[Mô phôi số 14] Hệ thần kinh

Các nơron và các tế bào thần kinh đệm sắp xếp thành một hệ thống gọi là hệ thần kinh.

Theo cấu tạo và định khu, hệ thần kinh được chia thành hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh ngoại vi. Hệ thần kinh trung ương bao gồm não và tuỷ sống, gọi là trục não-tuỷ. Hệ thần kinh ngoại vi là những phần tiếp theo của hệ thần kinh trung ương như: hạch thần kinh, đây thần kinh và tận cùng thần kinh ngoại vi.

 Theo chức năng và cơ chế hoạt động động, hệ thần kinh được chia ra thành: Hệ thần kinh động vật, hoạt động tự chủ và hệ thần kinh thực vật, hoạt động tự động.

2. HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Ở mặt cắt của trục não-tủy, người ta phân biệt hai chất có màu sắc khác nhau đó là chất xám và chất trắng. Về cấu tạo mô, chất xám là nơi tập trung thân các nơron và những sợi thần kinh trần. Ở não bộ, chất xám tập trung ở hai nơi là vỏ não và các nhân xám dưới vỏ. Ở tuỷ sống, chất xám tập trung ở trung tâm tủy. Chất trắng là nơi tập trung của các sợi thần kinh, phần lớn là sợi có myelin. Các tế bào thần kinh đệm, mạch máu, có cả ở chất trắng và chất xám.

2.1. Tuỷ sống

 Chất xám ở tuỷ sống tập trung ở vùng trung tâm gồm những cột xám, chạy dọc suốt chiều dài tuỷ sống và chất trắng nắm bao bọc ngoài chất xám, gồm những sợi thần kinh có myelin cùng chức năng tạo nên các bó sợi không rõ rệt.

2.1.1. Chất xám

Trên mặt cắt ngang, tủy sống có hình bầu dục, chất xám nằm ở giữa, có hình chữ H. Mỗi bên có các sừng: Trước, bền và sau; hai bên nối với nhau bằng mép xám, giữa mép xám có ống trung tâm (Hình 14-1).

Trong chất xám tủy sống, thân các loại nơron kể trên phân bố như sau: Ở sừng trước có các nơron vận động, nơron nối, nơron mép, nơron liên hiệp. Sừng sau có các có các nơron liên lạc bên trong tủy sống. Sừng bên có các nơron rễ thực vật.

Dọc theo chiều dài của tuỷ sống, mật độ chất xám phân bố không như nhau (Hình 14-5). Mật độ chất xám nhiều nhất khi cắt qua đốt sống cổ 6, thắt lưng 3 và cùng 2, vì tại các đoạn tủy đó, các nơron tủy sống phát triển nhiều hơn do phải cấu tạo nên hai đám rối cánh tay và đám rối thắt lưng.

2.1.2. Chất trắng

Thành phần cấu tạo chính của chất trắng tủy sống là những sợi thần kinh có myelin tập trung thành từng bó không rõ rệt. Có thể chia làm hai loại:

– Những sợi có cùng chức năng tập trung thành các bó căn bản trước, bền và sau của các cột tủy trước, bên, sau. Đây là những đường liên lạc ngắn giữa các tầng trên và dưới với nhau, không ra khỏi tuỷ sống.

Các đường liên lạc dài giữa tủy và não, như các đường vận động mà đại diện là các bó tháp thẳng ở cột tủy trước, đường cảm giác như bó Goll, bó Burdach ở cột tủy sau, bó tiểu não thắng ở cột tủy trước bên.

2.2. Tiểu não

 Bề mặt tiểu não có các rãnh nông và sâu chia tiểu não ra thành các thuỳ, các lá. Nhìn bằng mắt thường qua mặt cắt tiểu não, nhận thấy có hai vùng khác nhau: 

Vùng ngoài màu xám, đó là chất xám; vùng trong màu trắng ngà, đó là chất trắng (Hình 14-6).

2.2.1. Chất xám 

 Chất xám tiểu não phân bố ở hai nơi là vỏ tiểu não và các nhân xám dưới vỏ.

2.2.1.1. Vỏ tiểu não

– Từ ngoài vào trong, vỏ tiểu não có ba lớp:

Thành phần cấu tạo mô học của chất xám tủy sống gồm thân các nơron, những sợi thần kinh không myelin, một số ít các sợi thần kinh có myelin mảnh, các tế bào thần kinh đệm và mạch máu. Đầu sừng sau có một cấu trúc hình chữ V, đó là chất keo Rolando chứa phần lớn các sợi thần kinh đi vào từ rề sau, các nơron liên hợp và các tế bào thần kinh đệm.

Các nơron trong chất xám tủy sống là những nơron đa cực, kích thước khác nhau. Chúng có thể đứng riêng lẻ hoặc tập trung thành từng đám gọi là những nhân xám tủy sống (Hình 14-2).

Ở sừng trước có nhân vận động, sừng sau có nhấn lưng, nhân cảm giác; sừng bên có các nhân thực vật giữa bên, giữa trong. Căn cứ vào vị trí và mối liên hệ, người ta chia các nơron chất xám tủy sống ra hai loại: Nơron rễ và nơron liên hợp. 

– Nơron rễ: Là những nơron đa cực, có kích thước lớn, sợi trục dài và ra khỏi tuỷ sống (thuộc loại tế bào Golgi I), chúng tập trung lại thành các rễ, như rễ bụng và rễ lưng. Sợi trục của các nơron thực vật cũng mượn đường đi của các rễ này. Các rễ sẽ chập lại thành dây thần kinh sống

Thân nơron rễ có ở sừng trước, sừng bên. Riêng sừng sau có các nơron cảm giác bậc hai, kích thước nhỏ, thuộc loại nơron liên lạc bến trong tuỷ sống. Nó làm nhiệm vụ chuyển tiếp các thông tin về cảm giác từ các nơron chữ T nằm trong hạch gai, đưa lên não.. Nơron liên hợp: Là những nơron có sợi trục ngắn, không ra khỏi tủy sống (thuộc loại tế bào Golgi II), chẳng làm nhiệm vụ liên hợp các vùng khác nhau trong tuỷ sống cùng bên hoặc khác bên. Tuỳ theo chức năng, có thể phân ra thành nơron nối, nơron mép nơron liên hợp và nơron bó.Nơron nối: Làm nhiệm vụ liên lạc giữa các nơron trong một đốt tuỷ cùng bên. Nơron mép: Bắt chéo qua mép trắng để liên hệ với các nơron ở phía bên đối diện trong một hoặc nhiều đốt tuỷ. Nơron liên hợp: Liên hợp các nơron trong các đốt tuỷ trên hoặc dưới cùng bên (Hình 14-3). Nơron bó: Có sợi trục ra khỏi chất xám, bắt chéo sang bên đối diện, hợp với sợi trục của các nơron cùng loại tạo thành các bó sợi thần kinh nằm trong các cột tủy trước, bên và sau của tuỷ sống (Hình 14-4).

– Lớp phân tử: Gồm những sợi thần kinh không có myelin và những nơron có kích thước nhỏ như tế bào giỏ, tế bào sao và các tế bào thần kinh đệm. Các nhánh cùng sợi trục của các tế bào giỏ tạo synap trục-thân với tế bào Purkinje bằng cách ôm lấy thân tế bào Purkinje như những cái giỏ, sợi nhánh của chúng toả lên lớp phân tử. Phía ngoài lớp phân tử là các tế bào sao lớn và nhỏ. Tế bào giỏ và tế bào sao là những nơron trung gian, chúng nhận thông tin từ các sợi rêu và sợi leo rồi truyền cho tế bào Purkinje. Trong lớp phân tử còn có các tế bào thần kinh đệm giống hình lồng chim gọi là tế bào Bergmann và các vi bào đệm. Hàng tế bào Purkinje: Tế bào Purkinje là loại tế bào đặc trưng và lớn nhất của tiểu não, đường kính khoảng 30-40um, thân hình quả lê, đầu nhỏ hướng ra lớp phân tử với ba hoặc bốn nhánh bào tương lớn, từ những nhánh này toả ra rất nhiều nhánh nhỏ như hình cành cây. Đáy hướng vào lớp hạt, từ giữa đáy có một sợi trục tiến qua lớp hạt để vào chất trắng và tận hết ở nhân răng.

Những nhánh bên của sợi trục tiến tới liên hệ với các tế bào Purkinje bên cạnh bởi synap trục-thân hay trục-trục.

Xung động thần kinh được truyền tới tế bào Purkinje một phần trực tiếp qua mối liên hệ synap giữa các sợi leo, một phần gián tiếp từ sợi rêu hoặc sợi leo qua các nơron trung gian; đó là những tế bào hạt, tế bào giỏ hoặc tế bào sao (ở lớp phần tử).

Sợi rêu và sợi leo đều là những sợi hướng tâm, từ các tầng dưới của trục não-tuỷ đi tới tiểu não. Những sợi leo mất bao myelin, chia nhánh nhỏ để liên hệ với các sợi nhánh của tế bào Purkinje theo kiểu synap trục-nhánh. Một tế bào Purkinje có thể liên hệ với 2 đến 3 sợi leo. Sợi leo cũng liên hệ với các nơron khác trong lớp hạt và lớp phân tử. Các nhánh tận của sợi rều sau khi mất bao myelin, chúng tiếp xúc với các sợi nhánh của tế bào hạt. Mỗi sợi rêu có thể tiếp xúc với nhiều tế bào hạt trong cùng một lá tiểu não hoặc các tế bào hạt của các lá tiểu não bên cạnh.

 – Lớp hạt: Lớp này giàu nơron, đa số là những tế bào hạt nhỏ và số ít tế bào hạt lớn. Tế bào hạt nhỏ là loại nơron nhiều cực nhỏ nhất của mô thần kinh, rất ít bào tương. Tế bào hạt lớn còn gọi là tế bào Golgi ở tiểu não.

2.2.1.2. Các nhân xám dưới vỏ

Có bốn cặp nhân xám vùi trong chất trắng của tiểu não là nhân răng, nhân mái, nhân cầu và nhấn nút. Nhân răng là nhân lớn nhất. Các nhân xám là nơi các đường dẫn truyền thần kinh chuyển tiếp các nơron. Từ đây, sợi trục của các nơron sẽ đi tiếp tới các vùng khác nhau của não. Nhân răng là nơi tiếp nhận và chuyển tiếp thông tin từ các tận cùng sợi trục của tế bào Purkinje.

2.2.2 Chất trắng

Chất trắng gồm những sợi thần kinh có myelin, đó là các sợi trục của tế bào Purkinje và sợi trục của các nơron từ những vùng khác nhau của trục não tuỷ đi đến và tận cùng trong tiểu não. Theo hướng đi và nơi dừng, có thể chia các sợi này thành hai loại: sợi rêu và sợi leo (Hình 14-7). Sợi rêu thường tận cùng ở lớp hạt bằng cách tạo synap với các tế bào hạt. Sợi leo đi xa hơn, tận cùng ở lớp phân tử bằng cách tạo synap với sợi nhánh của các tế bào Purkinje và thân tế bào giỏ.

2.3. Đại não

Đại não là bộ phận lớn nhất của hệ thần kinh trung ương. Ở đại não, chất xám bao phủ phía ngoài chất trắng, tạo nên lớp vỏ đại não. Vỏ đại não có các thuỷ và các hồi được giới hạn bởi các khe, rãnh.

2.3.1. Chất xám

Giống như tiểu não, chất xám đại não cũng tập trung ở hai nơi là vỏ não và các nhân xám dưới vỏ.

2.3.1.1. Vỏ đại não

Lớp chất xám vỏ đại não có chiều dày trung bình 3-4mm, có thể chia thành sáu lớp từ ngoài vào trong dựa theo thành phần các loại tế bào: Lớp phân tử, lớp hạt ngoài, lớp tháp ngoài, lớp hạt trong, lớp tháp trong và lớp đa hình (Hình 14-8).

Lớp phân tử: Có ở hầu hết các vùng của vỏ não. Hai loại nơron chủ yếu có kích thước nhỏ và số lượng ít là nơron nổi và nơron liên hiệp, đều là những nơron trung gian. Mô thần kinh 6 đệm ở lớp này khá phát triển, gồm chủ yếu là tế bào sao dạng sợi.

Ngoài ra có nhiều các tận cùng sợi nhánh và sợi trục tầng dưới toả lên.

 – Lớp hạt  ngoài: Các tế bào hạt nhỏ chiếm ưu thế, thân hình cầu hoặc hình tam giác, sợi trục của chúng tiến ra phía ngoài tạo thành những lớp tiếp tuyến với bề mặt đại não.

 – Lớp tháp ngoài: Các tế bào có thân hình tháp, kích thước nhỏ (gọi là tế bào tháp nhỏ) chiếm ưu thế. Trục dài của thân thẳng góc với bề mặt đại não, sợi nhánh và sợi trục của chúng đều nằm trong chất xám.

 – Lớp hạt trong: Tập trung các tế bào hạt có kích thước nhỏ, thân hình cầu hay hình tam giác, sợi nhánh của chúng không ra khỏi chất xám.

 – Lớp tháp trong: Đặc điểm của lớp này là có những tế bào tháp có kích thước rất lớn, có tên là tế bào Betz, thân hình tháp, định hướng ra lớp hạt trong, đáy hướng vào lớp da hinh. Từ giữa đáy có một sợi trục dài chạy vào chất trắng để tạo nên bó tháp. Tế bào tháp có nhận lớn, hạt nhân rõ. Thể Nissl rất phát triển, như ở tế bào da cực ở sừng trước tủy sống. Tế bào Betz có nhiều ở vùng vỏ não vận động. Ở khoảng ngang với lớp hạt trong và lớp tháp trong, có những sợi thần kinh chạy song song với bề mặt của vỏ đại não, tạo thành hai bằng Baillarger ngoài và trong. Phía dưới cùng của lớp tháp trong, gần với lớp đa hình có những tế bào thân hình thoi hoặc hình sao gọi là tế bào Martinotti. Các tế bào sao cũng có ở lớp này.

– Lớp đa hình: Nơron của lớp này có nhiều hình dạng khác nhau, đa số là những nơron có thân hình thoi, kích thước trung bình. Vùng nông có các tế bào Martinotti, vùng sâu không phân biệt rõ ràng với chất trắng. Cũng giống như tuỷ sống, chất xám ở các vùng khác nhau của vỏ đại não khác nhau cả về độ dày và chủng loại tế bào tuỳ thuộc vào những vùng chức năng.

Các vùng vỏ não vận động và tiền vận động nằm ở thuỳ trán, có lớp chất xám dày nhất với mật độ tế bào tháp nhiều, tế bào hạt rất ít. Ngược lại, các vùng có não cảm giác, vỏ não thị giác (cảm giác thị giác và nhận thức thị giác) nằm ở thuỳ đỉnh và thùy chẩm, lớp chất xám mỏng, tế bào hạt lại chiếm ưu thế (Hình 14-9).

2.3.1.2 Các nhân xám dưới vỏ

 – Đồi thị: Là một khối hình bầu dục gồm ba nhân xám chứa những nơron đa cực, chúng tiếp nhận thông tin từ những bó sợi thần kinh các nơi khác đến để chuyển tiếp lên vỏ não, các sợi này phân bố dọc ngang trong đồi thị.

– Vùng dưới đồi: Gồm nhiều nhân xám mà nơron của chúng có khả năng chế tiết. 

– Thể vân: Gồm nhân đuôi, nhân đậu. Đa số nơron của các nhân xám này có sợi trục ngắn, một số có sợi trục dài. Thế vẫn nhận các sợi thần kinh cảm giác hay vận động và những sợi từ đối thị đi tới. Giữa hai nhân của thể vận cũng có những sợi thần kinh liên hệ với nhau.

2.3.2. Chất trắng

Chất trắng gồm những sợi thần kinh có myelin. Có thể chia làm hai loại: 

– Những sợi liên hiệp: Nối các vùng trong cùng một bản cẩu hoặc cả hai bán cầu (các mép liên bán cầu như thể trại, thể tam giác) 

– Những sợi chiếu (dẫn truyền cảm giác hoặc vận động): Từ các vùng chất xám khác nhau thuộc phần dưới đại não lên vỏ não hoặc từ vỏ não đi xuống.

2.4. Màng não tuỷ

Hệ thống màng bao quanh trục não tuỷ, từ ngoài vào trong gồm: Màng cứng, mạng nhện và màng mềm hay màng nuôi (Hình 14-10).

– Màng cứng: Là một mảng xơ gồm nhiều lớp sợi tạo keo và ít sợi chun. Ở não, màng cứng nằm sát với màng của mặt trong xương sọ. Ở tuỷ, màng cứng cách xương bởi một khoang ngoài màng cứng. Mặt trong của màng cứng não-tuỷ và mặt ngoài của màng cứng tủy sống được phủ bởi một lớp tế bào liên kết dạng nội mô.

Giữa màng cứng và màng nhện là khoảng dưới cứng. Tuy nhiên, trong thực tế màng xoang trong màng cứng thường áp sát màng nhện nên khoảng này chỉ là khoảng ảo, không có khoảng ngăn cách. Trong những trường hợp bệnh lý như xuất huyết não, chấn thương sọ não, máu có thể xuất hiện ở khoang này.

Màng nhện: Là màng liên kết không có mạch, chạy sát ngay dưới màng cứng, hai mặt của màng nhận được phủ bởi các tế bào trung biểu mô. Màng nhện nối với màng mềm bởi các dây xơ, giữa hai màng có một khoang gọi là khoảng dưới nhện chứa dịch não tuỷ. Trong một số vùng ở sọ não, màng nhện dày lên tạo thành những nhung mau nhú vào trong những xoang chứa máu của màng cứng. 

– Màng mềm: Là màng liên kết thực chứa nhiều mạch máu, nằm sát với bề mặt của não và tuỷ. Màng mềm bao bọc lấy các mạch máu đi vào nuôi hệ thần kinh trung ương. Tuy vậy, giữa màng mềm và thành mạch máu vẫn có một khoang hẹp quanh mạch gọi là khoang Virchow-Robin, khoang này thông với khoang dưới nhện chứa dịch não-tuỷ. Hai mặt của màng mềm được phủ một lớp tế bào trung biểu mô. Màng mềm tận hết khi các mạch máu chuyển thành mao mạch.

Giữa máu và mô thần kinh có một hàng rào chức năng, đó là hàng rào máu- nào. Hàng rào máu-não ngăn cản một số chất có trong máu không thể đi vào não, bằng cơ chế giảm tính thẩm các mao mạch do các tế bào nội mô lợp của các mao mạch quyết định.

2.5. Màng não thất, đám rối màng mạch và dịch não tuỷ

Mặt trong não thất và ống trung tâm được lót bởi một hàng tế bào thần kinh đệm. Mặt ngọn của những tế bào này có các vi nhung mao và lông chuyển, khi các lông này lay động sẽ làm chuyển dịch dịch não tuỷ.

Ở phần các não thất ba là bốn và ở một số nơi của thành thật não bên cỏ những đám rối màng mạch. Đám rồi màng mạch được cấu tạo bởi mô liên kết thưa chữa nhiều mao mạch máu, mặt ngoài được phủ bởi biểu mô vuông đơn liên tiếp với biểu mô của màng não thất. Chức năng chủ yếu của đám rối màng mạch là tạo ra dịch não tuỷ do các tế bào biểu mô của đám rối đảm nhiệm.

Dịch não tuỷ chứa đầy trong các não thất, trong các ống tuỷ trung tâm và lưu thông trong các khoảng gian bào của não và tuỷ sống, trong các khoang dưới nhện, khoang Virchou-Robin. Dịch não tuỷ đóng vai trò quan trọng đối với sự trao đổi chất của hệ thần kinh trung ương và tạo nên một kiểu gội | bằng dịch để bảo vệ cơ học cho hệ thần kinh trung ương chống lại những chân động. Dịch não tuỷ ở người trưởng thành vào khoảng 100ml, trong, tỉ trong thấp (1,004-1,008) chứa rất ít protein nhưng nồng độ Na, K, CT khá cao, một vài lympho bào và bạch cầu hạt trong 1 microlite, Dịch não tuỷ liên tục được tạo ra nhờ các đám rối màng mạch.

3. HỆ THẦN KINH NGOẠI VI

Hệ thần kinh ngoại vị gồm các dây thần kinh, các hạch thần kinh và các tận cùng thần kinh ngoại vị (Hình 14-11).

3.1. Dây thần kinh

 Dây thần kinh là thành phần chủ yếu hệ thần kinh ngoại vi .Mỗi dây thần kinh gồm sợi thần kinh có myelin. Đa số các sợi của dây thần kinh ngoại vi là những nơi có myelin, chỉ một số ít là sợi không myelin.

Ở mặt cắt ngang qua một dây thần kinh ngoại vi, ta thấy các sợi thần kinh xếp song song thành từng bó nhỏ. Mỗi sợi gồm trụ trục ở giữa, chung quanh là bao myelin, phía ngoài là bao Schwann thường chứa nhân tế bào Schwann. Nhiều bó nhỏ tập trung thành những bó lớn. Một dây thần kinh gồm nhiều bộ lớn. Toàn bộ dây thần kinh được bọc trong một bao liên kết dày gọi là bao xơ. Từ bao xơ, các vách liên kết đi vào ôm lấy các bó sợi để tạo thành các bao gọi là bao lá. Trong bao xơ các dây thần kinh lớn thường có các mạch máu đi kèm. Xen giữa các sợi thần kinh là mổ nội thần kinh gồm mô liên kết thưa và mạch máu (Hình 14-12)

3.2. Hạch thần kinh

Mỗi hạch thần kinh có hình trứng, được bọc trong một bao liên kết. Bao này thường liên kết với bao xơ của dây thần kinh và bao la của bó sợi thần kinh trên đường nó đi qua. Bên trong hạch chứa thân các nơron và các tế bào thần kinh đệm quay chung quanh gọi là các tế bào vệ tinh. Có hai loại: Hạch thần kinh não-tuỷ và hạch thần kinh thực vật (Hình 14-13).

3.2.1. Hạch thần kinh não tuỷ

Thường nằm ở rễ sau của các dây thần kinh sống (hạch gai) và trên đường đi của một số dây thần kinh sọ. Các nơron chứa trong hạch gai là những nơron chữ T, thuộc loại nơron một cực giả, có kích thước lớn. Quay xung quanh các nơron chữ T là các tế bào vệ tinh kích thước nhỏ, chúng thuộc loại tế bào thần kinh đệm ngoại vi.

3.2.2. Hạch thần kinh thực vật

Hạch thần kinh thực vật kích thước to, nhỏ không đều. Hạch phó giao cảm thường nhỏ hơn hạch giao cảm. Cấu tạo của hạch thần kinh thực vật tương tự như hạch thần kinh não-tuỷ. Các nơron trong hạch là nơron đa cực, kích thước nhỏ hơn các nơron trong hạch não tuỷ, nhân thường không nằm chính giữa. Xung quanh các nơron cũng có các tế bào vệ tinh nhưng chúng không bao liên tục như trong hạch tuỷ sống.

3.3. Đầu tận cùng thần kinh

Mỗi sợi thần kinh ngoại vi đều tận cùng trong một cấu trúc, nơi mà nó dẫn truyền xung động thần kinh đến hoặc đi. Về mặt chức năng, người ta phấn ra làm hai loại tận cùng: Tận cùng cảm giác và tận cùng vận động.

3.3.1. Đầu tận cùng thần kinh vận động 

– Ở cơ bản: Vùng tiếp xúc giữa đầu tận cùng của các sợi thần kinh vận động với các sợi cơ vân hình thành một cấu trúc synap đặc biệt-synap thần kinh-cơ, gọi là bản vận động. Tại đây, đấu tận cùng sợi trục là phần trước synap, bào tương sợi cơ vận nơi đối diện với phần trước synap là phần sau synap. Trong phần trước synap, sợi trục chia những nhánh tận để ấn lõm màng sợi cơ hình thành những hố nhỏ gọi là Hình 14,14. Sơ đồ cấu tạo siêu vi bản khe synap cấp 1. Trong những hố nhỏ này, màng sợi cơ còn tạo ra những nếp gấp hình là lồi vào phía trong để tạo nên khe synap cấp 2 (Hình 14-14). 

– Ở cơ trơn, cơ tim và các tế bào tuyến: Những sợi thần kinh phần lớn là các sợi sau hạch của dây thần kinh thực vật, không có myelin tận cùng bằng cách chia nhanh, tiến sát đến từng sợi cơ, từng tế bào tuyến, sau khi chạy qua màng đáy, để tiếp xúc với chúng bằng những đầu trần.

3.3.2. Đầu tận cùng thần kinh cảm giác

Đầu tận cùng thần kinh cảm giác được chia làm hai loại: đầu trần và đầu có vỏ bọc hay còn gọi là những tiểu thể xúc giác.

3.3.2.1. Đầu trần

Trong các biểu mô lát tầng không sừng hóa, biểu mô màng hầu, biểu mô trước giác mạc, các đầu tận cùng thần kinh trần phình to ra xen vào các tế bào thuộc lớp Malpighi (Hình 14-15) hoặc bề ra thành hình đĩa tiếp xúc với tế bào Merkel trong lớp đáy để thu nhận cảm giác đau.

Ở nụ vị giác của lưỡi, ở tại trong… các đầu thần kinh trần tiếp xúc trực tiếp với các tế bào đã biệt hoá gọi là các tế bào cảm giác phụ. Trong biểu mô của niêm mạc mũi có những nơron cảm giác ngoại vi, một ngọn tế bào phình to ra và có những lông để cảm thụ mùi. Trong mô liên kết và các vách liên kết của cơ vân cũng có những đầu trần của các sợi thần kinh cảm giác.

3.3.2.2. Những tiểu thể xúc giác

Đặc điểm chung của các cấu trúc này là dạng lá. các đầu thần kinh được bọc trong một bao liên kết. Khi kích thích đủ ngưỡng, các báo này sẽ tạo nên thể năng để các đầu thần kinh hoạt động. Dưới đây là vị trí và cấu tạo một số loại tiểu thể xúc giác điển hình:

Tiểu thể Vater-Pacini: Nằm trong hạ bì, cân, mạc treo ruột. Hình trứng, đường kính 1-1,5mm. Xung quanh đầu thần kinh là một bao đày nhiều nguyên bào sợi dạng lá đồng tâm (Hình 14-16).

Tiểu thể Krause: Kích thước nhỏ hơn tiểu thể Vater-Pacini, hình cầu, nằm ở hạ bị và quanh gần các bắp cơ. Cấu tạo của tiểu thể Krause gần giống như tiểu thể Vater-Pacini nhưng bạo liên kết bọc ngoài mỏng hơn, đầu thần kinh toả ra thành chùm (Hình 14-17). Tiểu thể Ruffini; hình trám, nằm ở hạ bì. Trung tâm có một chùm những đầu thần kinh chia nhánh nằm xen giữa những sợi tạo keo. Ngoài cùng là bao liên kết gồm các nguyên bào sợi và sợi tạo keo (Hình 14-18).

Tiểu thể Meissner: Hình trứng, nằm ở lớp nhú chân bì, trong những vùng da có cảm giác tế nhị như đầu ngón tay, môi, đầu lưỡi. Mối tiểu thế gồm những tế bào Schwann đã thay đổi hình dạng xếp chồng lên nhau như những con chêm. Ngoài cùng là bao liên kết. Sợi thần kinh đi vào một cực của tiểu thể theo hình xoắn ốc và tận hết cực đối điện (Hình 14-19). 

– Ngoài ra còn có những cấu trúc đặc biệt tiếp nhận và dẫn truyền những thông tin về kích thước và sự thay đổi của trạng thái co, giãn cơ, đó là thời thần kinh-cơ hoặc những cấu trúc cảm thụ ở gần, bao khớp như cơ quan Golgi của gân.

4. HỆ THẦN KINH THỰC VẬT

Hệ thần kinh thực vật chi phối các hoạt động của các cơ trơn, các mạch, các tuyến trong cơ thể. Hệ thần kinh thực vật cũng có phần trung ương và phần ngoại vi. Sự khác nhau cơ bản giữa hệ thần kinh thực vật và hệ thần kinh não tủy là phần ly tâm của cung phản xạ của hệ thần kinh thực vật có ít nhất hai nơron. Nơron thứ nhất luôn nằm trong hệ thần kinh trung ương (trung thu của hệ thần kinh thực vật ở thân não và tủy sống). Sợi trục của nơron này đi đến hạch thần kinh thực vật ở ngoại vi để tạo synap với nơron thứ hai. Nơron thứ nhất được gọi là nơron trước hạch. Nơron thứ hai nằm trong hạch, sợi trục của nó đi đến các tạng, các tuyến mà nó chi phối, được gọi là nơron sau hạch (Hình 14-20).

Người ta chia hệ thần kinh thực vật ra thành hệ giao cảm và hệ phó giao cảm. Hai hệ này hoạt động đối kháng nhau. Trong khu của hệ giao cảm nằm ở đoạn ngực và thắt lưng, các hạch giao cảm nằm cạnh hai bên cột sống (chuỗi hạch giao cảm cạnh sống) vì vậy, các sợi trước hạch của các nơron giao cảm ngắn, các sợi sau hạch đài. Trong khu của hệ phó giao cảm nằm ở thân não và đoạn tủy cùng, các hạch của hệ phó giao cảm nằm cạnh tạng, vì vậy sợi trước hạch của các nơron phó giao cảm đài, sợi sau hạch ngắn.

Các sợi thần kinh thực vật trước hạch là những sợi có myelin, các sợi sau hạch là sợi không myelin.