[sinh lí Guyton số 58] Vỏ não, chức năng trí tuệ não bộ, học tập và trí nhớ

Nói một cách mỉa mai, trong tất cả những vùng của não, chúng ta biết được ít nhất là về những chức năng của vỏ não, mặc dù nó là khu vực phân chia lớn nhất, lớn hơn rất nhiều các phần khác của hệ thống thần kinh. Tuy nhiên, chúng ta biết được các hệ quả của tổn thương hoặc các kích thích cụ thể lên các vùng phân chia khác nhau của vỏ não. Trong phần đầu tiên của chương này, những hiểu biết về chức năng vỏ não được đưa ra thảo luận, và sau đó là các cơ chế thần kinh tham gia vào quá trình suy nghĩ, trí nhớ, phân tích các thông tin cảm giác, và những vấn đề tương tự được đưa ra một cách ngắn gọn.

1.GIẢI PHẪU SINH LÝ CỦA VỎ NÃO

Các khu vực chức năng của vỏ não là một lớp mỏng các tế bào thần kinh bao phủ trên bề mặt của tất cả các nếp cuộn não. Lớp mỏng này chỉ dày vỏn vẹn 2 đến 5 mm, với tổng diện tích khoảng một phần tư mét vuông. Vỏ não chưa tổng cộng khoảng 100 tỉ tế bào thần kinh.

Hình 58-1 cho thấy cấu trúc mô học điển hình của bề mặt vỏ não, với các lớp liên tiếp các loại tế bào thần kinh khác nhau. Hầu hết các tế bào thần kinh chia làm ba loại: (1) Tế bào dạng hạt (còn gọi là tế bào hình sao), (2) Tế bào hình thoi, và (3) Tế bào hình tháp, đặc trưng cho hình dạng giống kim tự tháp của loại tế bào cuối cùng này.

Các tế bào thần kinh dạng hạt thường có sợi trục ngắn, và do đó, chức năng chủ yếu giống như nơ-ron trung gian là dẫn truyền tín hiệu thần kinh với quãng đường ngắn trong vỏ não. Một trong số đó là tín hiệu kích thích, giải phóng chủ yếu chất dẫn truyền thần kinh Glutamate, trong khi một số khác là tín hệu ức chế và giải phóng chủ yếu chất dẫn truyền thần kinh là Gamma – aminobutyric acid ( GABA). Các khu vực cảm giác của vỏ não, cũng như các khu vực liên kết giữa cảm giác và vận động, có sự tập trung lớn các tế bào thần kinh dạng hạt, cho thấy mức độ hoạt động cao trong vỏ não của tín hiệu cảm giác đến các vùng cảm giác và các khu vực liên kết.

Các tế bào hình tháp và hình sao là xuất phát điểm của hầu hết các sợi đi ra từ vỏ não. Các tế bào hình tháp, lớn hơn và nhiều hơn nhiều các tế bào hình thoi, là nguồn gốc của các sợi thần kinh lớn, dài đi tới tủy sống theo nhiều con đường. Các tế bào hình tháp cũng tạo các bó đến từ các phần quan trọng khác của não.

Ở bên phải, trong hình 58-1 là biểu diễn các tập hợp tế bào điển hình trong các lớp khác nhau của vỏ não. Đặc biệt lưu ý đến các sợi ngang kéo dài giữa các khu vực lân cận của vỏ não, nhưng cũng cần lưu ý các sợi dọc kéo dài đến vỏ não, và đi từ vỏ não đến các vùng nhỏ của não và tất cả các con đường đến tủy sống hoặc các vùng xa xôi của vỏ não thông qua tập hợp các bó sợi.

Các chức năng của các lớp cụ thể của vỏ não được thảo luận trong Chương 48 và 52.

Bằng cách xem xét lại, chúng ta hãy nhớ lại rằng hầu hết các tín hiệu cảm giác riêng biệt đến từ cơ thể kết thúc tại đích là lớp IV vỏ não. Hầu hết các tín hiệu đi ra khỏi vỏ não thông qua các tế bào thần kinh ở lớp V và VI; các sợi rất lớn đến thân não và tủy sống phát sinh trong lớp V;và một số lượng cực lớn các sợi đi tới đồi thị phát sinh trong lớp VI. Lớp I,II và III thực hiện hầu hết chức năng liên kết trong vỏ não, với số lượng đặc biệt lớn các tế bào thần kinh trong các lớp II và III tạo nên các kết nối ngang, ngắn với các khu vực vỏ não liền kề.

2.GIẢI PHẪU VÀ CHỨC NĂNG

MỐI QUAN HỆ GIỮA VỎ NÃO VỚI ĐỒI THỊ VÀ CÁC TRUNG TÂM DƯỚI VỎ.

Tất cả các vùng của vỏ não có các kết nối li tâm và hướng tâm rộng lớn tới các cấu trúc sâu hơn của não bộ. Ở đây nhấn mạnh mối quan hệ quan trọng giữa vỏ não và đồi thị. Khi đồi thị bị tổn thương về phía vỏ não, sự mất chức năng vỏ não lớn hơn nhiều so với khi chỉ vỏ não bị thương tổn, bởi các kích thích từ đồi thị tới vỏ não là yếu tố cần thiết cho hầu hết các hoạt động của vỏ não.

Hình 58-2 cho ta thấy các vùng của vỏ não liên hệ với các khu vực cụ thể của đồi thị như thế nào. Những liên hệ này hoạt động theo hai chiều, gồm cả hướng từ đồi thị tới vỏ não và cả từ vỏ não trở lại, về cơ bản, cùng một khu vực đồi thị. Hơn nữa, khi các kết nối với đồi thị bị cắt đứt, các chức năng của khu vực vỏ não tương ứng trở nên gần như hoàn toàn bị mất. Do đó, vỏ não hoạt động gắn liền với đồi thị và có thể coi như cùng một đơn vị giải phẫu và chức năng với đồi thị; vì lí do này mà đôi khi, đồi thị và vỏ não được gọi là hệ thống vỏ – đồi thị (Thalamocortical). Hầu như các con đường từ các thụ thể cảm giác và cơ quan cảm giác tới vỏ não đều đi qua đồi thị, ngoại trừ một số đường đi của thần kinh cảm giác khứu giác.

CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG VỎ NÃO RIÊNG BIỆT

Các nghiên cứu trên con người đã chỉ ra rằng các vùng vỏ não khác nhau có các chức năng riêng biệt. Hình 58-3 là một bản đồ mô tả một số chức năng vỏ não được xác định từ kích thích điện của vỏ não ở bệnh nhân tỉnh táo hoặc trong quá trình thăm khám bệnh nhân sau khi các vùng vỏ não bị xóa bỏ. Các bệnh nhân chịu kích thích điện nói lên suy nghĩ của họ được gợi lên bởi kích thích, và đôi khi họ được trải nghiệm các cử động. Thỉnh thoảng họ phát ra những âm thanh một cách tự nhiên hoặc thậm chỉ một từ hoặc đưa ra một sô bằng chứng khác của sự kích thích.

Đưa một lượng lớn thông tin từ nhiều nguồn khác nhau vào một bản đồ tổng quát hơn, như mô tả trong Hình 58-4. Hình này cho thấy các vùng tiền vận động sơ cấp và thứ cấp và vận động phụ chủ yếu ở vỏ não, cũng như các khu vực cảm giác sơ cấp, thứ cấp cho bản thể, thị giác, thính giác, tất cả đã được thảo luận trong chương trước. Các khu vực vận động sơ cấp có kết nối trực tiếp với các cơ bắp cụ thể tạo nên các chuyển động cơ bắp rời rạc. Các khu vực cảm giác sơ cấp phát hiện cảm giác thị giác, thính giác, bản thể truyền trực tiếp đến não bộ từ các cơ quan cảm giác ngoại vi.

Các khu vực thứ cấp tạo nên ý nghĩa ngoài tín hiệu ở các vùng sơ cấp. Ví dụ, các khu vực tiền vận động và khu vực phụ hoạt động cùng với vùng vận động sơ cấp của vỏ não và hạch nền để cung cấp nền tảng cho hoạt động vận động. Về mặt cảm giác, các vùng cảm giác thứ cấp, nằm trong phạm vi một vài cm của vùng cảm giác sơ cấp, bắt đầu phân tích những ý nghĩa của các tín hiệu cảm giác riêng biệt, chẳng hạn như (1) giải thích những hình dạng và cấu trúc của một vật thể trong tay mình; (2) giải thích về màu sắc, cường độ ánh sáng, hướng của đường thẳng và góc, và các khía cạnh khác của tầm nhìn; và (3) giải thích về ý nghĩa của âm thanh và chuỗi âm thanh trong các tín hiệu thính giác.

3.KHU VỰC LIÊN HỢP

Hình 58-4 cũng cho thấy một số khu vực rộng lớn của vỏ não không phù hợp với các phạm trù cứng nhắc của vận động sơ cấp, thứ cấp và các khu vực cảm giác. Những khu vực này được gọi là khu vực liên hợp bởi nhận và phân tích tín hiệu đồng thời từ nhiều vùng phức tạp của cả vỏ não vận động và vỏ não cảm giác, cũng như các cấu trúc dưới vỏ. Tuy nhiên, ngay cả những khu vực liên hợp cũng có phân hóa chuyên môn riêng của nó. Các khu vực liên hợp quan trọng bao gồm : (1) khu liên hợp đỉnh- chẩm, (2) khu liên hợp trước trán, và (3) khu liên hợp hệ viền.

Vùng liên hợp đỉnh – chẩm

Khu vực liên hợp đỉnh – chẩm nằm ở vùng không gian rộng giữa thùy đỉnh và thùy chẩm, được giới hạn bởi phía trước là vỏ não cảm giác bản thể, phía sau là vỏ não thị giác, và vỏ não thính giác ở hai bên. Như dự đoán, nó cung cấp ý nghĩa diễn giải ở mức độ cao cho các tín hiệu từ tất cả các khu vực cảm giác xung quanh. Tuy nhiên, ngay cả các khu vực liên hợp đỉnh – chẩm cũng có chức năng riêng biệt của mình, được mô tả trong Hình 58-5.

Phân tích toạ độ không gian của cơ thể. Một khu vực bắt đầu từ vỏ não phía sau thùy đỉnh và mở rộng vào vỏ não phần cao của thùy chẩm cung cấp các phân tích liên tục về tọa độ không gian của tất cả các bộ phận cơ thể, cũng như xung quanh cơ thể. Khu vực này nhận các thông tin về cảm giác thị giác từ vỏ não đỉnh trước. Từ tất cả các thông tin này, nó tính tọa độ của môi trường quanh thị giác, thính giác và cơ thể.

Vùng Wernicke rất quan trọng đối với sự hiểu ngôn ngữ. Khu vực chính cho sự hiểu ngôn ngữ, người ta gọi là vùng Wernicke, nằm ở phía sau vỏ não cảm thụ thính giác sơ cấp, khu vực phía sau của nếp cuộn não cao của thùy thái dương. Chúng ta sẽ thảo luận đầy đủ hơn sau này; nó là khu vực quan trọng nhất của toàn não bộ cho các chức năng trí tuệ cao hơn bởi vì hầuhết tất cả các chức năng trí tuệ được dựa trên ngôn ngữ.

Vùng nếp cuộn góc (Angular Gyrus) cần thiết để xử lí ban đầu ngôn ngữ nhìn (Chức năng đọc). Phía sau của vùng hiểu ngôn ngữ, nằm chủ yếu ở vùng trước ngoài thùy chẩm, là một khu vực liên hợp trực quan nhập những thông tin thị giác được truyền đạt bằng sự đọc chữ viết từ một cuốn sách tới khu vực Wernicke, khu vực hiểu ngôn ngữ. Vùng nếp cuộn góc này là cần thiết để thấy ý nghĩa của những từ ngữ từ cảm nhận hình ảnh. Nếu vắng mặt nó, một người vẫn có thể hiểu ngôn ngữ một cách rất tốt thông qua nghe mà không phải thông qua đọc.

Khu vực cho đặt tên đối tượng.Tại phần bên gần nhất của thùy chẩm trước và thùy thái dương sau là một khu vực để đặt tên cho đối tượng. Cái tên được tiếp chủ yếu thông qua sự nghe, trong khi bản chất vật lí của đối tượng được tiếp thu chủ yếu qua sự nhìn. Đổi lại, những cái tên rất cần thiết cho cả sự hiểu ngôn ngữ thị giác và thính giác (chức năng được thực hiện trong khu vực Wernicke định vị cao cấp một cách trực tiếp tới khu vực thính giác “ tên” và phía trước với khu vực xử lí văn bản trực quan( nhìn).

Khu vực liên hợp trán trước.

Như đã thảo luận ở chương 57, các chức năng khu vực liên hợp trán trước gắn với vùng vỏ não vận động để lên kế hoạch các thể thứcphức tạp và trình tự vận động. Để hỗ trợ chức năng này, nó nhận đầu vào mạnh mẽ thông qua lượng lớn các bó sợi thần kinh dưới vỏ kết nối khu vực liên hợp đỉnh – chẩm với khu vực liên hợp trước trán. Qua các bó, vỏ não trước trán gửi nhiều thông tin cảm giác tiền phân tích, đặc biệt là các thông tin về tọa độ không gian của cơ thể cần thiết cho lập kế hoạch vận động hoàn thiện. Phần lớn đầu ra từ khu vực trán trước vào hệ thống điều khiển vận động đi qua phần đuôi của vòng phản hồi hạch – đồi thị cho lập kế hoạch vận động, cung cấp nhiều kích thích vận động một cách tuần tự và song song.

Khu vực liên hợp trước trán cũng cần thiết để thực hiện quy trình “tư tưởng”. Đặc điểm này có lẽ là kết quả của một số tính năng tương tự của vỏ não trước trán cho nó lập kế hoạch hoạt động vận động. Nó có vẻ là khả năng xử lí thông tin không vận động và có vận động từ các khu vực rộng lớn của não bộ và do đó, để đạt được loiaj suy nghĩ không vận động, cũng như loại có vận động. Trong thực tế, khu vực liên hợp trước trán thường được mô tả đơn giản là quan trọng cho thiết lập suy nghĩ, và nó được cho là để lưu trữ trên cơ sở ngắn hạn về “kí ức làm việc” được sử dụng để kết nối những suy nghĩ mới khi họ đi vào tiềm thức

Vùng Broca cung cấp vòng thần kinh cho hình thành ngôn ngữ. Vùng Broca, nhìn trên Hình 58-5, nằm một phần trong phần bên – sau của vỏ não trước trán và một phần ở vùng tiền vận động. Nó ở đây lập kế hoạch và các thể thức vận động để diễn tả những từ ngữ riêng lẻ hay thậm chí những cụm từ ngắn được khởi xướng và thực hiện. Khu vực này cũng hoạt động trong sự liên kết chặt chẽ với trung tâm ngôn ngữ hiểu Wernicke ở vỏ não thái dương, và chúng ta sẽ thảo luận đầy đủ hơn ở phần sau của chương.

Có một phát hiện thú vị đặc biệt như sau: Khi một người đã học được một ngôn ngữ, và sau đó học một ngôn ngữ mới, các khu vực trong não mà ngôn ngữ mới được lưu trữ là nơi các ngôn ngữ đầu tiên đã được lưu trữ ra khỏi. Nếu cả hai ngôn ngữ được học cùng lúc, chúng được lưu trữ với nhau cùng lúc trong cùng một khu vực của não bộ.

Khu vực liên hợp hệ viền (Limbic) Hình 58-4 và 58-5 cho thấy vẫn còn một khu vực liên hợp gọi là khu vực liên hợp Limbic. Khu vực này được tìm thấy ở cực trước của thùy thái dương, ở phần bụng của thùy trán, và ở nếp cuộn vành nằm sâu trong khe dọc giữa của mỗi bán cầu não. Nó có liên quan chủ yếu với các hành vi, cảm xúc và động lực. Chúng ta thảo luận ở chương 59 rằng vỏ não Limbic là một phần của một hệ thống sâu rộng hơn, hệ Limbic, bao gồm một tập hợp các cấu trúc tế trong vùng trung tâm cơ bản của não bộ. Hệ Limbic cung cấp hầu hết sự điều khiển cảm xúc để kích hoạt các khu vực khác của não bộ và thậm chí cung cấp điều khiển cho quá trình học tập của chính nó.

Vùng nhận diện khuôn mặt.

Một bất thường thú vị của não gọi là “Prosopagnosia” là mất khả năng nhận diện khuôn mặt. Tình trạng này xảy ra ở những người có thương tổn lớn ở mặt dưới trung gian của cả hai thùy chẩm và dọc theo bề mặt bụng giữa của thùy thái dương, như thể hiện trong Hình 58-6. Mất các khu vực nhận diện khuôn mặt, kì lạ là, kết quả của một số ít bất thường của chức năng não bộ.

Người ta có thể tự hỏi tại sao rất nhiều diện tích vỏ não được dành cho nhiệm vụ đơn giản là nhận diện khuôn mặt. Tuy nhiên, hầu hết các công việc hàng ngày liên quan đến các liên kết với những người khác nhau, và do đó có thể thấy được tầm quan trọng của chức năng trí tuệ này.

Phần chẩm của khu vực nhận diện khuôn mặt là phần tiếp giáp với vỏ não thị giác, và phần thái dương được liên kết chặt chẽ với hệ Limbic mà đã làm với những cảm xúc, kích hoạt não bộ, và điều khiển phản ứng con người với môi trường, như ta thấy trong chương 59.

4.DIỄN GIẢI TOÀN DIỆN CHỨC NĂNG CỦA PHẦN SAU TRÊN CỦA THÙY THÁI DƯƠNG- VÙNG WERNICK (VÙNG DIỄN GIẢI PHỔ BIẾN)

Cảm giác bản thể, thị giác, thính giác và các khu vực liên hợp tất cả gặp nhau tại phần sau trên của thùy thái dương, thể hiện trong hình 58-7, gồm cả thùy thái dươn, thùy đỉnh và thùy chẩm. Khu vực này là hội tụ của các khu vực diễn giải cảm giác khác nhau, đặc biệt phát triển mạnh ở vùng chi phối bên não trái ở hầu hết người thuận tay phải, và nó đóng vai trò duy nhất cho bất kì một phần vỏ não nào trong việc tìm hiểu cao hơn mức độ chức năng của não mà ta gọi là trí tuệ. Vì vậy, vùng này đã được gọi bằng những cái tên khác nhau cho một vùng có tầm quan trọng gần như lớn nhất khu vực diễn giải chung, khu vực ngộ đạo, khu vực hiểu biết, khu vực liên hợp thứ ba, và còn nhiều nữa.

Hiểu biết đáng tự hào nhất là vùng Wernicke trong danh dự của các nhà thần kinh học, những người đã mô tả tầm quan trọng đặc biệt của nó trong quá trình trí tuệ.

Sau những thương tổn nghiêm trọng vùng Wernicke, một người có thể nghe được hoàn toàn tốt và thậm chí nhận ra các từ khác nhau nhưng vẫn không thể sắp xếp từ ngữ vào một ý nghĩa mạch lạc. Tương tự, người bệnh có thể đọc chữ từ trang giấy nhưng không thể nhận ra ý nghĩa được chuyển tải.

Kích thích điện khu vực Wernicke trong một người có ý thức đôi khi gây ra một suy nghĩ rất phức tạp, đặc biệt khi các điện cực kích thích đươc truyền đủ sâu vào não để tiếp cận các khu vực liên kết tương ứng với đồi thị. Các loại suy nghĩ có thể có yếu tố kinh nghiệm, bao gồm những cảnh thị giác phức tạp từ thời thơ ấu, ảo giác thính giác như một bản nhạc cụ thể, hoặc thậm chí là một lời phát biểu của một người cụ thể. Vì lí do này, người ta tin rằng sự hoạt hóa vùng Wernicke có thể gọi ra trí nhớ phức tạp liên quan đến nhiều hơn một phương thức cảm nhận, mặc dù hầu hết các kí ức cá nhân có thể được lưu trữ đâu đó. Niềm tin này là thực tế với tầm quan trọng của vùng Wernicke trong việc giải thích ý nghĩa phức tạp của mô hình trải nghiệm cảm giác khác nhau.

Nếp cuộn góc – Giải thích thông tin thị giác.

Nếp cuộn góc là phần cấp thấp của thùy đỉnh sau, nằm ngay phía sau khu vực Wernicke và làm khóa phía sau tới khu vực thị giác của thùy chẩm. Nếu khu vực này bị phá hủy trong khi vùng Wernicke ở thùy thái dương vẫn còn nguyên vẹn, ta vẫn có thể giải thích những thông tin thính giác, khi những thông tin của vỏ não thị giác bị chặn lại. Do đó, người bệnh có thể thấy chữ viết và biết đó là chữ viết những không thể giải thích ý nghĩa của chúng. Tình trạng này được gọi là chứng khó đọc hoặc mù từ ngữ.

Chúng ta nhấn mạnh một lần nữa tầm quan trong đặc biệt của khu vực Wernicke cho việc xử lí hầu hết các chức năng trí tuệ của não bộ. Mất vùng này ở người lớn thường dẫn đến thời gian sau đó gần như điên loạn.

Khái niệm của sự ưu thế

Các chức năng diễn giải chung của khu vực Wernicke và nếp cuộn góc, cũng như các chức năng của khu vực nói và điều khiển vận động, thường được đánh giá cao hơn ở một bán cầu não so với bán cầu còn lại. Do đó, bán cầu này được gọi là bán cầu ưu thế. Trong khoảng 95% số người, bán cầu trái là bán cầu ưu thế.

Ngay cả khi sinh ra, các khu vực vỏ não sẽ trở thành khu vực Wernicke lớn hơn 50% ở bán cầu não trái so với nó ở bên bán cầu não phải ở hơn một nửa số trẻ sơ sinh.

Vì vậy, dễ hiểu lí do vì sao phái bên trái bán cầu có thể ưu thế vượt trội bên phải. Tuy nhiên, nếu vì một lí do nào đó khu vực bên trái bị thương tổn hoặc loại bỏ sớm từ rất sớm, phía đối diện của não bộ sẽ phát triển vượt trội.Các lí thuyết sau có thể giải thích cho khả năng ưu thế vượt trội của một bán cầu so với bán cầu còn lại. Sự chú ý của “tâm trí” dường như dẫn đến một suy nghĩ chủ yếu tại một thời điểm. Có lẽ, vì thùy thái dương sinh ra ở bên trái lớn hoen bên phải một chút, nên phía bên trái thường được bắt đầu sử dụng ở một mức độ lớn hơn. Sau đó, vì xu hướng chú ý của con người đến khu vực phát triển tốt hơn, tỉ lệ học tập ở bán cầu não ưu thế ban đầu tăng lên nhanh chóng, trong khi ngược lại, ở bên ít sử dụng, sự học tập đường như không phát triển tốt. Do đó, phái bên trái thường ưu thế trội hơn phái bên phải.

Ở khoảng 95% số người, thùy thái dương và nếp cuộn góc bên trái ưu thế vượt trội, và trong 5% còn lại, hoặc cả hai bên đồng thời có chức năng kép, hoặc hiếm hơn, một mình bên phải trở nên rất phát triển, ưu thế vượt trội một cách toàn diện.

Như đã thảo luận ở phần sau, khu vực tiền vận động lời nói ( vùng Broca), nằm ở phía sau xa của thùy trán trung gian, cũng hầu như luôn chiếm ưu thế ở bên bán cầu trái. Vùng lời nói chịu trách nhiệm cho việc hình thàng các từ ngữ, đồng thời là các cơ thanh quản, cơ hô hấp, cơ miệng. Các khu vực vận động cho việc điều khiển tay cũng chiếm ưu thế ở bên trái trong khoảng 9 trên 10 người, do đó, người ta thuận tay phải trong hầu hết mọi người.

Mặc dù khu vực diễn giải của thùy thái dương và nếp cuộn góc, cũng như rất nhiều các khu vực vận động, thường chỉ được phát triển trong bán cầu não trái, các khu vực này nhận thông tin cảm giác từ cả hai bán cầu và cũng có khả năng điều khiển các hoạt động vận động ở cả hai bán cầu. Với mục đích này, nó sử dụng các con đường sợi xơ trong các thể chai để liên lạc giữa hai bán cầu. Tổ chức bắt chéo đơn nhất này ngăn cản sự giao thoa giữa hai bên của não bộ; sự can thiệp có thể tạo ra sự hủy hoại những suy nghĩ về tinh thần và cả đáp ứng vận động.

Vai trò của ngôn ngữ trong chức năng của vùng Wernicke và trong chức năng trí tuệ.

Một lượng lớn chủ yếu của kinh nghiệm cảm giác được chuyển thể sang ngôn ngữ tương đương của nó trước khi được lưu trữ trong các vùng nhớ của não bộ và trước khi được xử lí cho mục đích trí tuệ khác. Ví dụ, khi chúng ta đọc một cuốn sách, ta không lưu trữ những hình ảnh trực quan của các từ ngữ được in, thay vì lưu trữ bản thân các từ hay sự chuyển tải ý nghĩa, thường ở dạng ngôn ngữ.

Các vùng cảm giác của bán cầu ưu thế cho sự giải thích ngôn ngữ là vùng Wernicke, và khu vực này liên quan chặt chẽ đến cả vùng thính giác sơ cấp và thứ cấp của thùy thái dương. Mối quan hệ chặt chẽ này có thể là kết quả của thực tế là việc tiếp xúc đầu tiên với ngôn ngữ bằng cách nghe.

Sau đó trong cuộc sống, khi nhận thức thị giác của ngôn ngữ thông qua các phương thức đọc phát triển, các thông tin hình ảnh được truyền đạt bằng viết văn bản, sau đó có lẽ được chuyển tới các nếp cuộn góc, một khu vực liên hợp thị giác, vào trong khu vực diễn giải ngôn ngữ Wernicke của thùy thái dương chiếm ưu thế.

5.CHỨC NĂNG CỦA VỎ NÃO ĐỈNH – CHẨM Ở BÁN CẦU NÃO KHÔNG ƯU THẾ.

Khi vùng Wernicke ở bán cầu não ưu thế của một người trưởng thành bị phá hủy, người đó thường mất đi gần như tất cả các chức năng trí tuệ kết hợp với ngôn ngữ hay biểu tượng từ ngữ, chẳng hạn như khả năng đọc, khả năng thực hiện các hành vi toán học, thậm chí khả năng suy nghĩ vấn đề logic. Các loại khả năng diễn giải khác, một số trong đó sử dụng thùy thái dương và vùng nếp cuộn góc của bán cầu còn lại.

Nghiên cứu tâm lí ở bệnh nhân có tổn thương bán cầu không ưu thế đã chỉ ra rằng bán cầu này có thể đặc biệt quan trọng đối với sự hiểu biết và nhận thức âm nhạc, kinh nghiệm thị giác phi ngôn ngữ ( đặc biệt là mô hình trực quan), mối tương quan không gian giữa con người và môi trường xung quanh, ý nghĩa của ngôn ngữ cơ thể và ngữ điệu của tiếng nói, và kinh nghiệm bản thân liên quan đến sử dụng chi và bàn tay. Như vậy, mặc dù chúng ta nói về bán cầu ưu thế, sự ưu thế này chủ yếu là cho ngôn ngữ dựa trên các chức năng trí tuệ; cái gọi là bán cầu không ưu thế thực sự có thể chi phối các mặt khác của trí tuệ.

6.NHỮNG CHỨC NĂNG TRÍ TUỆ CAO CỦA VÙNG LIÊN HỢP TRƯỚC TRÁN

Trong nhiều năm, chúng ta được dạy rằng vùng vỏ não trước trán là vị trí của vùng trí tuệ cao cấp (“higher intellect”), chủ yếu là bởi vì khác biệt chính giữa não khỉ và não người là sự nhô ra của vùng trước trán ở người. Những nỗ lực để chỉ ra rằng vỏ não trước trán quan trọng hơn những phần khác của vỏ não trong chưc năng trí tuệ cao cấp đã không thành công. Thực vậy, sự phá hủy vùng hiểu ngôn ngữ ở thùy thái dương sau trên (vùng Wernicke) và vùng kề sát hồi góc ở bán cầu não ưu thế gây ra tổn hại trí tuệ nhiều hơn sự phá hủy vùng trước trán. Mặc dù chức năng trí tuệ bị giới hạn đi, tuy nhiên vùng trước trán vẫn có những chức năng trí tuệ quan trọng. Chức năng được lý giải tốt nhất khi mô tả điều sẽ xảy ra khi bệnh nhân tổn thương vùng trước trán, như dưới đây.

Một vài thập kỷ trước đây, trước khi có những thuốc hiện đại điều trị bệnh tâm thần, người ta đã khám phá ra ở một vài bệnh nhân có thể giảm nhẹ đáng kể suy nhược tinh thần bằng việc cắt đứt liên hệ thần kinh giữa vùng trước trán với phần còn lại của vỏ não bởi kỹ thuật gọi là phẫu thuật trước trán (prefrontal lobotomy). Kỹ thuật này được tiến hành bằng cách lồng vào kim (blunt), một dao lưỡi mỏng qua đường mở nhỏ ở phía bên xương trán ở mỗi bên và cắt mô não ở bờ sau thùy trước trán từ chóp xuống đáy. Nó gây ra những thay đổi tâm thần ơ bệnh nhân như sau:

1. Bệnh nhân mất khả năng giải quyết các vấn đề phức tạp.
2. Họ không thể xâu chuỗi được chuỗi bài tập thành một ý nghĩa phức tạp.
3. Họ không thể học được những bài tập tương đương trong cùng một thời gian.
4. Mức độ hưng phấn giảm bớt, đôi lúc rất rõ rệt, và họ thường mất khát vọng bản thân.
5. Những đáp ứng xã hội thường không thích hợp, bao gồm đánh mất đạo đức và giảm khả năng tình dục và hoạt động bài tiết.
6. Bệnh nhân có thể vẫn nói và hiểu được, nhưng không thể hoàn thành bất cứ dòng suy nghĩ dài hạn nào, và có sự thay đổi tâm trạng nhanh chóng từ dịu dàng sang phẫn nộ, vui vẻ, tức giận.
7. Bệnh nhân cũng có thể vẫn thực hiện được đa phần chức năng vận động thông thường trong cuộc sống nhưng thường không có chủ đích.

Từ những thông tin này, chúng ta hãy thử liên kết lại những hiểu biết về chức năng của vùng liên hợp trước trán.

Giảm tính hưng phấn và đáp ứng xã hội không phù hợp. Gần như chắc chắn điều này là hậu quả từ sự mất phần bụng của thùy trán ở não bộ phần phía dưới. Như ở Hình 58-4 và 58-5, vùng này là một phần của vỏ não liên hợp viền (limbic association cortex) hơn là vỏ não liên hợp trước trán (prefrontal association cortex). Hệ viền giúp điều khiển ứng xử, được thảo luận ở Chương 59.

Mất khả năng thực hiện mục tiêu hoặc hoàn thành chuỗi suy nghĩ (thought). Chúng ta đã biết ở trong chương này rằng vùng liên hợp trước trán có khả năng gọi thông tin từ những vùng rộng của não và sử dụng những thông tin này để thực hiện sâu hơn thể thức ý nghĩ cho tới khi đạt được mục tiêu.

Mặc dù một người không có vỏ não trước trán vẫn có thể suy nghĩ, nhưng sẽ bị giảm sự phối hợp suy nghĩ logic trong nhiều hơn một vài giây hoặc một phút hay lâu hơn trong đa số trường hợp. Vì thế, người không có vỏ não trước trán dễ bị phân tâm so với chủ đề trung tâm của suy nghĩ,trong khi một người có chức năng của võ não trước trán có thể tự điều chỉnh để hoàn thành mục tiêu ý nghĩ không bị ảnh hưởng bởi điều phiền nhiễu.

Sự tạo thành suy nghĩ, biểu hiện và sự tạo thành chức năng trí tuệ cao cấp của vùng trước trán-Khái niệm và trí nhớ “Hoạt động bộ nhớ” Một chức năng khác của vùng trước trán là tạo thànhsuy nghĩ, nghĩa là tăng độ sâu và tính trừu tượng của những suy nghĩ khác nhau đưa vào cùng nhau từ nhiều nguồn thông tin. Các test tâm lý cho thấy động vật bậc thấp bị cắt thùy trước trán bộc lộ những mảnh hoàn thiện của các lỗi thông tin cảm giác để giữ lại những mẩu này ngay cả trong trí nhớ tạm thời, có lẽ bởi vì chúng bị phân tâm quá dễ dàng mà không thể giữ những suy nghĩ đủ dài để việc lưu trữ trí nhớ diễn ra.

Khả năng của vùng trước trán giữ lại nhiều mẩu thông tin đồng thời và gợi lại chúng ngay lập tức khi cần thiết cho những suy nghĩ theo sau được gọi là “Hoạt động bộ nhớ”, nó giải thích được nhiều chức năng của não bộ khi liên kết với chức năng trí tuệ cao cấp. Tóm lại, vùng trước trán được chia thành những đoạn riêng rẽ để lưu trữ những loại trí nhớ tạm thời khác nhau, ví dụ như một vùng để lưu trữ hình dạng của một đối tượng hay một phần cơ thể và số khác cho việc lưu trữ các động tác.

Nhờ kết hợp tất cả các mẩu tạm thời của hoạt động bộ nhớ, chúng ta có khả năng (1) dự báo; (2) lên kế hoạch cho tương lai; (3) hoạt động trì hoãn trong đáp ứng với tín hiệu cảm giác để thông tin cảm giác có thể được cân nhắc cho tới khi đáp ứng tốt nhất được quyết định; (4) cân nhắc kết quả của hành động trước khi nó được thực hiện; (5) làm sáng tỏ các vấn đề toán học, pháp luật hay triết học phức tạp; (6) so sánh tương quan tất cả các thông tin trong chẩn đoán bệnh hiếm; và (7) điều khiển hoạt động của con người phù hợp với đạo đức, pháp luật.

Chức năng của não và giao tiếp (Communication)-Ngôn ngữ vào và ngôn ngữ ra

Một trong những khác biệt quan trọng nhất giữa con người và các động vật khác là ở điều kiện thuận lợi mà con người có thể giao tiếp với nhau. Hơn nữa, vì những test đánh giá thần kinh có thể dễ dàng đánh giá khả năng một người giao tiếp với người khác mà chúng ta biết thêm về hệ cảm giác và vận động liên quan đến hoạt động giao tiếp hơn bất kỳ phần nào khác của chức năng vỏ não. Do đó, chúng ta sẽ xem xét lại, dưới sự hỗ trợ của bản đồ giải phẫu đường đi thần kinh trong Hình 58-8, chức năng của vỏ não trong giao tiếp. Từ đây chúng ta sé thấy nguyên tắc của phân tích cảm giác và điều khiển vận động được thực hiện như thế nào.

Giao tiếp gồm hai phần: cảm giác (ngôn ngữ vào), liên quan đến mắt và tai, và vận động (ngôn ngữ ra), liên quan đến phát âm và sự điều khiển nó.

Phần cảm giác của giao tiếp

Ở những phần trước chúng ta biết rằng sự phá hủy phần chi phối thính giác hoặc thị giác ở võ não có thể dẫn tới không hiểu được ngôn ngữ nói hoặc ngôn ngữ viết. Chúng được lần lượt gọi là chứng thất ngôn tiếp nhận thính giác (auditory receptive aphasia) và chứng thất ngôn tiếp nhận thị giác (visual receptive aphasia) hay thông thường hơn gọi là, điếc ngôn ngữ (word deafness) và mù ngôn ngữ (word blindness/ dyslexia).

Thất ngôn Wernicke (Wernicke’s Aphasia) và Thất ngôn toàn bộ (Global Aphasia). Một số người có khả năng hiểu được ngôn ngữ nói hoặc ngôn ngữ viết nhưng không thể giải thích chúng một cách rõ ràng. Điều này đa số xảy ra khi vùng Wernicke ở hồi thái dương sau của trên bán cầu ưu thế bị tổn thương hoặc bị phá hủy. Do đó, loại thất ngôn này được gọi là thất ngôn Wernicke. Khi tổn thương ở vùng Wernicke lan rộng và kéo dài (1) về phía sau đến vùng nếp cuộn góc, (2) xuống dưới đến vùng dưới thùy thái dương, và (3) lên trên đến vùng cao cấp biên giới của khe Sylvian, hầu hết sẽ bị loạn hiểu ngôn ngữ hoặc giao tiếp, do đó được gọi là thất ngôn toàn bộ.

Phần vận động của giao tiếp

Quá trình nói gồm hai giai đoạn tinh thần chính: (1) sự hình thành ý nghĩ của suy nghĩ một cách nhanh chóng, cũng như chọn từ để sử dụng, sau đó (2) điều khiển sự vận động phát âm.

Sự hình thành suy nghĩ và sau đó chọn từ ngữ là chức năng của vùng liên hợp cảm giác của não. Trở lại, vùng Wernicke ở phần sau của hồi thái dương trên rất quan trọng cho khả năng này. Do đó, một người hoặc bị thất ngôn Wernicke hoặc bị thất ngôn toàn bộ không thể biểu đạt được suy nghĩ để giao tiếp. Hoặc, nếu tổn thương ít hơn, người đó vẫn có thể biểu đạt được suy nghĩ nhưng không thể nối các từ liên tiếp với nhau một cách rõ ràng. Những người này thỉnh thoảng vẫn hiểu các từ lưu loát nhưng chúng bị sắp xếp lộn xộn.

Mất vùng Broca gây thất ngôn vận động. Đôi khi một người có thể quyết định cái mà họ muốn nói nhưng không thể phát âm ra được từ đó mà thay vào đó là những tiếng ồn ào vô nghĩa.Điều này được gọi là thất ngôn vận động, kết quả của việc tổn thương vùng vận ngôn Broca, nằm ở vùng trước tránvà tiền vận động của vỏ não -khoảng 95% trường hợp ở bán cầu trái, được mô tả ở Hình 58-5 và 58-8. Thể thức vận động tinh tế (skilled motor patterns) như diều khiển thanh quản, môi, miệng, hệ hô hấp, và các cơ phụ khác tham gia phát âm được chi phối bởi vùng này.

Phát âm. Cuối cùng, hoạt động phát âm, có nghĩa là vận động cơ miệng, lưỡi, thanh quản, dây thanh, tạo ra âm điệu, hợp lý thời gian, và thay đổi nhanh chóng độ mạnh của chuỗi âm thanh. Vùng mặt và thanh quản của vỏ não vận động chi phối hoạt động cơ, tiểu não, hạch nền, và vỏ não cảm giác giúp cho việc điều khiển sự liên tiếp và độ mạnh của co cơ, bằng cách sử dụng feedback hạch nền và feedback tiểu não được mô tả trong Chapters 56 và 57. Sự phá hủy bất kỳ một vùng nào ở trên cũng có thể gây mất khả năng phát âm hoàn toàn hay một phần.

Tóm lược

Hình 58-8 mô tả hai con đường cơ bản của giao tiếp. Hình trên mô tả con đường gồm nghe và nói. Chuỗi này như sau: (1) tiếp nhận tín hiệu âm thanh mã hóa ngôn ngữ ở vùng thính giác nguyên phát (primary auditory area); (2) hiểu ngôn ngữ ở vùng Wernicke; (3) quyết định, cũng ở vùng Wernicke, suy nghĩ và ngôn ngữ được nói ra; (4) truyền tín hiệu từ vùng Wernicke đén vùng Broca theo đường bó cong (arcuate fasciculus); (5) hoạt động chương trình vận động tinh tế ở vùng Broca để điều khiển sự hình thành ngôn ngữ; và (6) truyền tín hiệu thích hợp vào vỏ não vận động để điều khiển các cơ phát âm.

Hình dưới minh họa bước so sánh ở đọc và sau đó là nói. Vùng tiếp nhận ngôn ngữ đầu tiên ở trên vùng thị giác nguyên phát (primary visual area) hơn là ở trên vùng thính giác nguyên phát (primary auditory area). Thông tin sau đó được hiểu ở vùng hồi góc (angular gyrus region) và cuối cùng đi đến vùng Wernicke. Từ đây, con đường tiếp tục tương tự như ở hình phía trên.

7.CHỨC NĂNG CỦA THỂ CHAI VÀ MÉP TRƯỚC TRONG VIỆC TRUYỀN SUY NGHĨ, TRÍ NHỚ, SỰ RÈN LUYỆN, VÀ NHỮNG THÔNG TIN KHÁC GIỮA HAI BÁN CẦU ĐẠI NÃO

Các sợi của thể chai (corpus callosum) giữ mối liên lạc hai chiều phong phú giữa hầu hết các vùng vỏ não tương ứng của hai bán cầu đại não trừ phần trước thùy thái dương; những vùng thuộc thùy thái dương này, đặc biệt bao gồm cả hạnh nhân (amygdala), được liên hệ với nhau bởi các sợi đi qua mép trước (anterior commissure).

Do hầu hết các sợi nằm trong thể chai, người ta đã giả định ngay từ đầu rằng cấu trúc này phải có một số chức năng quan trọng tương ứng với hoạt động của hai bán cầu não. Tuy nhiên, nhiều thí nghiệm trên động vật khi phá hủy thể chai rất khó để thấy rõ sự thiếu hụt chức năng của não bộ. Do đó, trong một thời gian dài, chức năng của thể chai chưa được biết rõ. Mặc dù vậy những thử nghiệm chính xác ngày nay đã chứng minh được chức năng vô cùng quan trọng của thể trai và mép trước.

Một trong những chức năng của thể chai và mép trước là làm cho những thông tin trên vỏ não ở bán cầu não này tương ứng với vùng vỏ não ấy ở bán cầu não bên đối diện. Các ví dụ quan trọng sau đây minh họa cho sự cộng tác này giữa hai bán cầu não:

1. Việc cắt thể chai đã vô hiệu hóa sự truyền thông tin từ vùng Wernicke của bán cầu ưu thế đến vùng vỏ não vận động của não bên đối diện. Do đó, chức năng trí tuệ của vùng Wernicke, nằm ở bán cầu não trái, mất kiểm soát đối với vùng vỏ não vận động ở bán cầu não phải dẫn đến khởi động chức năng vận động tự chủ của tay và chân trái, mặc dù vận động tiềm thức của tay và chân trái vẫn bình thường.
2. Việc cắt thể chai đã cản trở sự truyền thông tin về cảm giác bản thể và thị giác từ bán cầu phải sang vùng Wernicke ở bán cầu ưu thế bên trái. Do đó, thông tin về sinh dưỡng và thị giác từ nửa người trái thường xuyên không thể tới được vùng vỏ não chi phối nên vỏ não không thể đưa ra được quyết định.
3. Cuối cùng, người có thể chai bị cắt hoàn toàn sẽ có hai phần nhận thức riêng rẽ nhau. Ví dụ ở một cậu bé thiếu niên bị cắt thể chai, chỉ nửa phần não trái của cậu ta có thể hiểu được cả ngôn ngữ nói và viết vì não trái là bán cầu ưu thế. Ngược lại, não phải chỉ hiểu được ngôn ngữ viết nhưng không hiểu được ngôn ngữ nói. Hơn nữa não phải có thể tạo ra được một đáp ứng hoạt động vân động từ ngôn ngữ viết mà không cần tới não trái có vai trò nhận biết đáp ứng đó cần được thực hiện ra sao.

Kết quả khá khác nhau khi một đáp ứng cảm xúc được tạo ra ở não phải: Trong trường hợp này, một đáp ứng cảm xúc tiềm thức (subconsious) cũng xảy ra ở não trái. Đáp ứng này chắc chắn xảy ra vì vùng chi phối cảm xúc ở cả hai bán cầu não là thùy thái dương và các vùng lân cận, vẫn có thể liên hệ với nhau thông qua mép trước không bị cắt. Ví dụ, khi từ “kiss” được viết ra cho não phải nhìn, cậu trai này ngay lập tức nói “No way!” Đáp ứng này đòi hỏi chức năng của vùng Wernicke’s và các vùng vận ngôn ở bán cầu trái vì những vùng bên trái này là cần thiết trong việc nói từ “No way!” Mặc dù khi được hỏi tại sao lại nói như thế, cậu ta không giải thích được.

Như vậy, hai bán cầu đại não có khả năng độc lập trong ý thức, trí nhớ, giao tiếp và điều khiển chức năng vận động. Thể chai cần thiết cho hai bán cầu trong các hoạt động phối hợp ở mức tiềm thức nông (superficial subconscious level), và mép trước có vai trò bổ sung quan trọng trong thống nhất đáp ứng cảm xúc giữa hai bán cầu não.

8.SUY NGHĨ, Ý THỨC, VÀ TRÍ NHỚ

Vấn đề khó khăn nhất khi bàn về ý thức, suy nghĩ, trí nhớ và học tập là chúng ta chưa biết cơ chế thần kinh của suy nghĩ cũng như hiểu biết còn hạn chế về cơ chế của trí nhớ. Chúng ta biết rằng khi phá hủy một phần lớn vỏ não không làm một người mất đi suy nghĩ, nhưng sẽ làm giảm chiều sâu của suy nghĩ và mức độ nhận thức môi trường xung quanh.

Mỗi suy nghĩ bao gồm những tín hiệu đồng thời trên nhiều vùng của vỏ não, đồi thị, hệ viền, và chất lưới của thân não. Một vài suy nghĩ cơ bản hầu như chắc chắn phụ thuộc hầu hết hoàn toàn vào trung tâm dưới vỏ Suy nghĩ về đau là một ví dụ tốt để giải thích kích thích điện của vỏ não hiếm khi gây ra bất cứ điều gì nhiều hơn đau nhẹ, trong khi kích thích vào vùng dưới đồi, hạnh nhân, và não giữa có thể gây ra đau buốt. Ngược lại, loại suy nghĩ đòi hỏi sự tham gia nhiều của vỏ não là thị giác, vì việc mất vỏ não thị giác gây ra mất hoàn toàn nhận thức hình ảnh hoặc màu sắc.

Chúng ta có thể đưa ra một định nghĩa tạm thời về suy nghĩ trong thuật ngữ hoạt động thần kinh như sau: Một suy nghĩ do một thể thức kích thích nhiều phần của hệ thần kinh trong cùng một khoảng thời gian, chắc chắn bao gồm những phần quan trọng nhất là vỏ não, đồi thị, hệ viền, và vùng trên chất lưới của thân não. Lý thuyết này được gọi là Thuyết holistic (holistic theory) của suy nghĩ. Các vùng kích thích của hệ viền, đồi thị, và chất lưới được cho là để xác định các suy nghĩ tự nhiên, chẳng hạn như niềm vui, không vui, đau, thoải mái, cảm giác thô, giới hạn sự tổng hòa các vùng của cơ thể và những đặc tính chung khác. Mặc dù vậy, có những vùng kích thích đặc biệt của vỏ não xác định những đặc tính riêng biệt của suy nghĩ, như (1) vùng nhận cảm bề mặt da và trường thị giác, (2) sự cảm giác về kết cấu của tơ sợi (3) nhận thức thị giác cho mẫu hình chữ nhật của tường bê tông và (4) đặc điểm cá nhân khác xâm nhập vào nhận thức tổng thể của một người trong một khoảnh khắc đặc biệt. Ýthức (consciousness) có thể được mô tả như dòng tiếp tục của nhận thức về xung quanh ta hoặc chuỗi suy nghĩ của ta.

9.TRÍ NHỚ – VAI TRÒ CỦA THUẬN HÓA VÀ ỨC CHẾ SYNAP

Trí nhớ được lưu trữ trong não bộ bởi sự thay đổi tính nhạy cảm cơ bản của truyền synap giữa các neuron nhờ kết quả của một hoạt đông thần kinh trước đó. Những con đường mới hoặc được thuận hóa được gọi là đường mòn dấu vết trí nhớ (memory traces). Chúng có vai trò quan trọng vì mỗi một dấu vết như thế được thành lập, có thể hoạt động một cách có chọn lọc bởi ý thức (thinking mind) để tái tạo trí nhớ.

Thí nghiệm ở động vật bậc thấp chứng minh rằng dấu vết trí nhớ có thể xảy ra ở tất cả các mức của hệ thần kinh. Ngay cả phản xạ tủy cũng có thể có những thay đổi nhỏ nhất trong đáp ứng khi hoạt động tủy được lặp đi lặp lại, những thay đổi mang tính phản xạ này là một phần của quá trình trí nhớ. Cũng như vậy, trí nhớ dài hạn là kết quả của sự thay đổi dẫn truyền synap ở các trung tâm dưới vỏ. Mặc dù vậy, hầu hết trí nhớ liên kết với quá trình hoạt động trí tuệ dựa vào dấu vết trí nhớ ở vỏ não.

Trí nhớ dương tính và âm tính – Tính nhạy cảm (Sensitization) hay tính nhờn (Habituation) của dẫn truyền synap. Mặc dù chúng ta thường nghĩ rằng trí nhớ dương tính được nhớ lại từ những suy nghĩ đã qua hoặc là từ những trải nghiệm, thì gần như chắc chắn phần lớn trí nhớ của chúng ta là trí nhớ âm tính, chứ không phải dương tính. Khi đó bộ não sẽ tràn ngập những thông tin cảm giác từ tất cả các giác quan của chúng ta. Nếu ta thất bại trong việc nhớ tất cả những thông tin đó, thì sức chứa trí nhớ của bộ não đã bị quá tải. May mắn là, bộ não có khả năng loại bỏ những thông tin không quan trọng. Khả năng này có được nhờ vào tính ức chế của con đường synap đối với loại thông tin này; nó được gọi là tính nhờn, đối với loại trí nhớ âm tính.

Ngược lại, với những thông tin thu nhận gây ra những kết quả quan trọng như đau hay niềm vui, não bộ có một khả năng tự động khác trong tăng cường và lưu trữ dấu vết trí nhớ, với trí nhớ dương tính. Nó có được nhờ tính thuận hóa (facilitation) của con đường synap, quá trình này gọi là tính nhạy cảm trí nhớ (memory sensitization). Sau này chúng ta nghiên cứu thấy, những khu vực đặc biệt ở vùng hệ viền cơ sở (Hệ Limbic cơ sở) quyết định những thông tin hoặc quan trọng hoặc không quan trọng và tạo ra tiềm thức với sự lưu trữ suy nghĩ như là dấu vết trí nhớ cảm giác hoặc ngăn chặn nó.

Phân loại trí nhớ. Chúng ta biết rằng có những loại trí nhớ chỉ tồn tại trong một vài giây, trong khi đó một số khác kéo dài hàng giờ, hàng ngày, hàng tháng hay năm. Tùy muc đích nghiên cứu của trí nhớ, cách thông dụng nhất để phân loại trí nhớ là chia ra (1) trí nhớ ngắn hạn (short-term memory), gồm những trí nhớ tồn tại vài giây đến vài phút trừ khi chúng được chuyển thành trí nhớ dài hạn; (2) trí nhớ trung hạn (intermediate long-term memories), tồn tại hàng ngày đến hàng tuần sau đó quên dần; và (3) trí nhớ dài hạn (long-term memory), mỗi lần được lưu trữ, có thể gợi lại sau hằng năm thậm chí trong một thời gian dài. Bổ sung vào cách phân loại trên, chúng ta có một loại trí nhớ nữa (liên quan đến thùy trước trán) gọi là “bộ nhớ hoạt động”, bao gồm phần lớn trí nhớ ngắn hạn được sử dụng trong quá trình hoạt động trí tuệ nhưng sẽ chấm dứt khi vấn đề đó hoàn thành.

Trí nhớ thường được phân loại theo loại thông tin mà nó lưu trữ. Một trong những cách phân loại đó là chia trí nhớ thành trí nhớ tường thuật (declarative memory) và trí nhớ kỹ năng (skill memory), như dưới đây:

1. Trí nhớ tường thuật về cơ bản được hiểu là loại trí nhớ trong những chi tiết khác nhau của một suy nghĩ tích hợp (integrated thought), ví dụ như trí nhớ trong một trải nghiệm quan trọng nào đó, bao gồm (1) Tri nhớ về môi trường xung quanh, (2) trí nhớ về mối quan hệ thời gian, (3) trí nhớ về một nguyên do nào đó đã trải qua, (4) trí nhớ về ý nghĩa của một việc từng trải, và (5) trí nhớ lấy lại ký ức đã quên.
2. Trí nhớ kỹ năng thường được kết hợp với hoạt động vận động của cơ thể, ví dụ như tất cả kỹ năng phát triển cho cú hit (đánh) trong tennis, bao gồm những trí nhớ tự động từ (1) quan sát bóng, (2) tính toán mối quan hệ và tốc độ của bóng và vợt, cho đến (3) đưa ra nhanh chóng chuyển động của cơ thể, tay và vợt để tạo ra cú hit bóng như mong muốn – với tất cả những kỹ năng đó được xảy ra chớp nhoáng phụ thuộc vào việc học tập trước đó – và sau đó chuyển đến cú đánh tiếp theo trong khi quên đi cú đánh vừa mới xảy ra.

TRÍ NHỚ NGẮN HẠN

Trí nhớ ngắn hạn điển hình là nhớ được 7 đến 10 con số trong số điện thoại (hoặc 7 đến 10 sự việc riêng rẽ khác) trong một vài giây đến một vài phút và chỉ tồn tại với điều kiện là người đó tiếp tục nghĩ về những con số hoặc sự việc đó. Nhiều nhà sinh lý học cho rằng loại trí nhớ ngắn hạn này do sự tiếp tục của hoạt động thần kinh từ tín hiệu các dây thần kinh đi vòng quanh và vòng quanh một dấu vết trí nhớ tạm thời ở một vòng của neuron phản xạ. Nó không thể chứng minh được lý thuyết này. Một sự giải thích khả quan khác về trí nhớ ngắn hạn là sự thuận hóa và ức chế tiền synap, xảy ra ngay lập tức tại những synap nằm trên sợi thần kinh tận cùng trước những sợi synap với một neuron theo sau. Các chất dẫn truyền thần kinh được tiết ra tại phần tận cùng thường gây thuận hóa hoặc ức chế tồn tại từ vài giây đến vài phút. Chu trình của loại này có thể tạo ra trí nhớ ngắn hạn.

TRÍ NHỚ TRUNG HẠN

Trí nhớ trung hạn có thể tồn tại nhiều phút thậm chí hàng tuần. Cuối cùng nó sẽ mất đi trừ khi dấu vết trí nhớ được hoạt hóa đủ để trở thành bền vững hơn; nó sẽ được xếp vào trí nhớ dài hạn. Thí nghiệm trên động vật nguyên sinh đã chứng minh rằng trí nhớ thuộc loại trung hạn có thể là do sự thay đổi vật lý hoặc hóa học nhất thời, hoặc cả hai, trong hoặc là các synap tận cùng tiền synap hoặc là các synap màng hậu synap, những thay đổi có thể kéo dài một vài phút đến vài tuần. Cơ chế này rất quan trọng với những mô tả đặc biệt.

Trí nhớ phụt huộc vào thay đổi hóa học ở cúc tận cùng tiền synap hoặc màng neuron hậu synap

Hình 58-9 trình bày cơ chế về trí nhớ của Kandel và CS. rằng có thể gây trí nhớ tồn tại từ một vài phút đến 3 tuần ở con ốc sên biển Aplysia. Ở hình 58-9, có hai cúc tận cùng synap. Một cúc tận cùng, từ giác quan vào neuron, tận cùng trực tiếp ở bề mặt của neuron được kích thích và được gọi là cúc tận cùng cảm giác (sensory terminal). Một cúc tận cùng khác, kết thúc tiền synap (presynaptic ending) nằm trên bề mặt của cúc tận cùng cảm giác, được gọi là cúc tận cùng thuận hóa (facilitator terminal).

Khi cúc tận cùng cảm giác được kích thích lặp đi lặp lại nhưng không kích thích cúc tận cùng thuận hóa, sự truyền tín hiệu lúc đầu sẽ rất lớn, nhưng trở nên nhỏ dần với kích thích lặp đi lặp lại cho đến khi sự truyền tín hiệu này dừng lại. Hiện tượng này là tính nhờn, đã được nói đến trước đây. Nó là loại trí nhớ âm tính gây ra vòng neuron làm mất đáp ứng lặp đi lặp lại các sự kiện vô nghĩa.

Ngược lại, nếu một kích thích có hại tác động đến cúc tận cùng thuận hóa trong cùng một thời gian thì cúc tận cùng cảm giác bị kích thich, để thay cho tín hiệu được truyền vào neuron hậu synap trở nên yếu dần, sự truyền tín hiệu ngày càng mạnh dần, và nó vẫn còn mạnh trong hàng phút, hàng giờ, hàng ngày, hoặc khi mạnh hơn, có thể tới 3 tuần ngay cả khi không có những kích thích thêm từ cúc tận cùng thuận hóa. Như vậy, kích thích có hại gây ra con đường trí nhớ thông qua cúc tận cùng cảm giác trở thành thuận hóa cho nhiều ngày, nhiều tuần sau đó. Điều đáng quan tâm là sau khi tính nhờn xảy ra, con đường này có thể thay đổi thành con đường thuận hóa với chỉ một vài kích thích có hại.

Cơ chế phân tử trong trí nhớ trung hạn-Cơ chế của tính nhờn. Ở mức phân tử, tính nhờn trong cúc tận cùng cảm giác tạo ra bởi sự đóng dần của kênh calci qua màng cúc tận cùng, mặc dù nguyên nhân đóng kênh calci hoàn toàn chưa biết rõ. Tuy nhiên, số lượng ít hơn bình thường các ion calci có thể khuếch tán vào các cúc tận cùng bị nhờn, và một lượng ít hơn các chất dẫn truyền của cúc tận cùng cảm giác do đó được giải phóng vì sự đi vào của calci là kích thích cơ bản của giải phóng chất dẫn truyền (như đã nói đến ở chương 46).

Cơ chế của thuận hóa. Trong trường hợp sự thuận hóa, một phần của cơ chế phân tử cho rằng:

1. Kích thích của cúc tận cùng tiền synap được thuận hóa trong cùng thời gian cúc tận cùng cảm giác bị kích thích bởi sự giải phóng serotonin tại synap được thuận hóa trên bề mặt của cúc tận cùng cảm giác.
2. Serotonin hoạt động trên receptor của nó ở màng cúc tận cùng cảm giác, và các receptor này hoạt hóa enzyme adenyl cyclase bên trong màng. Adenyl cyclase sau đó tạo ra cyclic adenosine monophosphate (cAMP), cũng ở trong cúc tận cùng tiền synap cảm giác.
3. cAMP hoạt hóa protein kinase gây phosphoryl hóa một protein là một phần của kênh kalitrên màng cúc tận cùng synap cảm giác; gây block kênh dẫn kali. Sự block có thể tồn tại hàng phút tới vài tuần.
4. Việc thiếu kali gây ra một điện thế hoạt động kéo dài vì dòng ion kali đi ra của các cúc tận cùng là cần thiết cho sự phục hồi nhanh chóng từ điện thế hoạt động.
5. Điện thế hoạt động kéo dài gây kéo dài hoạt động của kênh calci, cho phép một số lượng cực lớn các ion calci đi vào cúc tận cùng synap cảm giác. Những ion calci này gây ra tăng giải phóng các chất dẫn truyền thần kinh bởi synap, liên quan mật thiết với sự truyền synap được thuận hóa đến neuron phía sau.

Như vậy, bằng cách gián tiến, mục đích của kích thích cúc tận cùng được thuận hóa ở cùng thời gian cúc tận cùng cảm giác được kích thích gây ra kéo dài tăng độ nhạy của cúc tận cùng cảm giác, thành lập dấu vết trí nhớ.

Nghiên cứu của Byrne và CS., cũng ở trên con ốc sên Aplysia, đề nghị một cơ chế khác của trí nhớ synap. Nghiên cứu của họ chỉ ra rằng kích thích từ những nguồn riêng rẽ hoạt động trên một synap đơn, dưới điều kiện thích hợp, có thể những thay đổi dài hạn lên tính chất màng của neuron hậu synap (membrane properties of the postsynaptic neuron) thay thế cho màng neuron tiền synap, nhưng về cơ bản vẫn chỉ đạo cho những đáp ứng trí nhớ giống như thế.

TRÍ NHỚ DÀI HẠN

Không có một ranh giới rõ ràng giữa loại kéo dài hơn của trí nhớ trung hạn và trí nhớ dài hạn thực sự. Sự khác biệt chỉ là một mức độ. Mặc dù, trí nhớ dài hạn thông thường được cho rằng là kết quả của sự thay đổi cấu trúc, thay vì chỉ có sự thay đổi hóa học, ở những synap này, sự thay đổi làm tăng hoặc giảm sự dẫn truyền tín hiệu. Hơn nữa, những thí nghiệm trên động vật nguyên sinh (nơi hệ thần kinh rất dễ nghiên cứu) đã giúp rất nhiều cho việc hiểu cơ chế của trí nhớ dài hạn.

Thay đổi cấu trúc xảy ra ở synap trong suốt quá trình hình thành trí nhớ dài hạn

Bằng kính hiển vi điện tử quan sát động vật không xương sống đã chứng minh cho sự thay đổi cấu trúc vật lý phức tạp ở nhiều synap trong suốt quá trình hình thành dấu vết trí nhớ dài hạn. Sự thay đổi cấu trúc sẽ không xảy ra nếu một loại thuốc ngăn cản tổng hợp protein ở neuron tiền synap, cũng không hình thành dấu vết trí nhớ bền vững. Do đó, có vẻ như sự thành lập trí nhớ dài hạn thực sự phụ thuộc vào sự tự tái cấu trúc synap bằng cách thay đổi độ nhạy của truyền tín hiệu thần kinh.

Những sự thay đổi cấu trúc quan trọng xảy ra là:

1. Tăng giải phóng các túi tiết chứa chất dẫn truyền.
2. Tăng số lượng các túi tiết chứa chất dẫn truyền được giải phóng.
3. Tăng số lương các cúc tận cùng tiền synap.
4. Thay đổi cấu trúc của các sợi gai cho phép truyền tín hiệu mạnh hơn.

Như vậy, bằng một số con đường khác nhau, sự thay đổi cấu trúc synap làm truyền tín hiệu đã tăng trong quá trình thành lập dấu vết trí nhớ dài hạn thực sự.

Số lượng neuron và khả năng liên kết của nó thường thay đổi một cách đánh kể trong suốt quá trình học tập

Trong vài tuần, tháng đầu tiên, và có thể thậm chí là năm đầu đời hoặc dài hơn, nhiều phần của não sản xuất một lượng lớn quá mức các neuron, và những neuron này phân tán sợi trục để liên kết với các neuron khác. Nếu một sợi trục mới bị hỏng không thể kết nối với những neuron thích hợp, hay với tế bào cơ, tế bào tuyến, thì sợi trục này sẽ chết trong vòng một vài tuần. Như vậy, số lượng liên kết thần kinh được xác lập bởi một yếu tố phát triển neuron (nerve growth factors) đặc biệt được giải phóng ngược lại từ tế bào được kích thích. Hơn nữa, khi thiếu liên kết xảy ra, toàn bộ neuron phân tán sợi trục có thể biến mất.

Do đó, ngay sau khi sinh nguyên tắc “sử dụng hoặc mất” đã chi phối số lượng neuron cuối cùng và sự liên kết giữa chúng trong từng phần tương ứng của hệ thần kinh. Đó là một dạng của học tập. Lấy ví dụ, nếu một mắt của động vật sơ sinh bị che lại trong nhiều tuần sau sinh, những loại neuron của vỏ não thị giác-bình thường liên kết với mắt-sẽ thoái hóa, và mắt bị che sẽ bị mù một phần hoặc toàn bộ trong suốt cuộc đời. Cho tới gần đây, người ta vẫn tin rằng quá trình học tập rất ít được thành thục ở người lớn và động vật trưởng thành do giảm số lượng neuron trong chu trình trí nhớ; mặc dù, những nghiên cứu mới đây cho rằng thậm chí người lớn sử dụng cơ chế này ở một phạm vi tối thiểu nhất.

CỦNG CỐ TRÍ NHỚ

Một trí nhớ ngắn hạn chuyển thành trí nhớ dài hạn có thể được nhớ lại sau hàng tuần hay hàng năm sau đó, nó đã được củng cố. Một trí nhớ ngắn hạn nếu được hoạt hóa lặp đi lặp lại, sẽ bắt đầu thay đổi về hóa học, vật lý, giải phẫu ở synap chịu trách nhiệm cho trí nhớ dài hạn. Quá trình này đòi hỏi 5 đến 10 phút sự củng cố tối thiểu và 1 giờ hoặc lâu hơn cho củng cố vững chắc. Lấy ví dụ, nếu một ấn tượng cảm giác mạnh được tạo ra trên não bộ nhưng theo sau đó, trong một phút hoặc lâu hơn, bởi một chấn động điện lên não bộ, thì cảm giác trải qua đó sẽ không được ghi nhớ. Cũng tương tự như vậy, chấn động não, hôn mê sâu xảy ra đột ngột, hoặc nhiều tác động khác gây block tạm thời chức năng của não có thể gây ngăn cản sự củng cố.

Sự củng cố và thời gian cần thiết tạo ra nó có thể được giải thích rõ ràng bằng hiện tượng nhắc lại trí nhớ ngắn hạn, được mô tả dưới đây.

Nhắc lại làm tăng sự chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn. Nghiên cứu chỉ ra rằng việc nhắc đi nhắc lại một thông tin tương đồng trong tâm trí sẽ làm nhanh và tăng khả năng mức độ chuyển từ trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn và do đó làm nhanh và tăng khả năng hoạt động củng cố. Não bộ có khuynh hướng tự nhiên là nhắc lại những thông tin mới, đặc biệt là những thông tin mới lôi cuốn sự chú ý của tâm trí. Do đó, trong vòng một thời gian, những nét đặc trưng quan trọng của những trải nghiệm cảm giác sẽ càng ngày càng tăng lên trong lưu trữ trí nhớ. Hiện tượng này giải thích tại sao một người có thể nhớ một số lượng nhỏ thông tin có chiều sâu tốt hơn so với nhớ số lượng lớn thông tin hời hợt. Nó cũng giải thích tại sao một người tỉnh táo có thể củng cố trí nhớ tốt hơn một người ở trong tình trạng sa sút trí tuệ.

Trí nhớ mới được tạo ra trong quá trình củng cố. Một trong những đặc trưng quan trọng của củng cố là trí nhớ mới được tạo ra trong những lớp thông tin khác. Trong suốt quá trình này, một loại thông tin tương tự được lấy ra từ kho trí nhớ và sử dụng để giúp cho việc tạo ra thông tin mới. Những thông tin mới và cũ được so sánh sự tương đồng và khác nhau, đi đến nơi dự trữ thông tin về sự tương đồng và khác nhau đó hơn là đến nơi lưu trữ thông tin mới chưa qua xử lý. Như vậy, trong quá trình củng cố, trí nhớ mới không bị lưu trữ ngẫu nhiên trong não mà được lưu trữ trực tiếp với những neuron liên kết khác của cùng loại đó. Quá trình này cần thiết cho việc có thể tìm được trí nhớ sau này khi cần tìm lại thông tin cần thiết.

Vai trò của những phần đặc biệt của não bộ trong quá trình trí nhớ

Hải mã (Hippocampus) thúc đẩy sự lưu trữ trí nhớ- Mất trí nhớ xuôi chiều xảy ra sau tổn thương hải mã đã được xác nhận. Hải mã ở trung tâm vỏ não thùy thái dương, được bao phủ bởi não và đi lên trên trên vùng dưới vỏ, phía trong não thất bên. Hai hải mã được cắt bỏ để điều trị chứng động kinh ở bênh nhân mới mắc. Chứng này không thực sự ảnh hưởng đến trí nhớ trong não trước khi cắt đi hải mã. Mặc dù, sau khi cắt, những người này gần như mất khả năng ghi nhớ loại trí nhớ từ ngữ và biểu tượng (verbal and symbolic types of memories)(loại trí nhớ tường thuật) trong trí nhớ dài hạn, hay thậm chí trong trí nhớ trung hạn chỉ tồn tại nhiều hơn một vài phút. Do đó, những người này không thể thành lập được trí nhớ dài hạn mới của loại thông tin trong nền tảng trí tuệ. Tình trạng này được gọi là mất trí nhớ xuôi chiều.

Nhưng tại sao hải mã lại rất quan trọng trong viêc giúp não bộ ghi nhớ trí nhớ mới? Câu trả lời hợp lý nhất là hải mã ở giữa những con đường đi ra quan trọng nhất từ các vùng “khen thưởng” và “trừng phạt” của hệ viền, được nói đến ở chương 59.

Kích thích cảm giác hoặc suy nghĩ là nguyên nhân gây đau hoặc ghét kích thích lên trung tâm đáp ứng trừng phạt hệ Limbic, và những kích thích gây niềm vui, hạnh phúc, hoặc lí do khen thưởng kích hoạt trung tâm đáp ứng khen thưởng của hệ viền. Tất cả chúng cùng nhau quy định cảm xúc nền và động lực của con người. Động lực đó giúp bộ não nhớ được những kinh nghiệm và suy nghĩ vui hoặc không vui. Hồi hải mã và các nhân lưng trong của đồi thị, một cấu trúc viền nữa, đã chứng minh sự quan trọng trong tạo dựng các quyết định về những suy nghĩ của chúng ta là đủ quan trọng trên cơ sở của sự khen thưởng hay trừng phạt để tương ứng với bộ nhớ.

Mất trí nhớ ngược chiều-mất khả năng gợi lại trí nhớ trong quá khứ. Khi mất trí nhớ ngược dòng xảy ra, mức độ quên các sự kiện vừa mới xảy ra có vẻ nhiều hơn so với các sự kiện cách xa trong quá khứ. Lý do của sự khác nhau này là những trí nhớ xa trong quá khứ được nhắc lại nhiều lần, các dấu vết trí nhớ được ăn sâu, và những yếu tố của loại trí nhớ này được lưu trữ ở một vùng rộng của não bộ.

Ở một vài người có tổn thương hải mã, vài mức độ của mất trí nhớ ngược chiều xảy ra cùng với mất trí nhớ xuôi chiều, điều này cho thấy hai loại mất trí nhớ ít nhất có liên quan một phần và tổn thương hải mã có thể gây ra cả hai. Mặc dù tổn thương ở một số vùng của đồi thị có lẽ đặc trưng gây ra mất trí nhớ ngược chiều mà không có mất trí nhớ xuôi chiều. Lời giải thích được chấp nhận cho điều này là đồi thị có lẽ có vai trò giúp con người tìm kiếm kho trí nhớ và do đó đưa ra được trí nhớ đó. Như thế quá trình nhớ không chỉ yêu cầu lưu trữ trí nhớ mà còn có khả năng tìm kiếm trí nhớ sau này. Chức năng này của đồi thị được nói đến rõ hơn ở chương 59.

Hải mã không quan trọng trong Reflexive Learning. Một người bị tổn thương hải mã thường không gây khó khăn trong việc học các kỹ năng và trí tuệ từ ngữ hay biểu tương. Ví dụ, những người này vẫn có thể học các kỹ năng vận động bàn tay trong nhiều môn thể thao. Loại học tập này được gọi là học tập kỹ năng hay Reflexive Learning; nó phụ thuộc vào việc lặp đi lặp lại nhiều lần các bài tập vận động, hơn là nhắc lại biểu tượng trong tâm trí.

Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medicine and Physiology