[Sinh lý Guyton số 2] Tế bào và chức năng của tế bào

Chương 2: Tế bào và chức năng của tế bào

Mỗi một trong số 100 triệu tỷ tế bào của cơ thể là một cấu trúc sống mà có thể tồn tại trong vài tháng hoặc vài năm, với điều kiện là nó được cung cấp những chất dinh dưỡng thích hợp. Tế bào là đơn vị cấu trúc của cơ thể, cung cấp cấu trúc cho mô và cơ quan của cơ thể, tiêu hóa chất dinh dưỡng và biến chúng thành năng lượng, và thực hiện những chức năng riêng biệt. Tế bào cũng chứa mã di truyền của cơ thể, chúng kiểm soát những chất được tổng hợp bởi tế bào và cho phép tế tạo những bản sao của nó.

Để hiểu được chức năng của các cơ quan và các cấu trúc khác của cơ thể, đầu tiên chúng ta cần hiểu được những cấu trúc cơ bản của tế bào và chức năng của những bộ phận cấu thành nên nó.

Cấu tạo tế bào

Một tế bào điển hình, như đã được nhìn dưới kính hiển vi quang học, được trình bày ở Hình 2-1. Hai phần chính của tế bào là nhân và tế bào chất. Nhân tế bào được ngăn cách với tế bào chất bởi màng nhân, và tế bào chất ngăn cách với dịch xung quanh bởi màng tế bào, hay còn gọi là màng plasma.

Những chất khác nhau tạo nên tế bào được gọi chung là nguyên sinh chất. Nguyên sinh chất chủ yếu bao gồm 5 chất cơ bản: nước, chất điện giải, protein, lipid và carbohydrat.

Nước. Môi trường dịch chủ yếu trong tế bào là nước, nó có mặt ở hầu hết các tế bào, trừ tế bào mỡ, chiếm 70-85% tế bào. Rất nhiều chất hóa học của tế bào tan trong nước. Một số chất khác lơ lửng trong nước như những hạt rắn. Những phản ứng hóa học xảy ra ở giữa những chất hòa tan hoặc trên bề mặt của các hạt lơ lửng hoặc trên các màng.

Ion. Những ion quan trọng trong tế bào bao gồm kali, magie, phosphate, sulfat, bicarbonate, và một lượng nhỏ hơn natri, clo và calci. Những ion này sẽ được bàn kỹ hơn ở chương 4, về mối quan hệ giữa dịch nội bào và dịch ngoại bào.

Những ion này cung cấp thành phần hóa học vô cơ cho phản ứng tế bào và cần thiết cho quá trình hoạt động của một số cơ chế kiểm soát của tế bào. Ví dụ, những ion hoạt động tại màng tế bào là cần thiết cho sự truyền xung điện hóa tại tế bào thần kinh và sợi cơ.

Protein. Sau nước, chất có nhiều nhất trong hầu hết các tế bào là protein, thông thường chiếm từ 10-20% tế bào. Protein có thể chia thành 2 loại: protein cấu trúc và protein chức năng.

Protein cấu trúc hiện diện trong tế bào dưới dạng các sợi dài được trùng hợp từ những phân tử protein riêng biệt. Tác dụng nổi bật của những sợi trong tế bào là cấu thành nên những sợi vi quản tạo nên khung xương của những bào quan như vi nhung mao, sợi trục thần kinh, thoi phân bào của những tế bào đang trong thời kỳ phân bào, và những ống dạng sợi mỏng giữ những phần của tế bào chất và nhân sinh chất lại với nhau trong những ngăn riêng của chúng. Những protein dạng sợi được tìm thấy ngoài tế bào, đặc biệt nhất là trong những sợi collagen và elastin ở những mô liên kết và ở thành mạch, gân, dây chằng.

Protein chức năng là loại protein hoàn toàn khác biệt và thường bao gồm tổ hợp những phân tử ở dạng ống-cầu. Những protein này chủ yếu là những enzym của tế bào, và khác với những protein dạng sợi, thường di động trong dịch tế bào. Mặc dù, nhiều trong số chúng bám vào các cấu trúc dạng màng trong tế bào. Những enzym tiếp xúc trực tiếp với những chất khác trong dịch nội bào và xúc tác cho những phản ứng hóa học trong tế bào. Ví dụ, phản ứng hóa học phân hủy glucose thành những thành phần cấu tạo của nó sau đó kết hợp với oxy để tạo thành CO2 và nước cùng lúc đó cung cấp năng lượng cho tế bào được xúc tác bởi một chuỗi enzym.

Lipid. Lipid là những kiểu chất được nhóm lại với nhau vì tính chất tan trong dung môi béo. Những phân tử lipid đặc biệt quan trọng là phospholipid và cholesterol, những chất chỉ chiếm tổng cộng 2% tế bào. Sự quan trọng của phospholipid và cholesterol là chúng phần lớn không tan trong nước và do đó được dùng để tạo nên màng tế bào và các màng trong tế bào để phân cách các ngăn khác nhau của tế bào. Một vài tế bào chứa một lượng lớn triglyceride, cũng được gọi là chất béo trung tính. Trong tế bào mỡ, triglyceride thường chiếm một lượng lớn khoảng 95% tế bào. Mỡ được tích trữ ở những tế bào này tượng trưng cho nhà kho chứa chất dinh dưỡng chính của cơ thể mà sau đó có thể được sử dụng để cung cấp năng lượng khi nào cơ thể cần.

Hình 2-1

Carbohydrat. Carbohydrat có ít chức năng cấu trúc trong tế bào ngoại trừ phân tử glycoprotein, nhưng chúng đóng vai trò chính trong dinh dưỡng của tế bào. Hầu hết tế bào của cơ thể người không chứa một lượng lớn carbohydrat, chúng thường chiếm trung bình 1% tế bào nhưng có thể lên đến 3% ở tế bào cơ, đôi khi là 6% ở tế bào gan. Dù sao, carbohydrat ở dạng glucose hòa tan thường xuất hiện trong dịch ngoại bào do đó chúng sẵn sàng cung cấp cho tế bào. Ngoài ra, một lượng nhỏ glucose chứa trong tế bào dưới dạng glycogen, một dạng polymer không tan của glucose, có thể thủy phân để đáp ứng nhu cầu năng lượng của tế bào.

Cấu trúc tế bào

Tế bào chứa rất nhiều cấu trúc, gọi là các bào quan. Tính chất tự nhiên của các bào quan cũng quan trọng như các cấu trúc hóa học của tế bào cho chức năng tế bào. Ví dụ, không có một trong số các bào quan, như là ti thể, hơn 95% năng lượng tế bào giải phóng từ chất dinh dưỡng sẽ biến mất ngay lập tức. những bào quan quan trọng nhất và những cấu trúc khác được trình bày ở Hình 2-2.

Hình 2-2

Cấu trúc màng của tế bào

Hầu hết bào quan của tế bào được che phủ bởi màng bao gồm lipid và protein. Những màng này gồm màng tế bào, màng nhân, màng lưới nội sinh chất, màng ti thể, lysosome, và bộ máy golgi.

Thành phần lipid của màng tạo nên một hàng rào cản trở sự di chuyển của nước và những chất tan trong nước từ một ngăn của tế bào sang những ngăn khác vì nước không tan trong lipid. Tuy nhiên, những phân tử protein trên màng xuyên qua màng tế bào, tạo nên một con đường cho các chất có thể đi qua. Ngoài ra, nhiều protein màng là enzyme xúc tác cho những phản ứng hóa học khác nhau.

Màng tế bào

Màng tế bào (cũng được gọi là màng plasma) bao phủ tế bào và là một màng mỏng, mềm dẻo, linh hoạt, chỉ dày 7,5-10 nm. Chúng được cấu tạo bởi gần như toàn bộ là lipid và protein. Khoảng 55% protein, 25% phospholipid, 13% cholesterol, 4% lipid khác, 3% carbohydrat.

Hình 2-3

Hàng rào lipid màng tế bào ngăn cản sự xuyên qua của những chất tan trong nước. Hình 2-3 trình bày cấu trúc màng tế bào. Cấu trúc cơ bản của nó là lớp lipid kép, là một màng mỏng, gồm 2 lớp lipid, mỗi lớp chỉ có bề dày một phân tử, trên bề mặt của toàn bộ tế bào. Rải rác trên lớp lipid là những phân tử protein lớn.

Lớp lipid kép tạo nên bởi 3 loại lipid chính: phospholipid, sphingolipid, và cholesterol. Phospholipid là thành phần chiếm số lượng lớn nhất. Một đầu của phân tử phospholipid tan trong nước, đó là đầu ưa nước. Đầu còn lại tan trong mỡ, là đầu kỵ nước. Đầu phosphate là đầu ưa nước và đầu acid béo là đầu kỵ nước.

Vì đầu kỵ nước của phân tử phospholipid bị đẩy bởi nước nhưng hút lẫn nhau, chúng có xu hướng tự nhiên là gắn với nhau ở giữa màng, như Hình 2-3. Đầu phosphate ưa nước, do đó, tạo thành 2 mặt của màng tế bào hoàn chỉnh, với dịch nội bào ở trong màng và dịch ngoại bào ở mặt ngoài.

Lớp lipid ở giữa màng không thấm với những chất tan trong nước như ion, đường, urea. Ngược lại, chất tan trong mỡ như oxy, CO2, rượu có thể xuyên qua phần này của màng một cách dẽ dàng.

Sphingolipid, có nguồn gốc từ sphingosine, cũng có nhóm ưa nước và nhóm kỵ nước, chiếm một lượng nhỏ màng tế bào, đặc biệt là tế bào thần kinh. Những phân tử sphingolipid phức tạp trên màng được cho là có một vài chức năng, bao gồm bảo vệ khỏi những yếu tố môi trường có hại, truyền tín hiệu, và là vị trí bám của protein ngoại bào.

Phân tử cholesterol màng cũng là lipid vì nhân steroid của nó cũng tan trong mỡ. Những phân tử này, như là tan trong lớp kép của màng. Chúng chủ yếu giúp xác định tính thấm của màng với những thành phần tan trong nước của dịch cơ thể. Cholesterol cũng kiểm soát độ chắc lỏng của màng.

Protein xuyên màng và protein ngoại biên. Hình 2-3 cũng cho thấy những khối hình cầu nổi lên trên bề mặt màng lipid. Những protein màng này chủ yếu là glycoprotein. Có 2 loại protein màng: protein xuyên màng xuyên qua toàn bộ màng và protein ngoại biên chỉ gắn vào một mặt của màng và không xuyên qua màng.

Nhiều protein xuyên màng tạo thành những cấu trúc kênh xuyên qua màng, nơi mà phân tử nước và những chất tan trong nước, đặc biệt là ion, có thể khuếch tán giữa dịch ngoại bào và nội bào. Những protein kênh cũng có tính chọn lọc, do đó ưu tiên khuếch tán một số chất hơn những chất khác.

Những protein xuyên màng khác hoạt động như những protein mang để vận chuyển các chất không thể khuếch tán qua lớp lipid kép. Đôi khi những protein mang này có thể vận chuyển các chất ngược chiều gradient nồng độ, được gọi là vận chuyển tích cực. Một số khác hoạt động như những enzyme.

Protein xuyên màng có thể hoạt động như một receptor cho những chất tan trong nước, như những hormone peptide, những chất không thể dễ dàng đi qua màng tế bào. Tác động qua lại của receptor màng với những gốc kết hợp riêng biệt tạo nên sự thay đổi cấu tạo của receptor. Quá trình này hoạt hóa enzyme ở phần nội bào của protein, hoặc gây ra sự tác động giữa receptor và protein trong bào tương, hoạt động như tín hiệu thứ hai, chuyển tiếp thông tin từ phần ngoại bào của receptor vào phần trong của tế bào.

Theo cách này, protein xuyên màng bắc cầu qua màng tế bào tạo nên một phương tiện vận chuyển thông tin về môi trường vào trong tế bào. Protein ngoại biên thường gắn với protein xuyên màng. Những protein này hầu hết có chức năng như enzyme hoặc như bộ kiểm soát việc vận chuyển các chất qua kênh của màng.

Carbohydrat màng-Glycocalyx. Carbohydrat màng được tìm thấy gần như không thay đổi trong tổ hợp với protein hoặc lipid dưới dạng glycoprotein hoặc glycolipid. Sự thật là hầu hết protein xuyên màng là glycoprotein, và khoảng một phần mười lipid màng là glycolipid. Phần “glyco” của những phân tử này gần như lồi ra không thay đổi ở phía ngoài tế bào, treo lủng lẳng ra ngoài từ bề mặt tế bào. Nhiều carbohydrat khác gọi là proteoglycan-chủ yếu là carbohydrat gắn vào một nhân protein nhỏ-gắn lỏng lẻo vào mặt ngoài tế bào. Do đó toàn bộ mặt ngoài tế bào có một lớp áo carborhydrat lỏng lẻo gọi là glycocalyx.

Những nửa carbohydrat gắn vào mặt ngoài tế bào có một vài chức năng:

1. Nhiều trong số chúng tích điện âm, làm cho hầu hết các tế bào có toàn bộ mặt ngoài tích điện âm do đó đẩy những vật tích điện âm khác.
2. Lớp glycocalyx của một số tế bào gắn với lớp glycocalyx của các tế bào khác do đó gắn một tế bào với tế bào khác
3. Nhiều phân tử carbohydrat hoạt động như một receptor cho những hormone gắn vào, như insulin, khi gắn vào, phức hợp hoạt hóa protein gắn ở trong màng, sau đó hoạt hóa một chuỗi các enzyme nội bào.
4. Một số carbohydrate tham gia vào phản ứng miễn dịch, được thảo luận ở chương 35.

Tế bào chất và bào quan

Tế bào chất chứa đầy những hạt lớn nhỏ và bào quan. Phần đông như thạch của tế bào chất mà ở đó các hạt rải rác được gọi là dịch bào tương và chứa chủ yếu là protein, điện giải và glucose.

Rải rác trong tế bào chất là những giọt mỡ trung tính, hạt glycogen, ribosome, các túi bài tiết và 5 bào quan đặc biệt quan trọng: lưới nội sinh chất, bộ máy golgi, ty thể, lysosome, và peroxisome.

Lưới nội sinh chất

Hình 2-2 trình bày mạng lưới hệ thống hình ống và phẳng trong bào tương, đó là lưới nội sinh chất. Cơ quan này giúp xử lý các phân tử tạo thành bởi tế bào và chuyển chúng tới những nơi riêng biệt bên trong hoặc bên ngoài tế bào. Những túi và những ống này nối liền với nhau. Ngoài ra, thành của chúng được tạo nên bởi màng lipid kép chứa một lượng lớn protein, giống như màng tế bào. Tổng diện tích của cấu trúc này trong một số tế bào-ví dụ như tế bào gan-có thể gấp 30 đến 40 lần diện tích màng tế bào.

Hình 2-4

Cấu trúc chi tiết của những phần nhỏ của lưới nội chất được trình bày ở Hình 2-4. Khoảng không bên trong các ống và túi được lấp đầy bởi endoplasmic matrix, một môi trường loãng khác với dịch ở bào tương phía ngoài lưới nội chất. Kính hiển vi điện tử cho thấy khoảng không phía trong lưới nội chất nối liền với khoảng không giữa 2 màng của màng nhân.

Những chất được tạo thành ở một số phần của tế bào đi vào khoảng không trong lưới nội chất và sau đó được gửi tới những nơi khác của tế bào. Như vậy, diện tích rộng lớn của mạng lưới này và nhiều hệ thống enzyme gắn trên màng của nó cung cấp bộ máy chính cho chức năng chuyển hóa của tế bào.

Ribosome và lưới nội chất hạt. Gắn với mặt ngoài của nhiều lưới nội chất là một số lượng lớn những hạt nhỏ gọi là ribosome. Nơi những hạt này có mặt, lưới nội chất được gọi là lưới nội chất hạt. Ribosome bao gồm hỗn hợp RNA và protein, và chức năng của nó là tổng hợp protein mới trong tế bào, như được trình bày ở chương này và chương 3.

Lưới nội chất trơn. Là những phần của lưới nội chất không gắn ribosome. Phần này được gọi là lưới nội chất không hạt hoặc trơn. Chức năng của lưới nội chất trơn là tổng hợp lipid và một số chức năng khác được thúc đẩy bởi enzyme.

Bộ máy golgi

Hình 2-5

Bộ máy golgi, được trình bày ở Hình 2-5, có mối quan hệ mật thiết với lưới nội chất. Nó có màng giống như của lưới nội chất trơn. Bộ máy golgi thông thường bao gồm 4 hoặc nhiều hơn các lớp mỏng, phẳng, chứa các túi nằm cạnh một phía của nhân tế bào. Bộ máy này phát triển ở những tế bào bài tiết, chúng nằm ở phía của tế bào mà từ đó các chất tiết được đẩy ra ngoài.

Chức năng của bộ máy golgi có mối quan hệ với lưới nội chất. Như Hình 2-5, những hạt vận chuyển nhỏ (cũng gọi là túi lưới nội chất) tiếp tục tách ra từ lưới nội chất và ngay sau đó hòa vào bộ máy golgi. Theo cách này, những chất trong túi lưới nội chất được vận chuyển từ lưới nội chất đến bộ máy golgi. Những chất được vận chuyển sau đó được xử lý trong bộ máy golgi để tạo thành lysosome, túi tiết, và nhiều thành phần khác của tế bào chất được trình bày trong chương này.

Lysosome

Lysosome, trình bày ở Hình 2-2, là bào quan dạng túi, được tạo thành bởi bộ máy golgi và phân tán vào khắp tế bào chất. Lysosome cung cấp hệ thống tiêu hóa nội bào cho phép tế bào tiêu hóa những cấu trúc có hại cho tế bào, thức ăn đã được ăn bởi tế bào và những chất không mong muốn như vi khuẩn. Lysosome khác nhau ở những loại tế bào khác nhau, nhưng chúng thường có đường kính 250-750 nm. Chúng được bao quanh bởi một màng lipid kép đặc trưng và được lấp đầy bởi một lượng lớn những hạt nhỏ có đường kính 5-8 nm, là những protein tập hợp của 40 loại enzyme tiêu hóa khác nhau. Enzyme thủy phân có khả năng tách các hợp chất thành 2 hoặc nhiều phần bằng cách kết hợp hydro từ phân tử nước với một phần của hợp chất và gắn phần hydroxyl của phân tử nước với phần còn lại của hợp chất. Ví dụ, protein bị thủy phân thành các amino acid, glycogen bị thủy phân để tạo thành glucose, lipid bị thủy phân để tạo thành acid béo và glycerol.

Các enzyme thủy phân tập trung nhiều ở lysosome. Thông thường, màng lysosome ngăn cản những enzyme thủy phân kết hợp với những chất khác trong tế bào và do đó ngăn cản hoạt động tiêu hóa của chúng. Tuy nhiên, một vài tình trạng của tế bào làm phá hủy màng của lysosome, cho phép giải phóng các enzyme tiêu hóa. Những enzyme này sau đó tách những chất hữu cơ thành những chất nhỏ hơn, có khả năng khuếch tán cao như amino acid và glucose. Một số chức năng của lysosome được thảo luận sau đây trong chương này.

Peroxisome

Peroxixome giống với lysosome, nhưng chúng khác biệt trong 2 điểm quan trọng. Thứ nhất, chúng được cho là được hình thành bằng cách tự tái tạo lại (hoặc có thể nảy chồi ra từ lưới nội chất trơn) hơn là từ bộ máy golgi. Hai là, nó chứa nhiều enzyme oxidase hơn là hydrolase. Một vài enzyme oxidase có khả năng kết hợp oxy với hydro lấy từ các chất hóa học khác nhau trong tế bào để tạo thành hydro peroxide(H₂O₂). Hydro peroxide là một chất oxy hóa mạnh và được dùng kết hợp với catalase, một enzyme oxy hóa khác có mặt với số lượng lớn ở peroxisome, để oxy hóa những chất có thể gây độc cho tế bào. Ví dụ, khoảng một nửa số rượu một người uống vào được giải độc thành acetaldehyde bởi peroxisome của tế bào gan theo cách này. Chức năng chính của peroxisome là chuyển hóa những acid béo chuỗi dài.

Túi tiết

Một trong những chức năng quan trọng của tế bào là tiết ra những chất hóa học đặc biệt. Gần như tất cả các chất tiết được hình thành bởi lưới nội chất và bộ máy golgi và sau đó được giải phóng từ bộ máy golgi vào bào tương dưới dạng các túi được gọi là túi tiết hoặc hạt tiết. Hình 2- 6 trình bày túi tiết điển hình bên trong tế bào tụy, những túi này chứa tiền enzyme (những enzyme chưa được hoạt hóa). Những tiền enzyme sau đó được tiết ra ngoài màng tế bào vào ống tụy từ đó vào trong tá tràng, nơi chúng được hoạt hóa và thực hiện chức năng tiêu hóa thức ăn trong hệ tiêu hóa.

Hình 2-6

Hình 2-7

Ty thể

Ty thể, trình bày ở hình 2-2 và 2-7, được gọi là nhà máy năng lượng của tế bào. Không có chúng, tế bào không có khả năng lấy năng lượng từ chất dinh dưỡng, và về cơ bản tất cả chức năng của tế bào sẽ dừng lại.

Ty thể xuất hiện ở mọi nơi trong bào tương, nhưng số lượng ty thể trong tế bào thay đổi từ dưới 100 tới vài nghìn, phụ thuộc vào nhu cầu năng lượng của tế bào. Tế bào cơ tim, ví dụ, sử dụng một lượng lớn năng lượng nên có một lượng ty thể lớn hơn nhiều so với tế bào mỡ, tế bào thực hiện ít hoạt động và sử dụng ít năng lượng. Hơn nữa, ty thể tập trung ở phần của tế bào mà phần đó chịu trách nhiệm chính trong chuyển hóa năng lượng. Chúng cũng biến đổi nhiều về kích thước và hình dạng. Một số ty thể có đường kính chỉ vài nanomet và có hình cầu, trong khi một số kéo dài và có đường kính 1micromet, dài 7 micromet, một số khác thì phân nhánh hoặc mảnh như sợi chỉ.

Cấu trúc cơ bản của ty thể, như Hình 2-7, bao gồm 2 màng lipid kép, màng ngoài và màng trong. Màng trong có nhiều phần lộn vào trong tạo nên những ngăn hoặc ống nhỏ gọi là mào mà trên đó enzyme oxy hóa gắn vào. Mào ty thể tạo nên một diện tích lớn cho các phản ứng hóa học xảy ra. Thêm vào đó, khoang trong ty thể được lấp đầy bởi ma trận chứa một lượng lớn enzyme phân hủy cần thiết để lấy năng lượng từ chất dinh dưỡng. Những enyme này hoạt động kết hợp với enzyme oxy hóa trên mào ty thể để oxy hóa chất dinh dưỡng, do đó tạo nên CO2 và nước cùng lúc đó giải phóng năng lượng. Năng lượng được phóng thích được sử dụng để tổng hợp một chất giàu năng lượng gọi là adenosine triphosphate(ATP). ATP sau đó ATP được vận chuyển ra ngoài ty thể và khuếch tán khắp tế bào để giải phóng năng lượng của nó bất cứ nơi nào cần để thực hiện chức năng tế bào. Cấu trúc hóa học chi tiết của ATP được tạo bởi ty thể được cung cấp ở chương 68, nhưng một vài chức năng cơ bản của ATP trong tế bào được giới thiệu dưới đây trong chương này.

Ty thể là có khả năng tự sao chép, có nghĩa là một ty thể có thể tạo ra ty thể thứ hai, thứ ba, và hơn nữa, ở bất cứ nơi nào có yêu cầu của tế bào về một lượng lớn ATP. Thật vậy, ty thể chứa DNA tương tự như DNA trong nhân tế bào. Ở chương 3, chúng ta sẽ thấy DNA là thành phần hóa học cơ bản của nhân kiểm soát sự tái tạo của tế bào. DNA của ty thể đóng vai trò tương tự, kiểm soát sự tái tạo của ty thể. Tế bào phải đối mặt với nhu cầu năng lượng tăng cao- khi điều đó xảy ra, ví dụ ở hệ cơ xương khi thực hiện những bài tập lặp đi lặp lại-có thể tăng mật độ ty thể để đáp ứng nhu cầu năng lượng.

Bộ khung xương tế bào-cấu trúc dạng ống và dạng sợi

Bộ khung xương tế bào là một mạng lưới những protein dạng sợi sắp xếp lại thành sợi hoặc ống. Cấu trúc này khởi đầu từ những phân tử protein tổng hợp bởi ribosome trong bào tương. Những phân tử này sau đó trùng hợp lại để tạo thành các sợi. Ví dụ, một lượng lớn sợi actin thường xuyên được tìm thấy ở vùng ngoài của bào tương, được gọi là ngoại bào tương, để hình thành độ mềm dẻo cho màng tế bào. Ngoài ra, trong tế bào cơ, sợi actin và myosin tạo thành bộ máy co rút đặc biệt là cơ sở cho sự co cơ, như được thảo luận trong chương 6.

Một loại sợi cứng đặc biệt gồm những phân tử dạng ống trùng hợp lại được sử dụng ở tất cả các tế bào để tạo nên những cấu trúc dạng ống vững chắc, gọi là ống vi tiểu quản. Hình 2-8 trình bày ống vi tiểu quản điển hình ở phần đuôi tinh trùng.

Một ví dụ nữa về ống vi tiểu quản là cấu trúc xương ống ở trung tâm của vi nhung mao tỏa ra ngoài từ tế bào chất đến đỉnh của các vi nhung mao. Cấu trúc này được thảo luận sau ở chương này và được minh họa ở Hình 2-8. Ngoài ra, cả trung thể và thoi phân bào của các tế bào đang phân chia cũng gồm những vi tiểu quản.

Hình 2-8

Như vậy, chức năng cơ bản của các vi tiểu quản là hoạt động như một khung xương tế bào, cung cấp những cấu trúc vững chắc cho tế bào. Bộ khung xương tế bào không những xác định hình dạng tế bào mà còn tham gia vào sự phân chia tế bào, cho phép tế bào di chuyển, và cung cấp một hệ thống như đường ray để điều khiển sự di chuyển của các bào quan trong tế bào.

Nhân tế bào

Nhân tế bào, là trung tâm điều khiển của tế bào, gửi tín hiệu đến tế bào để phát triển và trưởng thành, để tái tạo, hoặc chết. Nhân tế bào chứa một lượng lớn DNA, bao gồm những gene. Gene quyết định tính đặc trưng của protein tế bào, bao gồm protein cấu trúc, cũng như enzyme nội bào kiểm soát hoạt động của bào tương và nhân.

Gene cũng kiểm soát và đẩy mạnh sự sinh sản của tế bào. Gene đầu tiên sao chép để tạo thành 2 bộ gene, sau đó tế bào chia ra bằng một quá trình đặc biệt gọi là sự phân bào để tạo thành 2 tế bào con, mỗi một trong số chúng nhận một trong 2 bộ gene. Tất cả các hoạt động của nhân tế bào được bàn luận chi tiết ở chương 3.

Không may, sự xuất hiện của nhân tế bào dưới kính hiển vi không cung cấp bất cứ manh mối nào về cơ chế nhân tế bào thực hiện hoạt động điều khiển của nó. Hình 2-9 cho thấy nhân tế bào trong kỳ trung gian dưới kính hiển vi quang học (khoảng thời gian giữa 2 lần phân bào), cho thấy chất nhiễm sắc nhuộm màu tối khắp nhân sinh chất. Trong khi phân bào, chất nhiễm sắc tạo nên một cấu trúc nhiễm sắc thể, có thể dễ dàng nhận thấy dưới kính hiển vi quang học, như được mô tả ở chương 3.

Hình 2-9

Màng nhân. Màng nhân, cũng được gọi là vỏ nhân, là 2 màng kép, một màng ở bên trong cái còn lại. Màng bên ngoài liên tiếp với lưới nội chất của bào tương, và khoảng không ở giữa 2 màng cũng tiếp nối với khoảng không trong lưới nội chất, như Hình 2-9.

Màng nhân bị xuyên thủng bởi hàng nghìn lỗ nhân. Những phân tử protein phức tạp gắn vào cạnh của lỗ do đó vùng trung tâm của lỗ chỉ có đường kính 9 nm. Dù vậy lỗ đủ lớn để những phân tử có trọng lượng 44000 có thể đi qua dễ dàng.

Hạch nhân và sự hình thành ribosome. Nhân của hầu hết tế bào chứa một hoặc nhiều cấu trúc bắt màu gọi là hạch nhân. Hạch nhân, không như hầu hết các bào quan khác được nhắc đến ở đây, không có một màng giới hạn nào. Thay vào đó, đó đơn giản là sự tập trung của một số lượng lớn RNA và những loại protein như tìm thấy ở ribosome. Hạch nhân trở nên lớn hơn khi tế bào tích cực tổng hợp protein.

Sự hình thành hạch nhân (và ribosome ở bào tương ngoài nhân) bắt đầu ở trong nhân tế bào. Đầu tiên, những gene DNA riêng biệt của nhiễm sắc thể tổng hợp nên RNA. Một số RNA được tổng hợp được chứa ở hạch nhân, nhưng hầu hết chúng được vận chuyển ra ngoài qua các lỗ nhân tới bào tương. Tại đây, chúng được kết hợp với những protein đặc biệt để tạo thành ribosome trưởng thành đóng vai trò chủ yếu tổng hợp protein bào tương, như được thảo luận rõ hơn ở chương 3.

So sánh tế bào động vật với những dạng sống dưới tế bào

Hình 2-10

Tế bào là một tổ chức phức tạp đòi hỏi hàng trăm triệu năm để phát triển sau dạng sống sớm nhất, một tổ chức giống như virus bây giờ, xuất hiện đầu tiên trên trái đất. Hình 2-10 cho thấy mối quan hệ giữa kích thước của (1) virus nhỏ nhất từng được biết với (2) virus lớn nhất, (3) rickettsia, (4) vi khuẩn và (5) tế bào có nhân, cho thấy tế bào có đường kính gấp khoảng 1000 lần virus nhỏ nhất do đó có thể tích gấp 1 tỷ lần. Tương ứng với đó, chức năng và tổ chức của tế bào phức tạp hơn rất nhiều so với virus.

Bản chất cấu tạo của virus là acid nucleic được bọc bởi lớp áo protein. Acid nucleic này được cấu tạo bởi những thành phần cơ bản (DNA hoặc RNA) giống như của tế bào động vật có vú, và chúng có khả năng tự sinh sản trong những điều kiện thuận lợi. Do đó virus truyền lại vật chất di truyền của nó từ thế hệ này đến thế hệ khác và do đó cấu trúc đó sống theo một cách giống như tế bào và con người đang sống.

Những chất hóa học bên cạnh acid nucleic và những protein đơn giản trở thành những phần của sinh vật, và những chức năng chuyên biệt bắt đầu phát triển ở nhiều phần khác nhau của virus. Một màng bao bọc bên ngoài virus, và bên trong màng, xuất hiện dịch. Những chất hóa học đặc biệt sau đó phát triển bên trong dịch để thực hiện những chức năng riêng, nhiều protein enzyme xuất hiện có khả năng xúc tác các phản ứng hóa học, như vậy quyết định hoạt động của sinh vật.

Ở bậc tiếp theo của sự sống, đặc biệt là rickettsia và vi khuẩn, các bào quan phát triển bên trong sinh vật, tượng trưng cho sự tập hợp những cấu trúc hóa học thực hiện chức năng theo một cách có hiệu quả hơn là phân tán các chất khắp dịch tế bào.

Cuối cùng, ở tế bào có nhân, các bào quan phát triển phức tạp hơn nữa, và bào quan quan trọng nhất là nhân. Nhân tế bào phân biệt loại tế bào này với những dạng sống thấp hơn nó, nhân tế bào cung cấp một trung tâm điều khiển tất cả hoạt động của tế bào, và chúng chuẩn bị cho sự sinh sản các thế hệ mới, mỗi tế bào mới có gần như chính xác cấu trúc của tổ tiên nó.

Hệ thống chức năng của tế bào

Trong phần còn lại của chương này, chúng ta thảo luận một vài chức năng của tế bào mà làm cho chúng trở thành một tổ chức sống.

Sự ăn của tế bào-sự thực bào

Nếu tế bào muốn sống, phát triển và sinh sản, chúng phải kiếm thức ăn và những chất khác từ môi trường xung quanh. Hầu hết các chất đi qua màng tế bào bằng sự khuếch tán và vận chuyển tích cực.

Sự khuếch tán bao gồm sự di chuyển đơn giản qua màng tế bào bởi sự di chuyển tự do của các phân tử chất, các chất đi chuyển qua các lỗ màng hoặc hoặc qua lớp lipid kép với những chất tan trong mỡ.

Vận chuyển tích cực bao gồm sự vận chuyển các chất qua màng bởi các protein cấu trúc xuyên qua màng. Cơ chế vận chuyển tích cực rất quan trọng với chức năng của tế bào và được thể hiện chi tiết ở chương 4.

Những hạt rất lớn đi vào trong tế bào bằng một chức năng đặc biệt của màng tế bào gọi là sự nhập bào. Hình thức chính của sự nhập bào là ẩm bào và thực bào. Ẩm bào nghĩa là sự ăn các hạt nhỏ tạo thành các túi dịch ngoại bào và các hạt cấu thành vào trong bào tương. Thực bào nghĩa là ăn các hạt lớn như vi khuẩn, tế bào nguyên vẹn hoặc một phần nhưng mô thoái hóa.

Sự ẩm bào. Ẩm bào xảy ra liên tục trên màng của hầu hết các tế bào, nhưng chúng đặc biệt nhanh ở một số tế bào. Ví dụ, nó xảy ra rất nhanh ở đại thực bào, khoảng 3% màng của đại thực bào chìm vào thành các túi mỗi phút. Mặc dù vậy, các túi ẩm bào rất nhỏ-thường có đường kính 100-200 nm hầu hết trong số chúng chỉ được nhìn thấy dưới kính hiển vi điện tử.

Ẩm bào là cách duy nhất để các phân tử lớn nhất, như hầu hết protein, có thể đi vào tế bào. Trên thực tế, tốc độ ẩm bào tăng lên khi những đại phân tử gắn vào màng tế bào.

Hình 2-11

Hình 2-11 giải thích các bước của sự ẩm bào, cho thấy 3 phân tử protein gắn vào màng. Những phân tử này thường gắn vào những receptor đặc biệt trên bề mặt màng đặc trưng cho từng loại protein được hấp thụ. Những receptor này thường tập trung ở những hố trên màng tế bào, gọi là coated pits. Ở bên trong màng tế bào những hố này là một mạng lưới những protein dạng sợi gọi là clathrin, giống như những protein khác, có thể bao gồm những sợi co như actin và myosin. Một khi phân tử protein gắn với receptor, tính chất bề mặt của màng thay đổi theo cách toàn bộ hố lõm vào trong và những protein dạng sợi xung quanh hố tạo thành hàng rào bao chặt lấy những protein gắn, cũng như bao lấy một lượng nhỏ dịch ngoại bào. Ngay lập tức sau đó, phần lõm vào của màng tách ra từ bề mặt tế bào, tạo thành túi ẩm bào đi vào trong bào tương.

Điều gì là nguyên nhân làm cho màng tế bào lõm vào để tạo thành các túi ẩm bào đến nay còn chưa rõ. Quá trình này yêu cầu năng lượng bên trong tế bào, được cung cấp bởi ATP, phân tử giàu năng lượng được thảo luận sau này. Quá trình này cũng yêu cầu sự có mặt của ion calci của dịch ngoại bào, thứ phản ứng với những protein co bên dưới các hố để tạo ra lực tách các túi ra khỏi màng tế bào.

Sự thực bào. Sự thực bào xảy ra rất giống với sự ẩm bào, ngoại trừ chúng bao gồm những hạt lớn hơn phân tử. Chỉ một vài tế bào nào đó có khả năng thực bào, đặc biệt nhất là đại thực bào mô và một số tế bào bạch cầu.

Sự thực bào bắt đầu khi các hạt như vi khuẩn, tế bào chết, hoặc các mảnh vụn mô gắn với các receptor của thực bào. Trong trường hợp đó là vi khuẩn, mỗi vi khuẩn thường đã gắn với một kháng thể riêng biệt, và đó là kháng thể gắn với receptor của thực bào, kéo theo vi khuẩn cùng với nó. Sự làm trung gian này của kháng thể gọi là sự opsonin hóa, được thảo luận ở chương 34 và 35.

Sự thực bào xảy ta theo những bước sau:

1. Receptor màng tế bào gắn với phối tử trên bề mặt các hạt.
2. Bờ của màng xung quanh điểm gắn lộn ra ngoài trong một phần giây để bao xung quanh toàn bộ hạt, sau đó ngày càng nhiều receptor màng gắn với phối tử của hạt. Tất cả xảy ra đột ngột theo cách như khóa kéo để tạo thành túi thực bào.
3. Actin và những sợi co khác trong bào tương bao quanh túi thực bào và co lại quanh bờ ngoài của nó, đẩy túi thực bào vào bên trong.
4. Các protein co sau đó bó chặt lấy các túi để hoàn thành việc tách các túi thực bào ra khỏi màng tế bào, để lại các túi bên trong tế bào theo cách mà các túi ẩm bào được thực hiện.

Các chất trong túi ẩm bào và thực bào được tiêu hóa bởi lysosome

Hình 2-12

Gần như ngay lập tức sau khí túi ẩm bào và thực bào xuất hiện bên trong tế bào, một hoặc nhiều lysosome gắn vào túi và giải phóng các enzyme thủy phân vào trong túi, như Hình 2-12. Như vậy, túi tiêu hóa được hình thành bên trong bào tương nơi mà các enzyme bắt đầu thủy phân protein, carbohydrate, lipid, và những chất khác trong túi. Sản phẩm tiêu hóa là những phân tử nhỏ như acid amin, glucose, phosphate, và nhiều chất khác có thể khuếch tán qua màng túi bào trong bào tương. Phần còn lại của túi tiêu hóa, gọi là phần dư, chứa những chất khó tiêu hóa. Trong đa số các trường hợp, phần dư cuối cùng được thải ra qua màng tế bào bằng quá trình gọi là sự xuất bào, về bản chất ngược lại với quá trình nhập bào.

Như vậy, túi ẩm bào và thực bào bao gồm lysosome có thể được gọi là cơ quan tiêu hóa của tế bào.

Sự thoái hóa của mô và sự phân hủy của tế bào bị tổn hại. Các mô của cơ thể thường thoái hóa thành kích thước nhỏ hơn. Ví dụ, sự thoái hóa xảy ra ở tử cung sau khi mang thai, ở cơ sau một thời gian dài ít vận động, và ở tuyến vú sau thời kỳ cho con bú. Lysosome chịu trách nhiệm lớn trong sự thoái hóa này.

Một vai trò nữa của lysosome là loại bỏ những tế bào bị tổn hại hoặc những phần mô bị tổn thương. Những yếu tố có hại cho tế bào-nóng, lạnh, chấn thương, chất hóa học, hoặc những yếu tố khác-làm vỡ lysosome. Sự giải phóng enzyme thủy phân ngay lập tức bắt đầu tiêu hóa những chất hữu cơ xung quanh. Nếu tổn thương nhỏ, chỉ một phần tế bào bị loại bỏ và tế bào sau đó được sửa chữa. Nếu tổn thương nghiêm trọng, toàn bộ tế bào bị tiêu hóa, quá trình này gọi là sự tự phân. Theo cách này, tế bào bị loại bỏ hoàn toàn và một tế bào mới cùng loại được sinh ra bên cạnh tế bào cũ thay thế cho nó.

Lysosome cũng bao gồm những tác nhân diệt khuẩn có thể diệt những vi khuẩn đã được thực bào trước khi nó gây tổn thương tế bào. Những tác nhân này bao gồm (1) lysozyme- phân hủy màng vi khuẩn, (2) lysoferrin-gắn sắt và các chất khác trước khi chúng thúc đẩy sự phát triển của vi khuẩn, (3) acid ở pH 5.0-hoạt hóa enzyme thủy phân và ức chế sự chuyển hóa của vi khuẩn.

Tái tạo các bào quan-sự tự tiêu. Lysosome đóng vai trò chìa khóa trong quá trình tự tiêu, theo nghĩa đen là “ăn bản thân mình”. Sự tự tiêu là quá trình mà bằng cách đó những bào quan cũ và protein lớn giáng cấp và tái tạo (Hình 2-13). Những bào quan không còn sử dụng được được chuyển tới lysosome bởi một cấu trúc màng kép gọi là autophagosome được hình thành ở phần bào tan. Sự lõm vào của màng lysosome và sự hình thành các túi tiêu hóa cung cấp một cách nữa để vận chuyển các chất vào trong khoang của lysosome. Một khi ở bên trong lysosome, các bào quan bị tiêu hóa và các chất dinh dưỡng được tái sử dụng bởi tế bào. Sự tự tiêu góp phần vào sự quay vòng của của các thành phần bào tương và đó là cơ chế chìa khóa cho sự phát triển của mô, sự sống của tế bào khi chất dinh dưỡng khan hiếm, và để duy trì hằng định nội môi. Ở tế bào gan, ví dụ, trung bình ty thể chỉ có đời sống kéo dài 10 ngày trước khi nó bị phá hủy.

Sự tổng hợp các cấu trúc tế bào bởi lưới nội chất và bộ máy golgi

Chức năng của lưới nội chất

Sự rộng lớn của lưới nội chất và bộ máy golgi ở các tế bào bài tiết đã được nhấn mạnh. Những cấu trúc này được hình thành chủ yếu bởi màng lipid kép tương tự như màng tế bào, và thành của chúng chứa nhiều enzyme xúc tác cho sự tổng hợp nhiều chất cần thiết cho tế bào.

Hình 2-13

Đa số sự tổng hợp bắt đầu ở lưới nội chất. Sản phẩm hình thành sau đó được chuyển tới bộ máy golgi, nơi chúng được xử lý thêm trước khi được giải phóng ra bào tương. Đầu tiên, dù sao, chúng ta hãy ghi nhớ những sản phẩm cụ thể được tổng hợp ở từng phần của lưới nội chất và bộ máy golgi.

Protein được tạo thành bởi lưới nội chất hạt. Phần hạt của lưới nội chất đặc trưng bởi số lượng lớn ribosome gắn trên mặt ngoài của màng lưới nội chất. Như được thảo luận ở chương 3, phân tử protein được tổng hợp tại ribosome. Ribosome chuyển một số protein được tổng hợp trực tiếp tới phần bào tan, nhưng nó cũng gửi một phần lớn qua thành của lưới nội chất vào bên trong các túi và ống lưới nội chất.

Sự tổng hợp lipid của lưới nội chất trơn. Lưới nội chất cũng tổng hợp lipid, đặc biệt là phospholipid và cholesterol. Những lipid này nhanh chóng sáp nhập vào lớp lipid kép của lưới nội chất, vì thể làm cho lưới nội chất trở nên lớn hơn. Quá trình này xảy ra chủ yếu ở phần trơn của lưới nội chất.

Những chức năng khác của lưới nội chất. Những chức năng quan trọng khác của lưới nội chất, đặc biệt là lưới nội chất trơn bào gồm:

1. Nó cung cấp enzyme điều khiển quá trình phân hủy glycogen khi tế bào sử dụng glycogen để sinh năng lượng.
2. Nó cung cấp một số lượng lớn enzyme có khả năng khử độc các chất, ví dụ như thuốc, có thể gây hại cho tế bào. Thực hiện quá trình khử độc bằng sự đông vón, oxy hóa, thủy phân, kết hợp với acid glycuronic, và bằng những cách khác.

Chức năng của bộ máy golgi

Chức năng tổng hợp của bộ máy golgi. Mặc dù chức năng chính của bộ máy golgi là cung cấp một quá trình xử lý các chất đã được tổng hợp bởi lưới nội chất, nó cũng có khả năng tổng hợp những carbohydrat không thể tổng hợp bởi lưới nội chất. Điều này đặc biệt đúng với những dạng polymer saccharide lớn gắn với một lượng nhỏ protein, ví dụ quan trọng là acid hyaluronic và chondroitin sulfate.

Một vài trong số rất nhiều chức năng của hyaluronic acid và chondroitin sulfate trong cơ thể là: (1) chúng là thành phần chính của proteoglycan bài tiết trong chất nhầy và nhiều tuyến ngoại tiết khác, (2) nó là thành phần chính của chất nền, hoặc phần không sợi của lưới ngoại bào, bên ngoài tế bào trong khoảng kẽ, hoạt động như vật lấp chỗ trống giữa sợi collagen và tế bào, (3) nó là thành phần chính của chất hữu cơ trong cả sụn và xương, va (4) chúng đóng vai trò quan trọng trong hoạt động của tế bào, bao gồm sự di chuyển và sự phát triển.

Hinh 2-14

Sự bài tiết của bộ máy golgi. Hình 2-14 tóm tắt những chức năng chính của lưới nội chất và bộ máy golgi. Những chất được tổng hợp ở lưới nội chất, đặc biệt là protein, được vận chuyển qua các ống tới phần lưới nội chất trơn nằm bên cạnh bộ máy golgi. Tại đây, các túi vận chuyển nhỏ bao gồm một phần nhỏ vỏ của lưới nội chất trơn tách ra và khuếch tán vào lớp sâu nhất của bộ máy golgi. Trong các túi này là protein đã được tổng hợp và các sản phẩm khác của lưới nội chất.

Những túi vận chuyển ngay sau đó hòa vào bộ máy golgi và đổ các chất của nó vào trong các khoang của bộ máy golgi. Tại đây, các gốc carbohydrat được thêm vào sự bài tiết. Như vậy, một chức năng quan trọng của bộ máy golgi là chứa đựng những sản phẩm của lưới nội chất trong những gói với mật độ cao. Như những chất tiết được vận chuyển tới màng ngoài cùng của bộ máy golgi, các gói này được chuyển đi. Cuối cùng, các gói lớn và nhỏ liên tục tách ra khỏi bộ máy golgi, đem theo chúng là những gói chất tiết, và lần lượt, các túi khuếch tán khắp tế bào.

Ví dụ phía dưới cho thấy một quan điểm về thời gian của các quá trình: khi tế bào tuyến tắm trong amino acid phóng xạ, một dạng protein phóng xạ có thể được tìm thấy ở lưới nội chất hạt sau 3-5 phút. Trong vòng 20 phút, protein mới đã xuất hiện ở bộ máy golgi, và trong 1-2 giờ, protein được tiết ra ở bề mặt tế bào.

Những loại túi được hình thành ở bộ máy golgi-túi tiết và lysosome. Ở những tế bào bài tiết ở mức độ cao, những túi được tạo thành ở bộ máy golgi chủ yếu là những túi tiết chứa protein và sẽ được bài tiết ra ở màng tế bào. Các túi tiết đầu tiên sẽ được khuếch tán tới màng tế bào, hòa vào màng và tống những chất của nó ra ngoài theo một cơ chế gọi là sự xuất bào.

Sự xuất bào, trong đa số các trường hợp, được kích thích bởi ion calci trong tế bào, ion calci ảnh hưởng qua lại với màng của túi tiết theo một vài cách nào nó chưa biết, làm cho chúng hòa lẫn với màng tế bào, tiếp theo là xuất bào- là sự mở ra của màng tế bào ở mặt ngoài, và đẩy các chất ra ngoài. Tuy nhiên, một vài túi được sử dụng riêng ở trong tế bào.

Tác dụng của các túi trong tế bào để bổ sung cho màng tế bào. Một vài túi trong tế bào được tạo bởi bộ máy golgi hòa vào màng tế bào hoặc màng của các cấu trúc trong tế bào như ty thể và thậm chí là lưới nội chất. Sự hòa màng này làm các màng trở nên lớn hơn và bằng cách ấy bổ sung cho các màng như chúng đã được sử dụng. Ví dụ, màng tế bào mất rất nhiều mỗi khi chúng tạo thành các túi ẩm bào và thực bào, và màng các túi của bộ máy golgi liên tục bổ sung cho màng tế bào.

Tóm lại, hệ thống màng của lưới nội chất và bộ máy golgi đại diện cho một cơ quan chuyển hóa với mức độ cao có khả năng tạo nên các cấu trúc mới, như là các chất tiết được bài tiết bởi tế bào.

Ty thể lấy năng lượng từ chất dinh dưỡng

Hình 2-15

Các chất chính từ mà từ đó tế bào tạo ra năng lượng là thức ăn phản ứng với oxy- carbohydrat, chất béo, và protein. Trong cơ thể người, về cơ bản tất cả carbohydrat được chuyển thành glucose bởi hệ thống tiêu hóa và gan trước khi đi đến các tế bào khác. Tương tự, protein được chuyển thành amino acid và chất béo được chuyển thành các acid béo. Hình 2-15 cho thấy oxy và thức ăn-glucose, acid béo, và amino acid-tất cả đi vào trong tế bào. Trong tế bào, thức ăn phản ứng với oxy, dưới sự tác động của enzyme điều khiển phản ứng và năng lượng được giải phóng theo một sự điều khiển riêng. Chi tiết của tất cả quá trình tiêu hóa và chứng năng chuyển hóa được cung cấp ở chương 63 và 73.

Tóm lại, hầu như tất cả phản ứng oxy hóa xảy ra trong ty thể, và năng lượng được sử dụng để tạo nên một chất giàu năng lượng là ATP. Sau đó, ATP, không phải là thức ăn, được sử dụng khắp tế bào để tạo ra năng lượng trong hầu hết mọi hoạt động chuyển hóa trong tế bào. Chức năng đặc trưng của ATP.

ATP là một nucleotide bao gồm (1) base nitro adenine, (2) đường 5 ribose, và (3) 3 gốc phosphate. 2 gốc phosphate cuối cùng nối với phần còn lại của phân tử bởi liên kết phosphate giàu năng lượng, được biểu hiện trong liên kết hóa học bởi dấu ~. Trong điều kiện vật lý và hóa học của cơ thể, mỗi liên kết hóa học chứa năng lượng khoảng 12000 calo trong một mol ATP, lớn hơn rất nhiều lần năng lượng trung bình chứa trong các liên kết hóa học, vì vậy nó được gọi là liên kết giàu năng lượng. Hơn nữa, liên kết phosphate giàu năng lượng rất dễ bị phân hủy do đó nó có thể bị tách ra ngay khi được yêu cầu ở bất cứ nơi nào để đẩy mạnh các phản ứng trong tế bào.

Khi ATP giải phóng năng lượng, gốc acid phosphoric tách ra và adenosine diphosphate (ADP) được tạo thành. Năng lượng giải phóng ra được dùng cho nhiều chức năng khác nhau của tế bào, như tổng hợp chất và co cơ.

Để tổng hợp lại ATP mà tế bào đã sử dụng, năng lượng nhận được từ chất dinh dưỡng kết hợp ADP và acid phosphoric để tạo thành ATP, và toàn bộ quá trình này được lặp đi lặp lại. Vì lý do đó, ATP được gọi là đồng tiền năng lượng của tế bào vì nó có thể liên tục được tiêu đi và kiếm lại, sự luân chuyển diễn ra chỉ trong vòng vài phút.

Quá trình hóa học hình thành ATP-vai trò của ty thể. Trong lúc đi vào tế bào, glucose được đưa tới enzyme trong bào tương để chuyển thành acid pyruvic (quá trình gọi là glycolysis). Một lượng nhỏ ADP được chuyển thành ATP bởi năng lượng giải phóng từ quá trình này, nhưng lượng năng lượng này chỉ chiếm ít hơn 5% tổng năng lượng chuyển hóa của tế bào.

Khoảng 95% ATP của tế bào được tổng hợp tại ty thể. Acid pyruvic lấy từ carbohydrat, acid béo lấy từ lipid, và amino acid lấy từ protein cuối cùng được chuyển thành acetyl-coenzym A(CoA) trong ma trận ty thể. Chất này, được phân hủy thêm nữa (với mục đích lấy năng lượng của nó) bởi một chuỗi các enzyme trong ty thể, trải qua một chuỗi các phản ứng phân hủy nối tiếp gọi là chu trình acid citric hoặc chu trình kreb. Những phản ứng hóa học này rất quan trọng và được giải thích cụ thể trong chương 68.

Trong chu trình acid citric, acetyl -CoA được tách thành nhiều phần, hydro và carbon dioxide. Carbon dioxide khuếch tán ra khỏi ty thể và sau đó ra khỏi tế bào, cuối cùng thải ra khỏi cơ thể qua phổi.

Nguyên tử hydro, ngược lại, tác động trở lại cơ thể, chúng kết hợp với oxy, cũng được khuếch tán vào trong ty thể. Phức hợp này giải phóng rất nhiều năng lượng, được sử dụng bởi ty thể để chuyển một lượng lớn ADP thành ATP. Quá trình phản ứng này rất phức tạp, yêu cầu sự tham gia của nhiều enzyme của toàn bộ các ngăn màng ty thể lồi vào trong ty thể. Ban đầu, phải loại bỏ electron ra khỏi nguyên tử hydro, tạo thành ion hydro. Sau đó kết hợp ion hydro với oxy để tạo thành nước và giải phóng một lượng rất lớn năng lượng tới những protein hình cầu lớn mà lồi vào trong ty thể như những cái núm. Quá trình này gọi là ATP synthetase. Cuối cùng, enzyme ATP synthetase sử dụng năng lượng từ ion hydro để chuyển ADP thành ATP. ATP mới hình thành được chuyển ra khỏi ty thể đến tất cả các phần của bào tương và nhân sinh chất, nơi mà năng lượng cần thiết để thực hiện các chức năng của tế bào.

Tất cả quá trình tạo thành ATP được gọi là chemiosmotic mechanism của sự tổng hợp ATP. Chi tiết về quá trình này được trình bày ở chương 68 và chi tiết về chức năng chuyển hóa của ATP được trình bày từ chương 68 đến 72.

Sử dụng ATP cho các chức năng của tế bào. Năng lượng từ ATP được sử dụng cho 3 chức năng chính của tế bào: (1) vận chuyển chất qua các màng của tế bào, (2) tổng hợp các hợp chất hóa học khắp tế bào, (3) vận động. Những chức năng này của ATP được minh họa trong ví dụ ở Hình 2-16: (1) để cung cấp năng lượng cho sự vận chuyển natri qua màng tế bào, (2) tổng hợp protein tại ribosome, (3) cung cấp năng lượng cho sự co cơ.

Hình 2-16

Ngoài việc màng tế bào vận chuyển natri, năng lượng từ ATP còn được sử dụng để vận chuyển ion kali, calci, magie, phosphate, clo, urate, hydro, và rất nhiều ion và các chất khác. Sự vận chuyển các chất của màng tế bào là rất quan trọng với chức năng của tế bào, một số tế bào, ví dụ như tế bào ống thận, sử dụng đến 80% ATP chỉ cho mục đích này.

Ngoài việc tổng hợp protein, tế bào cũng tổng hợp phospholipid, cholesterol, purin, prymidine, và rất nhiều chất khác. Sự tổng hợp bất kỳ chất nào cũng yêu cầu năng lượng. Ví dụ, một phân tử protein riêng lẻ có thể bao gồm hàng nghìn amino acid gắn với nhau bằng cầu nối peptide. Sự hình thành của mỗi liên kết này đều yêu cầu năng lượng từ sự bẻ gãy 4 liên kết giàu năng lượng, vì vậy, hàng nghìn phân tử ATP phải giải phóng năng lượng để hình thành một phân tử protein. Thực tế là, một vài tế bào sử dụng đến 75% ATP chỉ để tổng hợp những chất hóa học, đặc biệt là phân tử protein, điều này cũng đúng trong thời kỳ phát triển của tế bào.

Tác dụng chính cuối cùng của ATP là cung cấp năng lượng cho một số tế bào đặc biệt để thực hiện chức năng vận động. Chúng ta thấy trong chương 6 là mỗi lần co của sợi cơ yêu cầu một lượng rất lớn năng lượng ATP. Các tế bào khác nhau thực hiện chức năng vận động theo những cách khác nhau, đặc biệt là vận động theo kiểu vi nhung mao và kiểu amip, được mô tả ở phía sau. Nguồn gốc năng lượng cho tất cả các kiểu vận động là ATP.

Tóm lại, ATP luôn sẵn sàng để giải phóng năng lượng ngay lập tức ở gần như bất cứ nơi nào trong tế bào cần năng lượng. Để thay thế ATP sử dụng bởi tế bào, những phản ứng hóa học chậm hơn nhiều bẻ gãy carbohydrat, chất béo, và protein và sử dụng năng lượng từ quá trình đó để tạo nên ATP mới. Hơn 95% ATP được taọ thành bởi ty thể, đó là lý do ty thể được gọi là nhà máy năng lượng của tế bào.

Sự vận động của tế bào

Những kiểu vận động rõ ràng nhất của tế bào xảy ra trong cơ thể là của tế bào cơ xương, cơ tim, và cơ trơn, những phần chiếm tới 50% trọng lượng cơ thể. Chức năng của những tế bào này được thảo luận ở chương 6 và chương 9. 2 kiểu vận động khác – vận động kiểu amib và nhung mao xảy ra ở những tế bào khác.

Chuyển động kiểu amib

Chuyển động kiểu amib là vận động của toàn bộ tế bào trong môi trường xung quanh, như là sự chuyển động của tế bào bạch cầu trong mô. Nó có tên như vậy dựa trên sự thật là amib cũng chuyển động theo cách này, và amib cung cấp những công cụ rất tốt cho việc nghiên cứu hiện tượng này.

Một cách điển hình, sự chuyển động của amib bắt đầu bằng sự thò ra của chân giả từ một đầu của tế bào. Chân giả lồi ra xa thân tế bào và tự nó đi đến những vùng khác trong mô, sau đó phần còn lại của tế bào được kéo đến vị trí của chân giả. Hình 2-17 minh họa cho quá trình này, cho thấy một tế bào hình thon dài, tay phải của tế bào kết thúc bằng việc thò ra một chân giả. Màng tế bào ở đầu này liên tục di chuyển, sau đó màng ở tay trái tế bào liên tục đi theo tạo nên sự di chuyển của tế bào.

Hình 2-17

Cơ chế của chuyển động kiểu amib. Hình 2-17 trình bày nguyên lý chung của chuyển động kiểu nhung mao, về cơ bản, nó là kết quả của việc liên tục hình thành màng tế bào mới ở đầu chân giả và liên tục hấp thụ của màng ở phần giữa và phía sau của tế bào. 2 yếu tố khác ảnh hưởng tới sự chuyển động tới phía trước của tế bào. Yếu tố đầu tiên là sự gắn của chân giả vào những mô xung quanh do đó chúng được cố định ở phía trước, trong khi phần còn lại của tế bào được kéo tới điểm gắn. Sự gắn này là kết quả của receptor ở phía trong các túi xuất bào. Khi các túi này trở thành một phần của chân giả, chúng mở ra do đó các phần ở trong được lộn ra ngoài và các receptor lồi ra ngoài tế bào và gắn vào các phối tử ở mô xung quanh.

Ở đầu đối diện của tế bào, receptor tách khỏi điểm bám của nó và tạo thành các túi ẩm bào mới. Sau đó, trong tế bào, các túi này chảy tới đầu chân giả, ở đó chúng được sử dụng để tạo thành các màng chân giả mới.

Yếu tố cần thiết thứ hai của sự chuyển động là cung cấp năng lượng cần thiết để kéo tế bào về phía chân giả. Trong bào tương của tất cả tế bào là một lượng lớn protein actin. Hầu hết actin là một dạng phân tử đơn không thể chuyển động được, tuy nhiên, những phân tử này trùng hợp lại với nhau để tạo thành một mạng lưới sợi, và mạng lưới này co lại được khi chúng gắn với myosin. Toàn bộ quá trình này được cung cấp năng lượng bởi ATP. Cơ chế này xảy ra ở chân giả khi tế bào di chuyển, ở đó mạng lưới các sợi actin được hình thành trong các chân giả lớn. Sự co lại cũng xảy ra trong ngoại bào tương của tế bào, nơi mạng lưới actin hình thành từ trước đã xuất hiện bên dưới màng tế bào.

Những loại tế bào vận động kiểu amib. Những tế bào phổ biến nhất vận động theo kiểu amib trong cơ thể người là tế bào bạch cầu khi chúng rời khỏi máu vào các mô để tạo thành đại thực bào mô. Những loại tế bào khác cũng có thể di chuyển theo kiểu amib trong hoàn cảnh thích hợp. Ví dụ, các nguyên bào sợi di chuyển tới vùng bị tổn thương giúp sửa chữa tổn thương, và ngay cả các tế bào mầm của da, mặc dù thông thường hoàn toàn không có chân, di chuyển tới vùng da bị cắt để sửa chữa. Cuối cùng, sự vận động của tế bào đặc biệt quan trọng trong sự phát triển của phôi và thai sau sự thụ tinh của trứng. Ví dụ, tế bào phôi phải di chuyển một quãng đường dài từ nơi chúng được thụ tinh tới một khu vực khác trong khi có sự phát triển của những cấu trúc đặc biệt.

Kiểm soát vận động kiểu amib-hóa hướng động. Yếu tố khởi đầu quan trọng nhất của chuyển động kiểu amib là một quá trình gọi là hóa hướng động, là kết quả của sự xuất hiện các chất hóa học nào đó trong mô. Bất cứ chất hóa học nào gây ra sự hóa hướng động được gọi là chất hóa hướng động. Hầu hết tế bào chuyển động kiểu amib tới nguồn hóa hướng động-là chuyển động từ nơi có nồng độ thấp tới nơi có nồng độ cao-được gọi là hóa hướng động dương tính(positive). Một vài tế bào chuyển động rời ra nguồn chất hóa hướng dộng, gọi là hóa hướng động âm tính(negative).

Nhưng làm thế nào sự hóa hướng động kiểm soát được hướng của sự chuyển động? Mặc dù câu trả lời là không rõ ràng, chúng ta biết là phần tế bào gần nhất với các chất hóa hướng động phát triển màng tế bào làm lồi ra các chân giả.

Lông chuyển và chuyển động kiểu lông chuyển

Loại chuyển động thứ hai của tế bào, chuyển động kiểu lông chuyển, là chuyển động như roi của vi nhung mao trên bề mặt tế bào. Kiểu chuyển động này xảy ra chủ yếu ở 2 nơi trong cơ thể người: ở bề mặt của biểu mô đường hô hấp và mặt trong của ống dẫn trứng của cơ quan sinh sản. Ở khoang mũi và đường hô hấp dưới, chuyển động kiểu roi của vi nhung mao làm cho lớp chất nhầy chuyển động với tốc độ khoảng 1cm/phút tới họng, bằng cách này làm sạch đương hô hấp. Tại ống dẫn trứng, vi nhung mao tạo nên sự chuyển chậm chạp của dịch vòi trứng tới khoang tử cung, chuyển động này của dịch vận chuyển trứng từ buồng trứng tới tử cung.

Như Hình 2-18, vi nhung mao xuất hiện dưới dạng một sợi nhọn, thẳng hoặc cong, lồi ra khoảng 2-4 micrometer từ bề mặt tế bào. Thường có rất nhiều vi nhung mao lồi ra từ một tế bào-ví dụ, khoảng 200 lông trên bề mặt mỗi tế bào biểu mô đường hô hấp. vi nhung mao được tạo ra bởi sự lồi ra của màng tế bào, và nó được hỗ trợ bởi 11 ống vi quản-9 ống kép nằm quanh chu vi của vi nhung mao và 2 ống đơn ở trung tâm, như được minh họa trên mặt cắt ngang ở Hình 2-18. Mỗi vi nhung mao là phần lồi ra của một cấu trúc nằm ngay bên dưới màng tế bào, được gọi là thân của vi nhung mao.

Phần đuôi của tinh trùng cũng giống như vi nhung mao, trên thực tế, nó cũng có cùng cấu trúc và cùng cơ chế co. Đuôi tinh trùng, tuy vậy, dài hơn nhiều và chuyển động theo song hình sin thay cho chuyển động kiểu roi.

Ở Hình 2-18, sự chuyển động của vi nhung mao được trình bày. Vi nhung mao chuyển động nhanh với tần số 10-20 lần mỗi giây, uốn cong rõ ràng ở nơi nó lồi ra khỏi bề mặt tế bào. Sau đó chúng chuyển động từ từ về vị trí ban đầu của nó. Sự chuyển động đột ngột về phía trước như roi đẩy lớp dịch gần sát tế bào đi cùng chiều với chuyển động của vi nhung mao, sự chuyển động chậm chạp về vị trí ban đầu của vi nhung mao gần như không ảnh hưởng tới lớp dịch. Kết quả là, lớp dịch liên tục bị đẩy đi cùng chiều với chiều chuyển động nhanh. Vì hầu hết tế bào có một lượng lớn vi nhung mao trên bề mặt và bởi vì tất cả vi nhung mao chuyển động cùng chiều, nên nó làm lớp dịch chuyển động từ một nơi trên bề mặt tới một nơi khác.

Hình 2-18

Cơ chế của chuyển động kiểu vi nhung mao. Mặc dù không phải tất cả khía cạnh của chuyển động kiểu vi nhung mao được biết, chúng ta nhận thấy những điều sau: đầu tiên, 9 ống kép và 2 ống đơn đều nối với nhau bằng một phức hợp protein nối ngang, tất cả phức hợp ống và protein nối này được gọi là sợi trục. Thứ hai, ngay cả sau khi loại bỏ màng và phá hủy những yếu tố bên cạnh sợi trục, vi nhung mao vẫn có thể di động trong những điều kiện thích hợp. Thứ ba, 2 điều kiện cần thiết cho sự vận động của sợi trục sau khi loại bỏ những cấu trúc khác của vi nhung mao là: (1) sự có sẵn của ATP và (2) điều kiện ion thích hợp, đặc biệt là nồng độ thích hợp magie và calci. Thứ tư, trong chuyển động về phía trước của vi nhung mao, những ống kép ở cạnh trước trượt ra ngoài tới đầu của vi nhung mao, trong khi những ống ở phía sau nằm nguyên tại vị trí. Thứ năm, những protein cánh tay bao gồm protein dynein, có enzyme hoạt hóa ATP(ATPase), nhô ra từ mỗi ống kép tới những ống kép liền kề.

Từ những thông tin cơ bản này, có thể xác định rằng năng lượng được giải phóng từ ATP trong sự tiếp xúc với cánh tay ATPase dynein làm cho đầu cánh tay bò rất nhanh dọc theo bề mặt những ống kép liền kề. Nếu những ống phía trước bò ra ngoài, trong khi những ống phía sau đứng nguyên tại chỗ, sự bẻ cong xảy ra.

Cách mà những vi nhung mao được kiểm soát vẫn chưa được hiểu. Vi nhung mao ở một vài tế bào bất thường về di truyền không có 2 ống đơn ở trung tâm, và những lông này không chuyển động được. Do đó, người ta cho rằng có một số tín hiệu nào đó, có thể là tín hiệu điện hóa, được truyền dọc theo 2 ống trung tâm này để hoạt hóa cánh tay dynein.

Nguồn: Guyton and Hall textbook of Medical Physiology. Chapter 2: The Cell and Its Functions