Y khoa Ykhoa, y học, y tế, kiến thức, lâm sàng, cận lâm sàng, chẩn đoán, điều trị, phác đồ, diễn đàn y khoa, hệ sinh thái y khoa online, mới nhất và đáng tin cậy.
Chức năng chính của vi tuần hoàn là vận chuyển các chất dinh dưỡng đến các mô và loại bỏ các chất thải của tế bào. Các tiểu động mạch nhỏ kiểm soát lưu lượng máu đến từng mô và tình trạng tại chỗ của mô, bằng cách kiểm soát đường kính của các tiểu động mạch. Như vậy, trong hầu hết các trường hợp, việc điều chỉnh dòng chảy của mỗi mô liên quan đến nhu cầu của riêng của nó, một chủ đề sẽ được thảo luận trong Chương 17.
Thành của các mao mạch rất mỏng và được cấu tạo bởi một lớp tế bào nội mô có tính thấm cao. Vì vậy, nước, chất dinh dưỡng tế bào và sản phẩm bài tiết của tế bào có thể trao đổi một cách nhanh chóng và dễ dàng giữa các mô và máu lưu thông.
Hệ tuần hoàn ngoại vi của cơ thể người có khoảng 10 tỷ mao mạch với tổng diện tích bề mặt ước tính là 500 đến 700 mét vuông (khoảng 1/8 diện tích bề mặt của một sân bóng đá). Như vậy bất kỳ tế bào hoạt động chức năng nào cũng có một mao mạch nuôi nó không cách xa quá 20-30 micromet.
1.CẤU TRÚC VI TUẦN HOÀN VÀ HỆ MAO MẠCH
Mỗi cơ quan có một hệ vi tuần hoàn đặc biệt để phù hợp với nhu cầu cụ thể. Nói chung, mỗi động mạch nuôi cơ quan chia nhánh từ 6-8 lần thành tiểu động mạch có đường kính chỉ 10-15 micromet. Sau đó, các tiểu động mạch tự chia nhánh 2-5 lần, đạt đường kính 5-9 micromet ở hai đầu, nơi chúng cấp máu cho các mao mạch.
Các tiểu động mạch có lớp cơ khỏe có thể làm cho đường kính thay đổi nhiều lần. Các tiểu động mạch tận cùng không có một lớp áo cơ liên tục, nhưng có các sợi cơ trơn vòng quanh rải rác như thể hiện trong Hình 16-1.
Tại nơi mỗi mao mạch bắt nguồn từ một tiểu động mạch, chỉ còn một sợi cơ trơn thường vòng từng quãng quanh các mao mạch. Cấu trúc này được gọi là cơ thắt trước mao mạch. Cơ vòng này có thể mở và đóng lối vào các mao mạch.
Các tiểu tĩnh mạch lớn hơn các tiểu động mạch và có một cái áo cơ yếu hơn nhiều. Nhưng áp lực trong các tiểu tĩnh mạch là ít hơn nhiều hơn so với ở các tiểu động mạch, tuy nhiên các tiểu tĩnh mạch vẫn có thể co nhỏ một cách đáng kể mặc dù cơ yếu. Sự sắp xếp điển hình này của giường mao mạch không được tìm thấy trong tất cả các cấu trúc của cơ thể, mặc dù có thể thấy một sự sắp xếp tương tự để phục vụ cho các mục đích riêng. Quan trọng nhất là để các tiểu động mạch và các cơ thắt tiếp xúc gần với các mô mà chúng cung cấp máu. Do đó, các điều kiện tại chỗ của các mô-nồng độ của các chất dinh dưỡng, sản phẩm cuối cùng của quá trình chuyển hóa, các ion hydro,…vv có thể gây ảnh hưởng trực tiếp tới tĩnh mạch để kiểm soát lưu lượng máu cục bộ ở từng khu vực mô nhỏ.
Cấu trúc của các thành mao mạch Hình 16-2 cho thấy cấu trúc vi thể của các tế bào nội mô điển hình trong thành mao mạch được tìm thấy trong hầu hết các cơ quan của cơ thể, đặc biệt là trong các mô cơ và mô liên kết. Lưu ý rằng thành mao mạch gồm một lớp tế bào nội mô và được bao quanh bởi một lớp màng đáy mỏng bên ngoài.
Tổng độ dày của thành mao mạch chỉ khoảng 0,5 micromet. Đường kính bên trong của mao mạch là 4-9 micromet, chỉ đủ lớn cho hồng cầu và các tế bào máu khác chui qua.
“Lỗ mao mạch” Hình 16-2 chỉ ra hai lối nhỏ nối bên trong mao mạch với bên ngoài. Một trong những lối đó là một khe hẹp, cong giữa các tế bào nội mô tiếp giáp nhau.
Đôi khi khe bị lấp do một mảnh protein gắn hai tế bào nội mô dính vào nhau, nhưng rồi mảnh đó lại đứt và dịch lại chảy qua khe. Khe hẹp chỉ chừng 60-70 angstrom, nhỏ hơn đường kính của một phân tử protein albumin.
Vì khe gian bào chỉ nằm ở giữa các tế bào nội mô, chúng thường có diện tích không quá 1/1000 tổng diện tích bề mặt của thành mao mạch. Tuy nhiên, chuyển động nhiệt của các phân tử nước cũng như các ion hòa tan trong nước và chất hòa tan kích thước nhỏ có tốc độquá nhanh, do đó tất cả các chất khuếch tán dễ dàng giữa trong và ngoài mao thông qua các ‘ lỗ mao mạch’
Xuất hiện trong các tế bào nội mô là những bọc bào tương, cũng gọi là các hang nhỏ. Bọc đó hình thành do thấm protein gọi là caveolins – liên quan với những phân tử nhỏ của cholesterol và sphingolipids. Mặc dù chức năng chính xác của các bọc bào tương vẫn chưa rõ ràng nhưng chúng được cho là đóng vai trò trong nhập bào (quá trình mà các tế bào nhận các chất từ bên ngoài vào) và sự vận chuyển của các đại phân tử lớn vào bên trong qua các tế bào nội mô. Các bọc bào tương xuất hiện ở bề mặt của các tế bào để thu thập các gói nhỏ của huyết tương hoặc dịch ngoại bào có chứa protein huyết tương. Sau đó các bọc này có thể di chuyển chậm qua các tế bào nội mô. Một số có thể hợp lại để tạo nên các kênh xuyên qua tế bào nội mô, được thể hiện trong hình 16-2
Các loại “Lỗ mao mạch” đặc biệt tồn tại trong các mao mạch của một số cơ quan trong cơ thể. Các “lỗ mao mạch” trong các mao mạch của một số cơ quan có tính chất đặc biệt để đáp ứng nhu cầu đặc biệt của cơ quan đó. Chúng có một số các đặc điểm như sau:
- Trong não, các chỗ nối giữa các mao mạch của các tế bào nội mô rất “chặt chẽ”, chỉ cho phép các phân tử cực nhỏ như nước, oxy và carbon dioxide để đi vào hoặc ra khỏi các mô não.
- Trong gan, lại ngược lại. Khe giữa các tế bào nội mô mao mạch mở rộng để gần như tất cả các chất thải của huyết tương, bao gồm các protein huyết tương, có thể vượt qua khỏi máu vào các mô gan.
- Các lỗ mao mạch của màng mao mạch đường tiêu hóa: có kích thước thuộc đoạn giữa của cơ và gan
- Trong các mao mạch cầu thận của thận, nhiều cửa sổ hình bầu dục nhỏ gọi là lỗ thủng ở tất cả các khe giữa các tế bào nội mô để một lượng lớn các phân tử lớn, nhỏ và ion (nhưng không phải phân tử lớn của protein huyết tương) có thể lọc qua tiểu cầu thận mà không vượt qua khe của các tế bào nội mô.
2.VẬN MẠCH-TRAO ĐỔI MÁU QUA THÀNH MAO MẠCH
Máu thường không chảy liên tục trong các mao mạch mà ngắt quãng mỗi vài giây hay vài phút. Nguyên nhân do hiện tượng vận mạch, tức là sự đóng mở từng lúc của cơ thắt trước mao mạch và sự co giãn của tiểu động mạch tận cùng.
Điều hòa vận mạch. Cho đến nay đã tìm thấy nồng độ oxy trong các mô là yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến độ mở và đóng của các tiểu động mạch tận cùng và cơ thắt trước mao mạch. Khi tỷ lệ sử dụng oxy của mô là rất lớn do đó nồng độ oxy mô giảm dưới mức bình thường, các giai đoạn ngắt quãng của máu mao mạch xảy ra thường xuyên hơn, và thời gian của từng giai đoạn của dòng chảy kéo dài lâu hơn, do đó cho phép máu mao mạch mang lượng oxy nhiều hơn (cũng như các chất dinh dưỡng khác) đến các mô. Hiệu ứng này, cùng với nhiều yếu tố khác kiểm soát lưu lượng máu qua các mô ngoại vi được thảo luận trong Chương 17.
Chức năng trung bình của hệ mao mạch. Mặc dù thực tế lưu lượng máu qua mao mạch bị gián đoạn, nhưng có rất nhiều mao mạch hiện diện trong các mô, vì vậy chức năng tổng thể của chúng trở nên cân bằng. Có một lưu lượng máu trung bình qua mỗi giường mao mạch, một áp suất trung bình thực và tốc độ trung bình của sự vận chuyển các chất qua thành mao mạch. Trong phần còn lại của chương này, chúng ta quan tâm tới những giá trị trung bình này, dù vậy nên nhớ rằng chúng là các giá trị chức năng trung bình.
Trong thực tế, mỗi mao mạch hoạt động ngắt quãng nhưng chức năng của hàng tỷ của các mao mạch riêng biệt hoạt động liên tục để đáp ứng với điều kiện trong các mô của tổ chức.
3.TRAO ĐỔI NƯỚC, CHẤT DINH DƯỠNG VÀ CHẤT KHÁC GIỮA MÁU VÀ DỊCH KẼ. KHUẾCH TÁN QUA MÀNG MAO MẠCH
Cho đến nay khuếch tán là phương thức quan trọng nhất của trao đổi chất giữa huyết tương và dịch kẽ.
Hình 16-3 minh họa quá trình này, cho thấy khi máu chảy dọc trong lòng mao mạch thì rất nhiều phân tử nước và các hạt hòa tan khuếch tán qua lại qua thành mao mạch, tạo nên một sự pha trộn liên tục giữa huyết tương và dịch kẽ. Hiện tượng khuếch tán các phân tử nước và chất tan có chuyển động nhiệt di chuyển ngẫu nhiên theo hướng này rồi lại đổi hướng khác.
Các chất hòa tan trong lipid khuếch tán trực tiếp qua các màng tế bào ở lớp nội mạc của các mao mạch. Nếu một chất hòa tan trong lipid, nó có thể khuyếch tán trực tiếp qua màng tế bào nội mô mà không cần phải đi qua các lỗ. Trong số này có oxy và carbon dioxide. Bởi vì các chất này có thể thâm nhập vào mọi vị trí của màng tế bào nội mô, tốc độ khuếch tán nhanh hơn nhiều lần so với các chất lipid không tan, như các ion natri và glucose (chỉ có thể đi qua các lỗ).
Khuếch tán chất hòa tan trong nước, các chất không hòa tan trong lipid qua các “Lỗ” trong màng tế bào nội mô. Nhiều chất cần thiết cho mô có thể hòa tan trong nước, nhưng không thể đi qua các màng lipid của tế bào nội mô; các chất này bao gồm các phân tử nước, các ion natri, ion clorua, và glucose. Mặc dù chỉ có 1/1000 diện tích bề mặt của các mao mạch là khe gian bào giữa các tế bào nội mô, vận tốc của chuyển động nhiệt của các phân tử ở khe lớn đến nỗi mà ngay cả diện tích nhỏ này là đủ để cho phép khuếch tán một lượng lớn nước và nước chất hòa tan trong nước qua các khe- lỗ này. Tốc độ khuếch tán như vậy nhanh gấp 80 lần vận tốc di chuyển tuyến tính của huyết tương dọc lòng mao mạch. Nói cách khác, trong thời gian một giọt máu đi hết qua một mao mạch thì nước trong huyết tương chứa giọt máu đó với nước trong dịch kẽ đã đủ thì giờ khuếch tán vào nhau, pha trộn nhau, trao đổi chất cho nhau được 80 lần rồi.
Ảnh hưởng của kích thước phân tử đi qua các lỗ Lỗ ở mao mạch, tức là khe gian bào có chiều rộng từ 6-7 nanomet, gấp khoảng 20 lần đường kính phân tử nước là phân tử nhỏ nhất đi qua lỗ. Đường kính của các phân tử protein huyết tương lớn hơn chiều rộng của các lỗ. Các chất khác, như ion natri, ion clorua, glucose, và urê, có đường kính trung gian. Do đó, tính thấm của lỗ mao mạch với các chất khác nhau tùy theo đường kính phân tử của chúng.
Bảng 16-1 liệt kê mối liên quan của lỗ mao mạch trong cơ xương với các chất thường gặp.
Qua đây ta thấy tính thấm với các phân tử glucose là 0,6 lần so với các phân tử nước, trong khi tính thấm cho các phân tử albumin rất thấp chỉ bằng 1/1000 lần các phân tử nước.
Cần biết rằng các mao mạch ở các mô khác nhau có tính thấm khác nhau. Ví dụ, lỗ mao mạch của các xoang mao mạch gan có tính thấm rất cao mà ngay cả protein huyết tương cũng vượt qua gần như dễ dàng như nước và các chất khác. Ngoài ra, tính thấm của màng cầu thận thận với nước và các chất điện giải cao gấp khoảng 500 lần so với tính thấm của mao mạch cơ, tuy nhiên màng này không để lọt protein huyết tương; các protein có tính thấm mao mạch là rất nhỏ, như trong các mô và các cơ quan khác.
Khi chúng ta nghiên cứu sự khác nhau của các cơ quan trong sách này, sẽ dễ dàng hiểu lý do tại sao một số mô đòi hỏi tính thấm mao mạch hơn so với các mô khác. Ví dụ, mức độ cao hơn của tính thấm mao mạch được yêu cầu cho gan để vận chuyển một lượng lớn các chất dinh dưỡng giữa các tế bào máu và nhu mô gan và thận để cho phép lọc một số lượng lớn dịch cho việc tạo thành nước tiểu.
Ảnh hưởng của hiệu nồng độ lên tốc độ khuếch tán chung qua màng tế bào nội mô. Thông qua các màng tế bào nội mô. Tốc độ khuếch tán thực của chất qua màng tế bào bất kỳ tỷ lệ thuận với hiệu nồng độ các chất giữa hai bên của màng tế bào. Đó là: hiệu nồng độ một chất càng lớn thì chất đó vận chuyển trực tiếp qua màng càng lớn. Ví dụ, nồng độ oxy trong máu mao mạch thường lớn hơn trong dịch kẽ. Do vậy, một lượng lớn oxy thường di chuyển từ máu vào các mô. Ngược lại, nồng độ carbon dioxide trong các mô hơn trong máu, tạo ra carbon dioxide dư thừa để di chuyển vào trong máu và được mang đi khỏi các mô.
Tốc độ khuếch tán qua màng mao mạch của hầu hết các chất dinh dưỡng quan trọng nhất lớn đến nỗi chỉ hiệu nồng độ thấp cũng đủ để tạo ra nhiều sự vận chuyển hơn trong vận chuyển giữa huyết tương và dịch kẽ. Ví dụ, nồng độ oxy trong dịch kẽ ngay bên ngoài mao mạch là không nhiều hơn một vài phần trăm so với nồng độ của nó trong huyết tương của máu, nên chỉ cần sự chênh lệch nồng độ rất nhỏ cũng đủ oxy để cung cấp cho quá trình chuyển hóa các mô-thường nhiều như vài lít oxy mỗi phút trong trạng thái hoạt động nặng của cơ thể.
4.KHOẢNG KẼ VÀ DỊCH KẼ
Khoảng một phần sáu tổng thể tích của cơ thể là không gian giữa các tế bào, chúng được gọi là khoảng kẽ. Các chất lỏng trong các không gian này được gọi là dịch kẽ.
Cấu trúc của khoảng kẽ được thể hiện trong hình 16-4. Nó bao gồm hai loại chính của cấu trúc rắn: (1) các bó sợi collagen và (2) sợi proteoglycan. Các bó sợi collagen có chiều dài trải rộng trong khoảng kẽ. Chúng rất khỏe và do đó tạo ra hầu hết sức căng của các mô. Tuy nhiên, các sợi polisacarit proteogycan là các phân tử ở dạng cuộn hoặc xoắn cực mỏng chứa khoảng 98 phần trăm axit uronic hyal- và 2 phần trăm protein. Những phân tử này rất mỏng nên chúng không thể được nhìn thấy bằng kính hiển vi ánh sáng và rất khó để mô tả ngay cả với kính hiển vi điện tử. Tuy nhiên, chúng tạo thành một tấm thảm của các sợi lưới rất khỏe được mô tả như một “diềm bàn chải.”
“Chất keo” trong khoảng kẽ. Dịch trong khoảng kẽ được tạo thành bằng cách lọc và khuếch tán từ mao mạch. Nó gần như chứa các thành phần tương tự như huyết tương ngoại trừ nồng độ protein thấp hơn nhiều vì protein không dễ dàng vượt qua bên ngoài qua các lỗ mao mạch. Dịch kẽ được tạo ra chủ yếu trong không gian nhỏ giữa các sợi proteoglycan. Sự gắn kết của dịch kẽ và proteoglycan bên trong tạo nên những đặc điểm của một gel và do đó được gọi là mô gel.
Do có rất nhiều sợi proteoglycan, thực sự là khó khăn đối với dịch để lưu thông dễ dàng qua các mô gel. Thay vào đó, dịch chủ yếu là khuếch tán qua gel; nghĩa là, nó chuyển động qua phân tử từ nơi này đến nơi khác bằng động năng, chuyển động nhiệt hơn số lượng lớn các phân tử chuyển động cùng nhau.
Khoảng 95-99 phần trăm khuếch tán qua gel xảy ra nhanh như qua dịch tự do. Đối với khoảng cách ngắn giữa các mao mạch và các tế bào mô, khuếch tán này cho phép vận chuyển nhanh chóng thông qua khoảng kẽ không chỉ của các phân tử nước mà còn các chất điện giải, các chất dinh dưỡng trọng lượng phân tử nhỏ, oxy, carbon dioxide, …
Dịch “tự do” trong khoảng kẽ. Mặc dù gần như tất cả các chất lỏng trong các kẽ thường bị kẹt trong mô gel, thỉnh thoảng có những dòng nhỏ dịch tự do và những túi dịch nhỏ cũng hiện diện, có nghĩa là chất lỏng đó không có các phân tử proteoglycan và do đó có thể chảy tự do. Khi một loại thuốc nhuộm được tiêm vào máu lưu thông, nó thường có thể được nhìn thấy chảy qua khoảng kẽ trong kẽ nhỏ, thường chảy dọc theo các bề mặt của các sợi collagen hoặc các bề mặt của các tế bào.
Sự có mặt của dịch tự do trong các mô bình thường là ít, thường nhỏ hơn 1 phần trăm. Ngược lại, khi các mô bị phù nề, những túi nhỏ và dòng kẽ nhỏ của dịch tự do mở rộng rất nhiều cho đến khi một nửa hoặc nhiều hơn dịch phù chảy tự do không phụ thuộc vào sợi phân tử proteoglycan.
5.DỊCH LỌC QUA MAO MẠCH ĐƯỢC XÁC ĐỊNH BỞI ÁP LỰC THỦY TĨNH VÀ ÁP LỰC KEO HUYẾT TƯƠNG VÀ HỆ SỐ LỌC MAO MẠCH
Áp lực thủy tĩnh trong mao mạch có xu hướng để đẩy dịch và các chất hòa tan của nó thông qua các lỗ mao mạch vào khoảng kẽ. Ngược lại, áp lực thẩm thấu gây ra bởi các protein huyết tương (được gọi là áp suất thẩm thấu keo) có xu hướng gây ra chuyển động của dịch bằng cách thẩm thấu từ các khoảng kẽ vào máu. Áp suất thẩm thấu này được tạo ra bởi các protein huyết tương, thường ngăn chặn việc mất một lượng đáng kể dịch từ máu vào khoảng kẽ.
Hệ thống bạch huyết cũng rất quan trọng trong việc trả về cho tuần hoàn một lượng nhỏ protein dư thừa và dịch rò rỉ từ máu vào khoảng kẽ.
Phần còn lại của chương này thảo luận về các cơ chế điều hòa lọc qua mao mạch cùng với chức năng dịch bạch huyết để điều tiết thể tích tươngứng của huyết tương và dịch kẽ.
Áp lực thủy tĩnh và áp lực keo quyết định sự vận chuyển của dịch qua màng mao mạch:
Hình 16-5 cho thấy bốn lực chính sẽ xác định sự vận chuyển của dịch ra khỏi máu vào dịch kẽ hoặc theo hướng ngược lại. Những lực này, được gọi là “các lực Starling” nhà sinh lý học Ernest Starling là người đầu tiên chứng minh tầm quan trọng của chúng, đó là:
- Áp suất mao mạch (Pc), có xu hướng đẩy chất lỏng ra ngoài qua màng mao mạch.
- Áp suất dịch kẽ (Pif), có xu hướng giữ chất lỏng bên trong các màng mao mạch khi Pif là dương, nhưng đẩy ra bên ngoài khi Pif là âm.
- Áp suất thẩm thấu (∏p) của huyết tương trong lòng mao mạch, có xu hướng gây thẩm thấu chất lỏng vào bên trong qua màng mao mạch.
- Áp suất thẩm thấu (∏if) của dịch kẽ, có xu hướng tạo ra áp lực thẩm thấu của chất lỏng ra bên ngoài qua màng mao mạch.
Tính tổng của các lực, nếu áp lực lọc tổng hợp là dương, dịch lọc sẽ đi qua các mao mạch. Nếu tổng của các lực lượng Starling là âm, sẽ có một sự hấp thụ chất lỏng từ các khoảng kẽ vào các mao mạch. Áp lực lọc thực (NFP) được tính như sau:
NFP = Pc – Pif – ∏p – ∏if
Như đã thảo luận, NFP là dương nhẹ trong điều kiện bình thường, dẫn đến một áp lực lọc thực lọc chất lỏng qua các mao mạch vào khoảng kẽ trong hầu hết các cơ quan trong cơ thể. Tỷ lệ lọc chất lỏng trong một mô cũng được xác định bởi số lượng và kích thước của các lỗ trong mỗi mao mạch, cũng như số lượng của các mao mạch trong đó máu đang chảy. Những yếu tố này thường được biểu diễn cùng nhau trong hệ số lọc mao mạch (Kf).
Do đó Kf là thước đo khả năng của màng mao mạch để lọc nước cho một NFP nhất định và thường được biểu diễn bằngml / phút cho mỗi mm Hg NFP.
Do đó, tỷ lệ lọc chất lỏng trong mao mạch được xác định như sau:
Tốc độ lọc = Kf x NFP
Các phần sau thảo luận về từng lực để xác định tỷ lệ lọc dịch trong mao mạch.
6.ÁP LỰC THỦY TĨNH MAO MẠCH
Nhiều phương pháp đã được sử dụng để ước tính áp lực thủy tĩnh các mao mạch: (1) luồn pipet trực tiếp vào các mao mạch đo được kết quả trung bình khoảng 25 mmHg trong một số mô như cơ xương và ruột, và (2) đo gián tiếp áp lực mao dẫn, đưa ra một áp lực mao dẫn trung bình khoảng 17 mm Hg trong các mô.
Phương pháp đo áp suất mao mạch bằng pipet vi thể. Để đo áp lực trong mao mạch bằng cannul, pipet kính hiển vi được đẩy trực tiếp vào các mao mạch, và áp lực được đo bằng một hệ thống vi áp kế (đơn vị đo gần bằng đơn vị nm). Đó là phương pháp đã dùng cho mao mạch của các mô đã mổ ra ở động vật và dùng cho quai mao mạch to ở gốc móng tay người. Kết quả là 30 đến 40 mmHg ở đầu mao động mạch, từ 10 đến 15 ở đầu mao tĩnh mạch và khoảng 25 mm Hg ở quãng giữa của đoạn mao mạch.
Trong một số mao mạch, chẳng hạn như các mao mạch cầu thận của thận, áp lực đo bằng phương pháp pipet vi thể cao hơn nhiều, trung bình khoảng 60 mmHg. Ngược lại các cuộn mao mạch của thận, có áp lực thủy tĩnh trung bình chỉ khoảng 13 mm Hg. Như vậy, áp lực thủy tĩnh các mao mạch trong các mô khác nhau là rất khác nhau, tùy thuộc vào mô cụ thể và điều kiện sinh lý.
Phương pháp đẳng trọng đo gián tiếp áp suất “chức năng” của mao mạch. Hình 16-6 chỉ ra phương pháp đẳng trọng gián tiếp ước tính áp lực mao mạch. Hình vẽ cho thấy một đoạn ruột được đặt lên bàn cân và máu được tiếp lưu qua mạch ruột. Khi áp lực động mạch bị giảm, dẫn đến áp lực mao mạch giảm đến một mức làm áp suất thẩm thấu của các protein huyết tương gây ra sự hấp thụ của chất lỏng ra khỏi thành ruột và làm cho trọng lượng của đoạn ruột giảm làm cán cân nghiêng. Để ngăn ngừa việc giảm trọng lượng này, áp lực tĩnh mạch được tăng lên một lượng đủ để khắc phục những ảnh hưởng của việc giảm áp lực động mạch. Nói cách khác, áp lực mao mạch được hằng định trong khi cùng lúc (1) giảm áp lực động mạch và (2) tăng áp lực tĩnh mạch.
Trong đồ thị ở phần dưới của hìnhđã hiển thị những thay đổi áp suất động mạch và tĩnh mạch không phụ thuộc những thay đổi về trọng lượng. Kẻ đồ thị thể hiện diễn biến giảm áp suất động mạch và đồ thị diễn biến áp suất tĩnh mạch gặp nhau tại giá trị 17 mmHg. Do đó, áp lực mao mạch phải duy trì ở mức 17mmHg, nếu không, lọc hoặc hấp thu dịch qua thành mao mạch sẽ xảy ra. Như vậy, áp suất chức năng của mao mạch trong mô được đo khoảng 17 mm Hg.
Rõ ràng phương pháp đẳng trọng đã xác định áp suất mao mạch đo một cách chính xác bởi các lực có xu hướng kéo dịch ra hay đẩy dịch vào mao mạch, đưa ra một giá trị thấp hơn so với áp lực mao mạch đo trực tiếp bằng phương pháp pipet vi thể. Một lý do chính cho sự khác biệt này là áp lực lọc mao mạch không được cân chính xác với sự tái hấp thu dịch trong hầu hết các mô. Dịch đã được lọc vượt quá những gì được tái hấp thu trong hầu hết các mô được mang đi bởi mạch bạch huyết.Trong các mao mạch cầu thận, có một lượng rất lớn dịch, khoảng 125 ml/phút được lọc liên tục.
7.ÁP SUẤT THỦY TĨNH CỦA DỊCH KẼ
Có nhiều phương pháp để đo áp suất thủy tĩnh dịch kẽ, mỗi trong số đó mang lại giá trị hơi khác nhau, tùy thuộc vào phương pháp được sử dụng và áp suất mô được đo. Trong mô lỏng lẻo dưới da, áp lực dịch kẽ đo bằng các phương pháp khác nhau là thường là một vài mmHg – nhỏ hơn áp suất khí quyển; do vậy, giá trị này được gọi là áp suất âm dịch kẽ. Trong các mô khác được bao quanh bởi nang, như thận, áp lực dịch kẽ thường dương (tức là lớn hơn áp suất khí quyển). Các phương pháp được sử dụng rộng rãi nhất đã được sử dụng là: (1) đo áp lực với một pipette vi thể đưa vào các mô, (2) đo áp suất dịch kẽ tự do trong nang có lỗ đặt ở mô (3) đo áp suất dịch kẽ tự do bằng bấc bông.
Những phương pháp khác nhau cung cấp các giá trị khác nhau cho áp lực thủy tĩnh dịch kẽ, ngay cả trong các mô tương tự nhau.
Đo áp suất dịch kẽ sử dụng pipette vi thể.Cùng một loại pipette vi thể sử dụng để đo áp lực mao mạch cũng có thể được sử dụng trong một số mô để đo áp lực dịch kẽ. Đầu của pipette vi thể có đường kính khoảng 1 micromet, nhưng cũng lớn hơn so với kích thước của khoảng cách giữa các sợi proteoglycan trong dịch kẽ 20 lần hoặc hơn thế. Do đó, áp lực được đo có thể là áp lực trong một túi chất lỏng tự do.
Áp lực đo bằng cách sử dụng phương pháp pipette vi thể dao động từ -2 đến 2 mmHg trong các mô lỏng lẻo, như da, nhưng trong nhiều trường hợp giá trị trung bình thấp hơn một chút so với áp suất khí quyển.
Đo áp suất dịch kẽ tự do trong nang có lỗ đặt ở mô áp suất dịch tự do trong dịch kẽ đo được khi sử dụng nang có đường kính 2 cm ở mô dưới da lỏng bình thường khoảng -6 mm Hg, nhưng với viên nang nhỏ hơn, các giá trị không khác nhau nhiều hơn -2 mm Hg so với đo bằng pipette vi thể.
Áp suất dịch kẽ ở mô có khung cứng bọc kín. Một số mô của cơ thể được bao quanh bởi khung cứng, chẳng hạn như sọ xung quanh não, bao xơ quanh thận, các màng xơ bọc xung quanh các cơ bắp, và củng mạc xung quanh mắt. Trong hầu hết các mô, không phụ thuộc vào phương pháp được sử dụng để đo lường, áp suất dịch kẽ là dương. Tuy nhiên, áp lực đó vẫn luôn ít hơn áp lực bên ngoài khung cứng. Ví dụ, áp suất dịch não tủy bao quanh não của một con vật trung bình khoảng 10 mmHg, trong khi áp suất dịch kẽ trung bình khoảng 4-6 mm Hg. Trong thận, áp suất xung quanh bao xơ thận trung bình là 13 mm Hg, trong khi áp lực dịch kẽ thận được ghi nhận trung bình khoảng 6 mmHg.
Như vậy, nếu nhớ rằng áp suất bên ngoài da là áp suất khí quyển, được coi là không áp lực, có thể xây dựng một quy tắc chung là bình thường áp lực dịch kẽ thường âm vài milimet thủy ngân đối với áp lực xung quanh mỗi tế bào.
Trong hầu hết các hốc tự nhiên của cơ thể, nơi có dịch tự do ở trạng thái cân bằng động với chất lỏng xung quanh, những áp lực đo được là âm. Một số các khoang và áp suất đo được như sau:
- Khoang màng phổi: -8 mm Hg
- Khoang trong khớp hoạt dịch: -4 đến -6 mm Hg
- Khoang ngoài màng cứng: -4 đến -6 mm Hg
Tóm tắt: áp suất dịch kẽ trong mô lỏng dưới da luôn thấp hơn áp suất khí quyển. Mặc dù các phương pháp khác nhau nói trên cho giá trị hơi khác nhau cho áp suất dịch kẽ, hầu hết các nhà sinh lý học tin rằng trong điều kiện bình thường áp suát dịch kẽ trong mô lỏng lẻo dưới da, thấp hơn áp suất khí quyển trung bình khoảng -3 mm Hg.
Nguyên nhân cơ bản của áp suất dịch kẽ âm là sự bơm của hệ thống bạch huyết. Hệ thống bạch huyết được thảo luận sau trong chương này, nhưng trước tiên chúng ta cần phải hiểu được vai trò cơ bản rằng hệ thống này đóng trong việc tạo ra áp lực dịch kẽ. Hệ thống bạch huyết là một hệ thống như “công nhân quét đường” loại bỏ chất lỏng dư thừa, các phân tử protein dư thừa, cặn bã, và chất khác từ mô. Thông thường, khi chất lỏng đi vào các tận cùng của mao mạch bạch huyết, các thành mạch bạch huyết tự động co nhỏ lại trong một vài giây và bơm chất lỏng vào hệ tuần hoàn máu. Quá trình tổng thể này tạo ra áp suất âm nhẹ mà đã được đo ở dịch kẽ.
8.ÁP SUẤT THẨM THẤU KEO CỦA HUYẾT TƯƠNG
Áp suất thẩm thấu keo do protein huyết tương. Trong các thảo luận cơ bản về áp suất thẩm thấu trong Chương 4, chúng ta đã chỉ ra rằng chỉ có các phân tử hoặc ion không đi qua các lỗ của màng bán thấm gây áp lực thẩm thấu. Bởi vì các protein này là thành phần chỉ hòa tan trong huyết tương và dịch kẽ và không dễ dàng đi qua các lỗ mao mạch, đó là các protein của huyết tương và dịch kẽ chịu trách nhiệm về áp lực thẩm thấu ở hai bên của màng mao mạch. Để phân biệt các áp lực thẩm thấu này xảy ra ở màng tế bào, nó được gọi một trong hai cách: áp lực thẩm thấu keo hoặc áp suất keo.
Thuật ngữ áp lực thẩm thấu “keo” được bắt nguồn từ thực tế là một dung dịch protein giống như một chất keo mặc dù thực tế rằng nó thực sự đúng là một phân tử.
Giá trị bình thường của áp suất thẩm thấu keo huyết tương. Áp suất thẩm thấu keo của huyết tương trung bình của con người bình thường khoảng 28 mmHg; 19 mm của áp suất này được gây ra bởi hiệu ứng phân tử của các protein hòa tan và 9 mm được gây ra bởi hiệu ứng Donnan -áp lực thẩm thấu được thêm vào gây ra bởi natri, kali, và các cation khác giữ trong huyết tương bởi protein.
Ảnh hưởng của Protein huyết tương khác nhau lên áp suất thẩm thấu keo huyết tương. Các protein trong huyết tương là một hỗn hợp có chứa albumin, globulin và fibrinogen, có trọng lượng phân tử trung bình tương ứng là: 69.000, 140.000, 400.000. Như vậy, 1 gram globulin chỉ chứa một nửa số phân tử giống như 1 gam albumin và 1 gam fibrinogen chỉ chứa một phần sáu số phân tử của 1 gam albumin. Chương 4 đã thảo luận áp suất thẩm thấu được xác định bởi số lượng của các phân tử hòa tan trong một chất lỏng chứ không phải bằng khối lượng của các phân tử. Vì vậy, khi được hiệu chỉnh về số lượng của các phân tử chứ không phải là trọng lượng của chúng, bảng dưới đây chỉ ra cả mối liên quan giữa nồng độ khối lượng (g/dl) của các loại protein khác nhau trong huyết tương bình thường và những đóng góp của chúng để tạo ra áp suất keo huyết tương (Πp).
Như vậy, khoảng 80 phần trăm tổng số áp lực thẩm thấu keo huyết tương chắc chắn từ albumin, 20 phần trăm từ các globulin, và gần như không có từ fibrinogen. Do đó, theo phương diện động học của dịch mô, albumin đóng vaitrò quan trọng.
9.ÁP SUẤT THẨM THẤU KEO DỊCH KẼ
Mặc dù kích thước của lỗ mao mạch thông thường nhỏ hơn so với kích thước phân tử của protein huyết tương, điều này là không đúng với tất cả các lỗ. Do đó, một lượng nhỏ protein huyết tương rò rỉ vào khoảng kẽ thông qua lỗ mao mạch và vận chuyển trong các túi nhỏ.
Tổng số lượng của protein trong toàn bộ 12 lít dịch kẽ của cơ thể lớn hơn tổng lượng protein trong huyết tương, nhưng vì thể tích dịch kẽ gấp bốn lần huyết tương, nồng độ protein trung bình của dịch kẽ của hầu hết các mô thường chỉ bằng 40 phần trăm so với huyết tương, tương đương khoảng 3 g/dl.
Về mặt định lượng, người ta thấy trung bình áp suất thẩm thấu keo dịch kẽ cho nồng nồng của protein là khoảng 8 mmHg.
10.TRAO ĐỔI DỊCH QUA MÀNG MAO MẠCH
Các yếu tố khác nhau ảnh hưởng đến sự vận chuyển dịch qua màng mao mạch đã được thảo luận, chúng ta có thể đặt tất cả những yếu tố này với nhau để xem hệ thống mao mạch duy trì phân phối khối lượng chất lỏng bình thường giữa huyết tương và dịch kẽ như thế nào.
Áp lực mao mạch trung bình ở hai đầu mao động mạch là 15-25 mm Hg lớn hơn ở hai đầu mao tĩnh mạch. Bởi vì sự khác biệt này, chất lỏng “lọc” ra khỏi đầu mao động mạch của chúng, nhưng ở đầu mao tĩnh mạch dịch được tái hấp thu trở lại vào các mao mạch. Do đó, một lượng nhỏ chất lỏng thực sự “chảy” qua các mô từ các đầu mao mạch động mạch đến đầu mao tĩnh mạch. Động học của dòng chảy này được thể hiện như sau.
Phân tích của các lực ở đầu mao động mạch. Các lực xấp xỉ trung bình tác vào mao động mạch gây ra chuyển động qua màng mao mạch được thể hiện như sau:
Như vậy, tổng của các lực vào đầu mao động mạch cho thấy một áp lực lọc là 13 mmHg, xu hướng đẩy
dịch ra ngoài qua các lỗ mao mạch.
Áp lực lọc 13 mm Hg này, trung bình chiếm khoảng 1/200 dịch của huyết tương chảy để lọc ra khỏi đầu các mao động mạch vào các khoảng kẽ tế mỗi khi máu đi qua các mao mạch.
Phân tích sự tái hấp thu ở đầu các mao tĩnh mạch.Huyết áp thấp ở mao tĩnh mạch làm thay đổi cân bằng lực lượng có lợi cho sự hấp thu như sau:
Do đó, các lực lượng gây ra sự chuyểnđộng của dịch vào các mao mạch, 28 mmHg, lớn hơn so với đối hấp phụ 21 mm Hg. Sự khác biệt, 7 mm Hg, là áp lực tái hấp thu ròng ở hai đầu mao tĩnh mạch. Áp lực tái hấp thu này thấp hơn đáng kể so với áp suất lọc ở cuối mao mạch động mạch, nhưng hãy nhớ rằng số lượng các mao mạch tĩnh mạch nhiều hơn và tính thấm cao hơn các mao mạch động mạch, do đó áp suất tái hấp thu ít cần thiết để gây ra chuyển động của dịch vào bên trong.
Áp lực tái hấp thu làm cho khoảng9/10 lượng dịch đã được lọc ra khỏi đầu mao động mạch được hấp thụ lại ở mao tĩnh mạch. Một phần mười còn lại chảy vào các mạch bạch huyết và trả về tuần hoàn chung.
11.CÂN BẰNG STARLING CHO TRAO ĐỔI QUA THÀNH MAO MẠCH
Cách đây hơn một thế kỷ, Ernest Starling đã chỉ ra trong điều kiện bình thường, màng mao mạch tồn tại một trạng thái gần như cân bằng. Có nghĩa là, lượng dịch lọc ra bên ngoài từ các đầu mao động mạch của mao mạch gần bằng lượng dịch lọc trở lại lưu thông bằng cách hấp thu. Chênh lệch một lượng dịch rất nhỏ đó về tim bằng con đường bạch huyết.
Bảng dướiđây cho thấy các nguyên lí của cân bằng Starling. Đối với bảng này, các áp suất trong các mao mạch động mạch và mao tĩnh mạch được tính trung bình để tính áp suất mao mạch chức năng trung bình cho toàn bộ chiều dài của các mao mạch. Áp suất mao mạch chức năng trung bình đã tính là 17,3 mm Hg.
Lực trung bình làm dịch di chuyển ra ngoài mmHg
Áp suất trung bình mao mạch 17.3
Áp suất âm của dịch tự do trong dịch kẽ 3.0
Áp suất thẩm thấu keo của dịch kẽ 8.0
TỔNG LỰC ĐẨY RA NGOÀI 28.3
Lực trung bình làm dịch di chuyển vào trong mmHg
Áp suất thẩm thấu keo huyết tương 28.0
TỔNG LỰC ĐƯA VÀO TRONG 28.0
Tổng hợp trung bình các lực
Ra ngoài 28.3
Vào trong 28.0
LỰC ĐẨY RA NGOÀI THỰC SỰ 0.3
Do đó, với tổng tuần hoàn mao mạch, chúng ta tìm thấy một sự gần cân bằng giữa tổng các lực lượng bên ngoài, 28,3 mm Hg, và tổng lực vào trong, 28,0 mmHg. sự mất cân bằng này nhẹ của các lực, 0,3 mm Hg, gây ra dịch được lọc vào khoảng kẽ hơn là tái hấp thu. Lượng dịch lọc thừa này được gọi là lưu lượng lọc thực (net filtration), và nó là lượng dịch lọc phải được trả lại cho lưu thông qua hệ bạch huyết. Bình thường tốc độ của lưu lượng lọc thực trong toàn bộ cơ thể, không bao gồm thận, chỉ khoảng 2 ml/phút.
12.HỆ SỐ LỌC Ở MAO MẠCH
Trong ví dụ trước, một sự mất cân bằng của các lực lọc tại các màng mao mạch 0,3 mmHg gây ra lưu lượng lọc thực trong toàn bộ cơ thể là 2 ml/phút. Nhấn mạnh lưu lượng lọc thực cho mỗi mmHg bị mất cân bằng, người ta thấy lưu lượng lọc thực là 6,67 ml/phút mỗi mmHg cho toàn bộ cơ thể. Giá trị này được gọi là hệ số lọc mao mạch toàn bộ cơ thể.
Hệ số lọc cũng có thể được biểu diễn cho các bộ phận riêng biệt của cơ thể về lưu lượng lọc mỗi phút mỗi mmHg cho mỗi 100 gam mô cơ thể. Trên cơ sở đó, hệ số lọc mao mạch của mô trung bình là khoảng 0,01 ml/phút / mm Hg / 100 g mô. Tuy nhiên, vì sự khác biệt trong khả năng thấm của hệ thống mao mạch ở các mô khác nhau, hệ số lọc này thay đổi nhiều hơn 100 lần trong các mô khác nhau. Nó là rất nhỏ trong não và cơ bắp, khá lớn trong mô dưới da, lớn trong ruột, và cực kỳ lớn trong gan và tiểu cầu thận, nơi mà các lỗ mao mạch hoặc là nhiều hoặc là mở rộng. Tương tự như vậy, sự thẩm thấu của các protein qua màng mao mạch khác nhau rất nhiều cũng ảnh hưởng tới hệ số lọc. Nồng độ protein trong dịch kẽ của cơ bắp là khoảng 1,5 g/dl; trong mô dưới da, 2 g/dl; trong ruột, 4 g/dl; và trong gan 6g/dl.
Ảnh hưởng của sự mất cân bằng của các lực tại các màng mao mạch. Nếu áp lực mao mạch trung bình tăng lên trên 17 mmHg, lực thực có xu hướng đẩy dịch lọc vào khoảng kẽ tăng lên. Do đó, gia tăng áp lực mao mạch trung bình 20mmHg, làm tăng áp lực lọc mao mạch thực 0,3 mm Hg- 20,3 mmHg, kết quả này cao gấp 68 lần lưu lượng lọc mao mạch thực của dịch vào khoảng kẽ ở điều kiện bình thường.
Để ngăn chặn sự tích lũy của dịch dư thừa trong khoảng kẽ sẽ yêu cầu tốc độ dòng chảy bình thường của chất lỏng vào hệ thống bạch huyết tăng 68 lần, một lượng mà là 2-5 lần cũng là quá nhiều cho các mạch bạch huyết mang đi. Kết quả là, dịch sẽ bắt đầu tích tụ trong khoảng kẽ và kết quả là phù nề.
Ngược lại, nếu áp lực mao mạch giảm rất thấp, tái hấp thu thực của chất lỏng vào các mao mạch sẽ xảy ra thay vì lọc thực và khối lượng máu sẽ tăng lên tại vị trí củadành cho khối lượng dịch kẽ. Những tác động của sự mất cân bằng ở màng mao mạch liên quan đến sự phát triển của các loại phù khác nhau được thảo luận trong Chương 25.
13.HỆ THỐNG BẠCH HUYẾT
Hệ thống bạch huyết đại diện cho một con đường phụ mà qua đó chất lỏng có thể chảy từ khoảng kẽ vào máu. Quan trọng nhất, các mạch bạch huyết có thể mang theo các protein và các phân tử lớn đi từ khoảng kẽ mà không thể được gỡ bỏ bằng cách hấp thụ trực tiếp vào các mao mạch máu. Sự hấp thu trở lại này của protein máu từ các khoảng kẽ là một chức năng quan trọng mà nếu không có, chúng ta sẽ chết trong vòng khoảng 24h.
CÁC KÊNH BẠCH HUYẾT CỦA CƠ THỂ
Hầu như tất cả các mô của cơ thể có kênh bạch huyết đặc biệt dẫn dịch dư thừa trực tiếp từ khoảng kẽ. Các trường hợp ngoại lệ bao gồm các phần của bề mặt da, hệ thống thần kinh trung ương, các màng của cơ bắp và xương. Tuy nhiên, ngay cả những mô có kênh dịch kẽ trong thời gian ngắn gọi là tiền bạch huyết qua đó dịch kẽ có thể chảy; cuối cùng dịch này đổ vào một trong hai mạch bạch huyết hoặc trong trường hợp của bộ não, vào dịch não tủy và sau đó trực tiếp trở lại máu.
Về cơ bản tất cả các mạch bạch huyết từ phần dưới của cơ thể cuối cùng đổ vào ống ngực,chúng lần lượt đổ vào hệ thống tĩnh mạch máu ở chỗ gặp nhau của tĩnh mạch cảnh bên trái và tĩnh mạch dưới đòn trái, như thể hiện trong Hình 16-7.
Bạch huyết từ phía bên trái của đầu, tay trái, và phần trái của ngực cũng đi vào ống ngực trước khi nó đổ vào tĩnh mạch.
Bạch huyết từ phía bên phải của đầu và cổ, cánh tay phải, và các bộ phận của ngực phải đi vào ống dẫn bạch huyết bên phải (nhỏ hơn nhiều so với ống ngực), đổ vào hệ thống tĩnh mạch tại giao điểm của tĩnh mạch dưới đòn phải và tĩnh mạch cảnh trong phải.
Tận cùng mạch bạch huyết và tính thấm của chúng. Hầu hết dịch lọc từ các mao động mạch chảy giữa các tế bào và cuối cùng đã được tái hấp thu trở lại vào mao tĩnh mạch, trung bình, khoảng một phần mười lượng dịch đi vào các mao mạch bạch huyết và trở về máu qua hệ bạch huyết chứ không thông qua các mao tĩnh mạch. Tổng lượng dịch bạch huyết này bình thường chỉ 2-3 lít mỗi ngày.
Dịch quay lại cho lưu thông bởi mạch bạch huyết là cực kỳ quan trọng bởi vì các chất có trọng lượng phân tử cao, chẳng hạn như protein, không thể được hấp thụ từ các mô trong bất kỳ cách nào khác, mặc dù chúng có thể đi vào các mao mạch bạch huyết gần như không bị cản trở. Lý do của cơ chế này là cấu trúc đặc biệt của các mao mạch bạch huyết, chứng minh trong hình 16-8. Hình vẽ này cho thấy các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết được gắn các sợi liên kết bao xung quanh. Tại các mối nối của các tế bào nội mô cạnh nhau, các cạnh của một tế bào nội mô chồng lên cạnh của tế bào liền kề theo cách mà các cạnh chồng nhau tự do đẩy vào bên trong, do đó tạo thành một van mở ra vào bên trong các mao mạch bạch huyết trong thời gian rất ngắn. Dịch kẽ, cùng với các hạt lơ lửng của nó, có thể đẩy van mở và chảy trực tiếp vào các mao mạch bạch huyết. Tuy nhiên, dịch này khó có thể ra khỏi các mao mạch sau khi chúng đã vào do sự đóng van nắp van ngược lại. Vì vậy, các mạch bạch huyết có nhiều van ở tận cùng các mao mạch bạch huyết, cũng như các van dọc theo các mao mạch lớn tới vị trí chúng đổ vào tuần hoàn chung.
HÌNH THÀNH BẠCH HUYẾT
Bạch huyết có nguồn gốc từ dịch kẽ chảy vào hệ bạch huyết. Vì vậy, đầu tiên bạch huyết đi vào hệ bạch huyết với thành phần tương tự dịch kẽ.
Nồng độ protein trong dịch kẽ của hầu hết các mô trung bình khoảng 2 g/dl, và nồng độ protein của bạch huyết chảy từ các mô cũng gần giá trị này. Bạch huyết được hình thành trong gan có nồng độ protein thực sự cao tới 6 g/dl, và bạch huyết hình thành trong ruột có nồng độ protein cao khoảng 3-4g/dl. Vì khoảng hai phần ba các hạch bạch huyết thường có nguồn gốc từ gan và ruột, các bạch huyết ống ngực, là nơi trộn lẫn bạch huyết từ tất cả các vùng của cơ thể, thường có nồng độ protein khoảng 3-5 g/dl.
Hệ thống bạch huyết cũng là một trong những con đường chính cho sự hấp thụ các chất dinh dưỡng qua đường tiêu hóa, đặc biệt là cho sự hấp thụ của hầu như tất cả các chất béo trong thực phẩm, như đã thảo luận ở Chương 66. Thật vậy, sau một bữa ăn nhiều chất béo, bạch huyết trong ống ngực đôi khi chứa tới 1-2 phần trăm chất béo.
Cuối cùng, ngay cả những vật (particles) lớn, chẳng hạn như vi khuẩn, có thể đẩy khe giữa các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết của và vào hệ bạch huyết theo cách này. Như các bạch huyết đi qua các hạch bạch huyết, các (particles) này gần như hoàn toàn bị loại bỏ và phá hủy, như đã thảo luận trong Chương 34.
LƯU LƯỢNG CỦA DÒNG BẠCH HUYẾT
Mỗi giờ, khoảng 100 ml bạch huyết chảy qua ống ngực ở một con người trong trạng thái nghỉ ngơi, và thêm khoảng 20 ml mỗi giờ chảy vào tuần hoàn thông qua các kênh khác, đưa tổng số ước tính dòng chảy bạch huyết của khoảng 120 ml / giờ hoặc 2-3 lít mỗi ngày.
Ảnh hưởng của áp lực dịch kẽ lên dòng bạch huyết. Hình 16-9 cho thấy ảnh hưởng của áp lực dịch kẽ khác nhau lên dòng bạch huyết đo được ở động vật. Lưu ý rằng, bình thường, dòng chảy bạch huyết là hầu như không có ở áp lực dịch kẽ âm hơn -6mmHg.
Sau đó, khi áp lực tăng lên tới 0mmHg (áp suất khí quyển) lưu lượng dòng chảy tăng lên hơn 20 lần. Do đó, bất kỳ yếu tố nào làm tăng áp lực dịch kẽ cũng làm tăng lưu lượng dòng chảy bạch huyết, nếu các mạch bạch huyết đang hoạt động bình thường. Những yếu tố này bao gồm:
- Áp suất thủy tĩnh mao mạch cao
- Áp suất thẩm thấu keo huyết tương giảm
- Áp suất thẩm thấu keo dịch kẽ tăng
- Tính thấm của các mao mạch tăng
Tất cả những yếu tố này gây ra một cân bằng trao đổi dịch ở màng mao mạch để đẩy dịch vào khoảng kẽ, do đó tăng thể tích dịch kẽ, áp lực dịch kẽ, và dòng chảy bạch huyết ở cùng một lúc.
Tuy nhiên, lưu ý trong hình 16-9 rằng khi áp suất dịch kẽ đạt được 1 hoặc 2 mm Hg, lớn hơn áp suất khí quyển (>0 mmHg), dòng chảy bạch huyết không tăng thêm nữa ở bất kì áp suất cao nào. Thực tế, kết quả này cho thấy áp suất ở mô ngày càng tăng không chỉ làm tăng đẩy dịch vào các mao mạch bạch huyết mà còn nén bề mặt bên ngoài của mạch bạch huyết lớn, do đó cản trở dòng chảy bạch huyết. Ở áp suất cao hơn, hai yếu tố này gần như cân bằng nhau, vì vậy dòng chảy bạch huyết đạt đến một tốc độ dòng chảy tối đa. Tốc độ dòng chảy tối đa này được minh họa bởi phần trên cao nguyên trong hình 16-9.
Bơm bạch huyết làm tăng dòng chảy bạch huyết. Van tồn tại trong tất cả các kênh bạch huyết. Hình 16-10 cho thấy van điển hình trong việc thu thập bạch huyết vào các mao mạch bạch huyết trống.
Hình ảnh chuyển động của các mạch bạch huyết được chỉ ra ở động vật và ở người cho thấy rằng khi một mạch bạch huyết thu thập dịch, các cơ trơn trong thành mạch bạch huyết tự động co lại. Hơn nữa, mỗi phân đoạn của mạch bạch huyết giữa các van chức năng như một máy bơm tự động riêng biệt. Đầy nhẹ một đoạn làm cho nó nhỏ lại, và dịch được bơm qua van tiếp theo vào đoạn bạch huyết tiếp theo.
Dịch này đổ đầy các đoạn sau trong một vài giây sau đó, quá trình tiếp tục dọc theo mạch bạch huyết cho đến khi dịch cuối cùng được đổ vào tuần hoàn chung. Trong một mạch bạch huyết rất lớn như ống ngực, bơm bạch huyết này có thể tạo ra áp lực lớn tới 50 đến 100 mm Hg .
Bơm được tạo ra bởi sự co bóp ngắt quãng bên ngoài hệ bạch huyết. Ngoài việc bơm gây ra bởi sự co bóp ngắt quãng nội tại của thành mạch bạch huyết, bất kỳ yếu tố bên ngoài nào ép vào mạch bạch huyết không liên tục cũng có thể tạo ra bơm. Theo thứ tự quan trọng của chúng, các yếu tố như là như sau:
- Sự co bóp của cơ xung quanh các xương
- Sự chuyển động của các bộ phận của cơ thể
- Nhịp đập của động mạch tiếp giáp với các mạch bạch huyết
- Áp lực của các mô bên ngoài cơ thể.
Các bơm bạch huyết hoạt động mạnh hơn khi lao động, thường gia tăng dòng chảy bạch huyết từ 10 đến 30 lần. Ngược lại, trong thời gian nghỉ ngơi, dòng chảy bạch huyết là rất chậm (gần như bằng không).
Bơm mao mạch bạch huyết. Đầu tận cùng các mao mạch bạch huyết cũng có khả năng bơm bạch huyết, ngoài việc bơm bởi các mạch bạch huyết lớn hơn. Như đã giải thích ở chương trước, các thành của các mao mạch bạch huyết dính chặt vào các tế bào mô xung quanh bằng các phương tiện giữ chúng. Vì vậy, mỗi khi dịch dư thừa chảy vào các mô và làm cho các mô bị sưng lên, các sợi kéo trên thành của các mao mạch bạch huyết và dịch chảy vào các đầu mao mạch bạch huyết thông qua khe kẽ của các tế bào nội mô. Sau đó, khi mô bị nén, áp lực bên trong mao mạch tăng và gây ra sự chồng chéo của các tế bào nội mạc để đóng lại như van. Do đó, áp lực đẩy bạch huyết về phía trước vào bạch huyết thay vì quay ngược ra sau qua các khe giữa các tế bào nội mô.
Các tế bào nội mô mao mạch bạch huyết cũng có một vài sợi co actomyosin.
Các tế bào nội mô mao mạch bạch huyết cũng có một vài sợi co actomyosin. Trong một số mô động vật (ví dụ, cánh của dơi), đã quan sát được nguyên nhân gây sự co bóp nhịp nhàng trên là do sự kết hợp của rất nhiều mao mạch nhỏ và các mạch bạch huyết lớn. Vì vậy, có lẽ phần thêm vào của bơm bạch huyết ít nhất là kết quả của sự kết hợp giữa các tế bào nội mô và các cơ lớn hơn của hệ bạch huyết.
Tóm tắt các yếu tố tạo ra dòng chảy bạch huyết:
Từ những thảo luận trước, có thể thấy rằng 2 yếu tố chính gây ra dòng chảy bạch huyết: (1) áp suất dịch kẽ, (2) hoạt động của bơm bạch huyết. Do đó, người ta có thể nói rằng, tốc độ dòng chảy bạch huyết gần như được xác định bởi áp suất dịch kẽcùng với các hoạt động của bơm bạch huyết.
HỆ THỐNG BẠCH HUYẾT ĐÓNG VAI TRÒ CHÍNH TRONG VIỆC ĐIỀU HÒA NỒNG ĐỘ PROTEIN, THỂ TÍCH VÀ ÁP SUẤT DỊCH KẼ
Rõ ràng chức năng của hệ thống bạch huyết như một “cơ chế tràn” để nhận lại protein dư thừa và lượng nước thừa trong khoảng kẽ vào tuần hoàn chung. Do đó, hệ thống bạch huyết cũng đóng một vai trò trung tâm trong việc kiểm soát (1) nồng độ protein trong dịch kẽ, (2) khối lượng của dịch kẽ, và (3) áp lực dịch kẽ. Hãy để chúng tôi giải thích làm thế nào những yếu tố này tương tác với nhau.
Đầu tiên, hãy nhớ rằng một lượng nhỏ protein bị rò rỉ liên tục ra khỏi các mao mạch máu vào khoảng kẽ. Chỉ một lượng nhỏ, nếu có, các protein bị rò rỉ trở lại tuần hoàn bằng cách vào mao tĩnh mạch. Do đó, các protein này có xu hướng tích lũy trong dịch kẽ, vì vậy làm tăng áp lực thẩm thấu keo của dịch kẽ.
Thứ hai, tăng áp lực thẩm thấu keo trong dịch kẽ làm dịch chuyển cân bằng lực ở các màng mao mạch máu trong việc đẩy dịch vào khoảng kẽ. Do đó, có hiệu lực, chất lỏng được vận chuyển ra bên ngoài thành mao mạch vào khoảng kẽ bởi áp lực thẩm thấu gây ra bởi các protein, do đó tăng cả thể tích và áp suất dịch kẽ.
Thứ ba, việc tăng áp lực dịch kẽ làm tăng đáng kể tốc độ của dòng chảy bạch huyết, mang đi thể tích dịch kẽ dư thừa và protein dư thừa tích tụ trong khoảng kẽ. Vì vậy, một khi nồng độ protein dịch kẽ đạt đến một mức độ nhất định và gây ra tăng tương đương về thể tích dịch kẽ và áp lực, sự trở lại của protein và dịch bằng cách vào hệ của hệ bạch huyết trở nên đủ lớn để cân bằng tỷ lệ rò rỉ của chúng vào khoảng kẽ từ các mao mạch.
Do đó, các giá trị định lượng của tất cả các yếu tố này đạt được một trạng thái ổn định, và chúng sẽ duy trì cân bằng ở mức ổn định cho đến khi một cái gì đó thay đổi tốc độ rò rỉ protein và dịch từ các mao mạch máu.
Ý nghĩa của áp suất âm của dịch kẽ có ý nghĩa gắn kết các mô của cơ thể với nhau.
Ta biết rằng, giả định các mô khác nhau của cơ thể được gắn kết với nhau hoàn toàn bằng sợi mô liên kết. Tuy nhiên, các sợi mô liên kết rất yếu hoặc thậm chí không có mặt tại nhiều nơi trong cơ thể, đặc biệt là tại các điểm nơi mô trượt lên nhau (ví dụ, da trượt trên mặt sau của bàn tay hay trên mặt). Tuy nhiên, ngay cả ở những nơi này, các mô liên kết với nhau bởi các áp lực dịch kẽ âm, thực sự là chân không. Khi các mô bị mất áp lực âm của chúng, chất lỏng tích tụ trong khoảng kẽ và phù nề xảy ra. Tình trạng này được thảo luận trong Chương 25.
Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medicine and Physiology
