trục. Cơ chế hình thành có thể được  giải thích như sau: tru trục ấn lõm màng bào tương của tế bào Schwann tạo thành mảng, hai bờ mảng tiến lại gần nhau, dài ra nhưng không dính với nhau, tạo thành mục trên trụ trục. Lúc này trụ trục được bọc bởi màng bào tương tế bào Schwann nhưng cách màng này một khoảng gian bào quanh trụ trục thẳng với môi trường (Hình 4-3). Sợi thân kinh không myelin thường thấy trong các doan sau hạch của các dây thần kinh thực vật. – Sợi thần kinh có myelin Hinh 4-4):

Là loại sợi mà trụ trục được bọc bởi hai bao: bao myelin sát với trụ trục và bao Schwan ở ngoài  (chứa nhân và một phần bào tương của tế bào Schwann). Dưới  kính hiển vi quang học, ở mặt cắt dọc trụ trục chỉ được bọc từng quăng một, mỗi quãng như vậy gọi là quãng Ranvier, có chiều dài khoảng 1mm. Ranh giới giữa các quãng Ranvier là những nơi trụ trục không được bọc, gọi là vòng thắt Ranvier (Hình 4-6A). Tại các vòng thắt Ranvier, tru trực tiếp xúc trực tiếp với môi trường gian bảo qua màng đáy. Ở mặt cắt dọc của sợi thần kinh cố myelin, người ta còn thấy những khe sáng hình nón xiên gọi là những vạch Schmidt-Lanterman (Hình 4-4).

Về cơ chế hình thành sợi thần kinh có myelin: Lúc đầu cũng giống như sự hình thành sợi thần kinh không myelin. Điểm khác ở đây là tế bào Schwann sau đó xoay xung quanh trụ truc nhiều vòng, mạc treo tru trục dài dằn ra và hai là mạc treo định lại với nhau, tạo nên những lớp lip0-protein đồng tâm, đó chính là bao myelin. Phân bào tương còn lại và nhân tế bào Schwann tạo thành bao Schwann, Vạch Schmidt-Lanterman được hình thành khi mạc treo trụ trục cuốn quanh trụ truc, Tại đây mạc treo trụ trục không dính nhau tạo nền những khe sáng Hinh 4-6A).

Sợi thần kinh có myelin có trong chất trắng của hệ thần kinh trung ương và là thành phần chủ yếu trong các dây thần kinh ngoại vi. Trong chất trắng, bao myelin do tế bào thần kinh đệm ít nhánh tạo nên trong các dây thần kinh ngoại vi, do tế bào Schwann tạo nên. Mỗi tế bào ít nhánh có thể bọc nhiều trụ truc, còn mỗi tế bào Schwann chỉ bọc một đoạn trụ trục.

Quá trình “myelin hoá” các sợi thần kinh còn tiếp tục diễn ra sau khi sinh.

2.1.5. Synap

Synap hay còn gọi là khớp thần kinh, là một vùng đã biệt hoá về cấu trúc, chuyên môn hoá về chức năng, nằm giữa hai nơron hoặc giữa một nơron và một tế bào hiệu ứng (tế bào cơ hoặc tuyến); qua đó, xung động thần kinh được truyền theo một chiều nhất định.

Tuỳ theo synap có dùng chất trung gian hoá học hoặc không, người ta có thể phân biệt được hai loại snap là synap hoá học và synap điện. 

2.1.5.1. Synap hoá học

Là loại synap mà xung động thần kinh dẫn truyền qua đó phải nhờ một loại hoá chất trung gian. Đây là loại synap phổ biến trong hệ thần kinh. Mỗi synap hoá học gồm ba phần (Hình 4.7 và 4-8):

 – Phần trước synap: Là tận cùng sợi trục của noron trước ( cúc tận cùng ). Màng bào tương phần trước synap gọi là màng trước synap.Màng trước synap thường dày hơn vùng xung quanh. Trong bào tương phần trước synap, ngoài các bào quan như ti thể, xơ thần kinh, ống siêu vi còn có các túi synap. Túi synap có hình cầu hoặc hình trứng, kích thước trung bình khoảng 2025nm. Trong túi synap chứa các chất trung gian dẫn truyền. Phần sau synap: Có thể là tận cùng sợi nhánh, thân, chổi  gai hay sợi trục của nơron sau. Màng đối diện với màng trước synap gọi là màng sau synap, màng này cũng dày hơn vùng xung quanh. Trong bào tương phần sau synap có các bào quan như ti thể, lưới nội bào

có hạt, ribosom, ông siêu vi, nhưng không có túi synap. 

– Khe synap: Giữa màng trước và màng sau synap là khe synap rộng

khoảng 20nm chứa chất đậm đặc với dòng điện tử. Ở một số synap, khe này có các xơ nối hai vùng để điều chỉnh kích thước của khe.

Synap hoá học được chia thành hai loại:

 + Synap đối xứng là loại synap ức chế Màng trước và màng sau synap dày

như nhau, chất trung gian dẫn truyền là là Ining butyric acid (GABA). 

+ Synap không đối xứng là loại synap hưng phấn: Màng sau synap dày

hd màng trước. Chất trung gian dàn truyẽn là acetylcholin và cathecolamin (adrenalin và noradrenalin).

2.1.5.2. Synap điện

Giống như các mối liên kết khe thường thấy trên bề mặt các tế bào biểu mô, tế bào cơ trơn, cơ tim, hoặc các tế bào thần kinh đệm. Trong synap điện không có túi synap, xung động qua Synap này không cần hoá chất trung gian mà nhờ sự chuyển dịch của dòng son gây thay đổi điện thế màng.

2.2. Phân loại nơron

Dựa theo hình thái, căn cứ vào số cực: Có thể chia nơron ra thành các loại sau:

2.2.1. Nơron một cực

Loại này hiếm, chỉ thấy trong nhân nhai ở cầu não, có một  nhánh bào tượng xuất phát từ thần tháng tính chất của đời trục, Nơron triệt các gia : Đây là nơron chữ T năm trong hạch gai. Từ thân trùn cho ra một nhánh ngân, nhảnh này sau đó tách ra làm hai: Một sai chạy ra ngoại vi, đó là sợi nhảnh; một sợi chay về trung tâm, đó là sợi trục. Xung động thần kinh chi truyền theo một chiều từ sợi nhánh sang sợi trục, không qua thân nơron Hình 4-9C).

2.2.2. Nơron hai cực

Có trong võng mạc thị giác. Một cực là nơi xuất phát của bạn nhanh, cực kia là radi xuất phát của sợi trục (Hình 4-9B).

2.2.3. Noron đa cực 

Đa số các nơron trong cơ thể là nơron đa cực, như các nơron vận động ở sừng trước tuy sống, các tế bào tháp ở vị nẫu, tế bào Purkinje ở tiểu não vv… các nơron này thường có một sợi trục và nhiều gợi nhánh Hinh 4-9A),

Người ta cũng phân loại nơron theo chức năng của chúng như nơron vận động, nơron cảm giác, noron liên hợp; hoặc theo vị trí mà chẳng phân bố , như nơron sàng trước, vùng sâu, sừng bên của tuỷ sống.

 3. XUNG ĐỘNG THẦN KINH 

3.1. Bản chất xung động thần kinh

Bình thường, ngoài màng tế bào cũng như nơron mang điện tích dương, trong mang điện tích âm, hiện tượng này gọi là sự phân cực. Khi có kích thích đủ ngưỡng lên một điểm của màng, lập tức sẽ làm thay đổi tính thấm tại điểm đó. Các ion dương ở mặt ngoài màng sẽ chạy vào bên trong, làm cho mặt ngoài lúc này mang điện tích ấm, mặt trong ngược lại, mang điện tích dương. Người ta gọi đó là hiện tượng khử cực của màng tế bào. Sự khử cực lan truyền từ điểm này sang điểm khác được gọi là sống khử cực. Như vậy, từ một tín hiệu tạo ra bởi một kích thích, sẽ được truyền đi đưới một xung động thần kinh mà bản chất là sự lan truyền của sóng khử cực trên mạng nơron.

3.1.1. Dẫn truyền xung động ở sợi thần kinh và synap hoá học 

3.1.1.1. Ở sợi thần kinh không có myelin

1 sợi thần kinh không myelin do màng trụ trực tiếp xúc với môi trường nên sự trao đổi ion diễn ra liên tiếp ở các điểm gần nhau. Nếu kích thích tác động vào điểm A ở đầu một sợi dây thần kinh, tính thấm của màng tại điểm đó bị thay đổi, các ion dương ở môi trường ngoài tế bào sẽ chạy vào trong tế bào, làm cho điểm A ở mặt ngoài lúc này lại mang điện tích âm, mặt trong mang điện tích đương. Trong lúc này, tại điểm B gần đấy, màng trụ trục vẫn ở trạng thái nghỉ nên sẽ phát sinh động điện chạy từ B lại A. Đồng thời ở mặt trong màng tế bào dòng điện sinh ra theo chiều ngược lại, từ điểm A sang điểm B. Hiện tượng tương tự cũng diễn ra tại điểm C và các điểm kế tiếp (Hinh 4-10). Như vậy, bằng sự lan toả từ điểm này sang điểm khác kế tiếp của điện thế động và sự khử cực của màng tế bào, xung động thần kinh được truyền đi dọc theo sợi thần kinh với một tốc độ không đổi. Ở sợi thần kinh không myelin, tốc độ chậm, khoảng 1m/giây.

3.1.1.2. Ở sợi thần kinh có myelin

Trục trục chỉ tiếp xúc với môi trường tại các vòng thắt Ranvier nên hiện tượng khử cực và tái cực của màng trụ trục chỉ xuất hiện ở những vị trí này. Làn sóng khử cực lan truyền theo kiểu nhảy cóc từ vòng thắt này sang vởng thắt kế tiếp, vì vậy xung động thần kinh được truyền đi với tốc độ rất nhanh (Hình 4-11), Tuỳ theo cấu tạo và kích thước của các loại sợi mà có tốc độ dẫn truyền khác nhau. Loại A, đường kính lớn, quãng Ranvier dài nên tốc độ dẫn truyền rất nhanh (15-20m/s). Loại B và loại C đường kính nhỏ hơn, quãng Ranvier ngắn hơn nên tốc độ dẫn truyền cũng chậm hơn.

3.1.1.3. Ở synap hoá học

Sự dẫn truyền xung động thần kinh phải thông qua một hoá chất trung gian dẫn truyền, Các loại hoá chất này được chứa trong các tài synap. Túi synap được

hình thành ở thân nơron (theo cơ chế hình thành các túi chế tiết), được vận chuyển đến phần trước synap, hoặc được hình thành tại phần trước synap. Khi có xung động thần kinh ở phần trước synap, túi trung gian hoá học tác động lên thụ thể ở màng sau synap làm thay đổi tính thấm và gây ra hiện tượng khử cực của màng này. Xung động thần kinh được truyền tới phần sau synap.

Sơ đồ dưới đây trình bày cơ chế hình thành các túi synap 0wr synap hoạt động với chất trung gian hóa học là acetylcholin(Ach) (Hình 4-12). Khi được giải phóng PR thụ thể màng sau synap. vào khe synap, acetylcholin lập tức bị khử hoạt tình và bị phân hủy bởi acetylcholinesterase AchE) để tạo ra cholin (Ch). Khi trở lại bào tương, một phần cholin tham gia vào quá trình phosphoryl hoá để tổng hợp lipid, phần còn lại cùng với cholin từ màu mang tới trở thành acetylcholin dưới tác dụng của acetyl-coenzym A (A-CoA) cua ti thể để lại được tích trong các tài synap. Màng của túi synap sau khi hoà màng với màng trước synap. sẽ tách khỏi màng trước synap để hình thành túi synap mới.

 4.TẾ BÀO THẦN KINH ĐỆM

Các tế bào thần kinh đệm tập hợp thành mô thần kinh đệm, Mô thần kinh đệm là mô chống đỡ, bảo vệ, dinh dưỡng cho các nơron. Trung bình, cứ một nơron có mười tế bào thần kinh đệm, nhưng vì kích thước của tế bào thần kinh đệm nhỏ hơn nhiều 90 với nơron nện mộ thần kinh đệm chi chiếm 50% trong toàn bộ mổ thần kinh.

Dựa vào hình thái và chức năng, người ta chia các tế bào thần kinh đệm ra làm ba loại: Tế bào thần kinh đệm chính thức, tế bào thần kinh đệm dạng biểu mô và tế bào thần kinh đệm ngoại vi,

4.1. Tế bào thần kinh đệm chính thức

Gồm tế bào ít nhánh, tế bào sao và vị bào đệm.

4.1.1. Tế bào ít nhánh

Chủng chiếm khoảng 3/4 tổng số tế bào thần kinh đệm. Thân tế bào hình cứu, bào tường chứa nhiều bào quan đặc biệt là lưới nội bào có hạt, từ thân tố bào tỏa ra một vài nhánh bào tương ngắn Hinh 4-13). Tế bào ít nhánh có kích thước nhỏ hơn tế bào s40, thường thấy trong hệ thần kinh trung ương. Trong chắt trắng, nó là thành phần tạo nên bao myelin của sợi thần kinh có myelin.

Mỗi tế bào ít nhánh có thể bọc nhiều trụ trục.

4.1.2. Tế bào sao

Trên tiêu bản, tế bào sao có hình sao, từ thân tế bào có các nhánh bào tương toả ra các phía, có những nhánh tận ôm lấy các mao mạch (Hình 4-14). Có hai loại tế bào sao: Tế bào sau dạng nguyên sinh, có trong chất xám và tế bào sao dạng sợi có trong chất trắng của hệ thần kinh trung ương Bào tương của chúng chứa rất ít lưới nội bào. Tế bào sao chiếm khoảng 1/4 tông số các tế bào thần kinh đệm. Ngoài chức năng làm trung gian dinh dưỡng giữa màu mạch máu và và các nơron), những tế bào sao và các mao mạch đã góp phần giữ nguyên dạng cấu trúc của mô bào.

4.1.3. Vi bào đệm

Là những tế bào có kích thước nhỏ, thân tế bào mảnh và dài (Hinh 4-15), bào tường có rất ít lưới nội bào có hạt nhưng nhiều lysosome. Vi bào đệm có cả trong chất xám và chất trắng của hệ thần kinh trung ương. Khi mổ thần kinh bị tổn thương hay viêm nhiễm, vi bào đệm thể hiện rõ khả năng sinh sản và di động, trong bào tương có nhiều thể thực bào.

4.2. Tế bào thần kinh đệm ngoại vi

Đó là các tế bào vệ tinh quây xung quanh các nơron trong các hạch thần kinh ngoại vi, kể cả hạch tuỷ sống và hạch giao cảm; các tế bào Schwann tạo bao myelin cho các sợi thần kinh có myelin trong các dây thần kinh ngoại vi (có cấu tạo tương tự như tế bào ít nhánh)

4.3. Những tế bào thần kinh đệm dạng biểu mô

Gồm những tế bào biểu mô ống nội tuỷ và các não thất, tế bào biểu mô đám rối màng mạch, có chức năng tiết ra dịch não tuỷ (Hinh 4-16 A, B); tế bào biểu mô võng mạc thể mi, tiết ra thuỷ dịch trong nhẫn cẩu (Hình 4-16 C).

TỰ LƯỢNG GIÁ

1. Hãy mô tả cấu tạo chung của nơron.
2. Hãy mô tả cấu tạo của thân nơron.
3. Hãy mô tả đặc điểm cấu tạo của sợi nhánh. 
4. Hãy mô tả đặc điểm cấu tạo của sợi trục.
5. Thể Nissl là gì ? sự phân bố của chúng trong nơron.
6. Hãy mô tả cấu tạo và sự hình thành sợi thần kinh không myelin. 
7. Hãy mô tả cấu tạo sự hình thành sợi thần kinh có myelin. 
8. So sánh tốc độ dẫn truyền xung động thần kinh ở sợi thần kinh không myelin và có myelin, Giải thích vì sao.
9. Hãy mô tả cấu tạo của synap hoá học
10. Hãy mô tả đặc điểm cấu tạo và vị trí phân bố của các loại tế bào thần kinh đệm NGUỒN : MÔ – PHÔI PHẦN MÔ HỌC – SÁCH ĐÀO TẠO BÁC SĨ ĐA KHOA – NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC HÀ NỘI – 2007 Chủ biên: GS.TS. TRỊNH BÌNH          Xem tất cả mô phôi tại: https://ykhoa.org/category/mo-phoi/