[sinh lí Guyton số 63] Đại Cương Về Nguyên Lý Chức Năng Của Đường Tiêu Hóa-Vận Động, Thần Kinh Chi Phối, Tuần Hoàn Máu

Bộ máy tiêu hóa là nguồn cung cấp nước, điện giải, vitamin và các chất dinh dưỡng cho cơ thể, quá trình đó cần phải có (1) sự di chuyển của thức ăn qua đường tiêu hóa; (2) sự bài tiết dịch tiêu hóa và sự tiêu hóa thức ăn; (3) sự hấp thu nước, các chất điện giải, các loại vitamin và sản phẩm tiêu hóa; (4) tuần hoàn máu qua các cơ quan tiêu hóa sẽ mang đi các chất được hấp thu; và (5) điều khiển tất cả các chức năng này bằng hệ thần kinh nội tại và hệ thống hormon.

Figure 63-1 cho thấy toàn bộ bộ máy tiêu hóa. Mỗi vùng đều được thích nghi với chức năng riêng biệt của nó: 1 số vùng chủ yếu vận chuyển thức ăn, VD như thực quản; 1 số vùng khác có thể lưu trữ thức ăn tạm thời, VD như dạ dày; và vùng để tiêu hóa và hấp thu, VD như ruột non. Ở bài này chúng ta sẽ bàn về những nguyên lý cơ bản về chức năng và ở bài sau sẽ nói về chức năng riêng biệt của từng vùng khác nhau của bộ máy tiêu hóa.

1.ĐẠI CƯƠNG VỀ NGUYÊN LÝ VẬN ĐỘNG CỦA ỐNG TIÊU HÓA

GIẢI PHẪU SINH LÝ CỦA THÀNH ỐNG TIÊU HÓA

Figure 63-2 cho thấy một lát cắt ngang đặc trưng của thành ruột, từ ngoài vào trong bao gồm các lớp sau đây: (1) lớp thanh mạc, (2) lớp cơ trơn dọc, (3) lớp cơ trơn vòng, (4) lớp dưới niêm mạc, và (5) lớp niêm mạc. Thêm vào đó, có rải rác các sợi cơ trơn nằm sâu ở lớp niêm mạc được gọi là lớp cơ niêm. Chức năng vận động của ruột được thực hiện bởi từng lớp cơ trơn khác nhau.

Đặc tính chung của lớp cơ trơn và chức năng của nó được thảo luận ở Chương 8, chúng ta chỉ khái quát lại kiến thức cơ bản trong các phần tiếp theo ở chương này.

Chức Năng Của Cơ Trơn Ống Tiêu Hóa Như Một Thể Đồng Nhất. Mỗi sợi cơ trơn trong đường ống tiêu hóa dài 200-500 micrometers và có đường kính 2-10 micrometers, chúng được xếp thành từng bó gồm 1000 sợi xếp song song.

Ở lớp cơ dọc, các bó cơ chạy dài theo chiều dọc của ruột; Ở lớp cơ vòng, chúng chạy vòng quanh ruột.

Trong mỗi bó cơ, sợi cơ được kết nối điện với nhau thông qua một số lượng lớn các khoảng nối cho phép các ion điện trở thấp di chuyển từ giữa các tế bào cơ. Do đó, các tín hiệu điện mà kích thích sợi cơ có thể truyền dễ dàng từ sợi này sang sợi khác trong mỗi bó cơ nhưng khi truyền theo chiều dọc của bó cơ nhanh hơn là truyền sang bên cạnh.

Mỗi bó cơ trơn được ngăn với nhau bởi mô liên kết lỏng lẻo. Nhưng các bó cơ kết nối với nhau tại nhiều điểm, vì vậy thực tế mỗi lớp cơ tượng trưng bởi một lưới mắt cáo các bó cơ đan với nhau. Bởi vậy, chức năng của mỗi lớp cơ như một thể đồng nhất; Có nghĩa là, khi xuất hiện một điện thế hoạt động ở bất cứ đâu trong khối cơ, nó thường truyền đi theo mọi hướng trong khối cơ. Khoảng cách mà điện thế hoạt động truyền đi phụ thuộc vào tính kích thích của khối cơ; đôi khi nó dừng lại sau chỉ vài milimeters, cũng có khi nó truyền đi vài centimertes hoặc thậm chí toàn bộ chiều dài và chiều rộng của đường ruột.

Hơn nữa, vì có một vài đường kết nối tồn tại giữa lớp cơ vòng và cơ dọc, kích thích vào lớp cơ vòng có thể lan sang lớp cơ dọc và ngược lại.

Hoạt Động Điện Của Lớp Cơ Trơn

Ống Tiêu Hóa

Lớp cơ trơn ống tiêu hóa được kích thích chậm, liên tục bởi hoạt động điện nội tại của màng sợi cơ. Hoạt động điện này có 2 loại sóng cơ bản: (1) sóng chậm và (2) sóng nhọn, cả hai được biểu thị trong Figure 63-3.

Thêm vào đó hiệu điện thế nghỉ của màng tế bào cơ trơn ống tiêu hóa có thể thay đổi tới các mức độ khác nhau, điều này có thể có vai trò quan trọng trong kiểm soát vận động của ống tiêu hóa.

Sóng Chậm. Phần lớn vận động co bóp của ống tiêu hóa xuất hiện theo nhịp điệu, và nhịp điệu này được xác định chủ yếu bởi tần số sóng chậm của điện thế màng lớp cơ trơn. Những sóng này được biểu diễn ở Figure 63-3, chúng không phải điện thế hoạt động. Thay vào đó là những khoảng thay đổi chậm, dạng gợn sóng trong giai đoạn điện thế nghỉ. Cường độ của chúng dao động trong khoảng 5-15 milivolts và dải tần số ở các phần khác nhau của bộ máy tiêu hóa là 3-12 lần/phút. Tại thân vị là 3 lần/phút, nhiều nhất là 12 lần/phút ở tá tràng và trung bình 8-9 lần/phút ở cuối hồi tràng. Bởi vậy nhịp co bóp ở các phần thân vị, tá tràng, hồi tràng lần lượt là 3 lần/phút, 12 lần/phút và 8-9 lần/phút.

Nguyên nhân chính xác gây ra sóng chậm chưa được tìm hiểu rõ ràng, mặc dù chúng xuất hiện bởi sự tương tác phức tạp giữa các tế bào cơ trơn và tế bào đặc biệt còn được gọi là tế bào kẽ Cajal, chúng được cho là hoạt động như yếu tố dẫn nhịp điện thế cho tế bào cơ trơn. Những tế bào kẽ này hình thành nên 1 mạng lưới nằm xen giữa các lớp cơ trơn và tiếp xúc kiểu synap với tế bào cơ trơn. Tế bào kẽ Cajal trải qua vòng biến đổi tuần hoàn ở điện thế màng bởi các kênh ion duy nhất này chỉ mở theo chu kì và sinh ra luồng ion hướng tâm có khả năng phát ra sóng chậm.

Các sóng chậm thường không tự gây ra vận động co cơ tại phần lớn các cơ quan của đường tiêu hóa, có thể ngoại trừ dạ dày. Thay vào đó chúng chủ yếu kích thích sự xuất hiện của điện thế nhọn, và điện thế nhọn kích thích trở lại vận động co cơ.

Điện Thế Nhọn. Điện thế nhọn là điện thế hoạt động thực. Chúng tự xuất hiện khi điện thế nghỉ màng của hệ thống cơ trơn đường tiêu hóa lớn hơn -40 milivolts (điện thế nghỉ màng bình thường của hệ cơ trơn tại ruột non khoảng -50 đến -60 milivolts). Chú thích ở Figure 63-3 cho thấy mỗi lần đỉnh sóng chậm tạm thời dương hơn -40 milivolts thì xuất hiện điện thế nhọn ở đỉnh đó. Mức tăng của điện thế sóng chậm càng cao thì tần số của điện thế nhọn càng lớn, thường trong khoảng 1-10 sóng/giây điện thế nhọn kéo dài 10-40 lần chạy dọc theo chiều dài hệ cơ đường tiêu hóa như điện thế hoạt động trong các sợi thần kinh lớn, trong đó mỗi điện thế nhọn đường tiêu hóa kéo dài 10-20 miliseconds.

Sự khác biệt quan trọng khác giữa điện thế hoạt động của hệ cơ trơn đường tiêu hóa và các rễ thần kinh của chúng là cách chúng được phát sinh. Ở các rễ thần kinh, điện thế hoạt động được gây ra chủ yếu bởi quá trình nhập nhanh ion Natri qua kênh Natri vào trong các sợi thần kinh.

Ở sợi cơ trơn đường tiêu hóa, các kênh chịu trách nhiệm cho điện thế hoại động lại hơi khác, chúng cho phép 1 lượng lớn ion Canxi cùng 1 lượng nhỏ ion Natri đi vào, do đó còn gọi là kênh Canxi – Natri. Những kênh này mở chậm và hẹp hơn kênh Natri nhanh của các sợi thần kinh lớn, đặc điểm đó giải thích cho sự kéo dài thời gian của điện thế hoạt động. Ngoài ta, sự chuyển động 1 lượng lớn ion Canxi tới mặt trong sợi cơ trong quãng điện thế hoạt động góp phần gây ra sự co cơ ở ruột như chúng ta vừa thảo luận.

Những Thay Đổi Điện Áp Của Điện Thế Nghỉ Màng. Bên cạnh điện thế của sóng chậm và sóng nhọn, đường biểu thị mức độ điện áp của điện thế nghỉ màng tại cơ trơn có thể thay đổi. Dưới điều kiện bình thường điện thế nghỉ màng trung bình khoảng -56 milivolts, nhưng có thể bị thay đổi bởi nhiều yếu tố. Khi điện thế trở nên ít âm hơn, hay còn gọi là sự khử cực của màng, thì sợi cơ trở nên dễ kích thích hơn. Khi điện thế càng âm hơn, hay còn gọi là sự phân cực, thì sợi cơ kém kích thích hơn.

Yếu tố gây ra sự khử cực của màng, hay là làm nó dễ kích thích hơn, bao gồm: (1) Sự kéo giãn cơ, (2) Sự kích thích bởi acetycholine giải phóng từ đầu tận của dây phó giao cảm, và (3) Sự kích thích bởi vài hormon tiêu hóa đặc hiệu.

Những yếu tố quan trọng làm điện thế màng âm hơn, hay là quá trình phân cực màng TB và làm sợi cơ kém bị kích thích hơn, bao gồm: (1) Sự ảnh hưởng của norEpinephrine hoặc epinephrine ở màng TB và (2) Sự kích thích của các sợi giao cảm mà chủ yếu tiết ra norepinephrine ở đoạn cuối của chúng.

Quá Trình Nhập Ion Canxi Gây Ra Sự Co Cơ Trơn.

Co cơ trơn xuất hiện để đáp ứng với quá trình nhập ion Canxi vào trong sợi cơ. Như đã giải thích trong Chương 8, ion Canxi, hoạt động như 1 hệ thống kiểm soát calmodulin, kích hoạt sợi myosin trong cơ, gây ra lực hút giữa sợi myosin và sợi actin làm cơ co.

Các nhịp sóng chậm không làm tăng nhập ion Canxi mà chỉ nhập ion Natri vào sợi cơ trơn. Bởi vậy, sóng chậm không tự chúng gây ra co cơ. Thay vào đó, trong suốt khoảng điện thế nhọn được phát ra tại đỉnh các sóng chậm, số lượng đáng kể các ion Canxi nhập vào sợi cơ đã gây ra sự co cơ.

Sự Tăng Trương Lực Của Một Số Vùng Cơ Trơn Đường Tiêu Hóa. Một vài vùng cơ trơn đường tiêu hóa có biểu hiện tăng trương lực, tương đương hoặc thay cho sự co bóp theo nhịp điệu.

Tăng trương lực diễn ra liên tục, nó không liên quan tới nhịp điện học cơ bản của sóng chậm nhưng thường kéo dài vài phút, thậm chí vài giờ. Quá trình tăng trương lực thường thay đổi cường độ nhưng diễn ra liên tục.

Hiện tượng tăng trương lực đôi khi gây ra bởi các điện thế nhọn lặp đi lặp lại liên tục, tần số càng tăng thì mức độ co bóp càng mạnh. Đôi khi hiện tượng này gây ra bởi các hormon hoặc các yếu tố khác gây ra sự khử cực cục bộ tái diễn của lớp màng cơ trơn mà không phát sinh điện thế hoạt động. Nguyên nhân thứ 3 gây ra tăng trương lực là sự tăng nhập tái diễn ion Canxi vào trong tế bào bằng nhiều con đường mà không liên quan tới thay đổi điện thế màng. Cơ chế cụ thể của quá trình này chưa được làm rõ.

2.CHI PHỐI THẦN KINH CỦA ĐƯỜNG TIÊU HÓA-HỆ THỐNG THẦN KINH RUỘT

Đường tiêu hóa có 1 hệ thống thần kinh tự chủ được gọi là hệ thần kinh ruột. Nó nằm toàn bộ trong thành ruột, bắt đầu từ thực quản và kéo dài cho tới hậu môn. Số lượng neurons trong toàn bộ hệ thống này khoảng 100 triệu neuron, gần bằng số lượng neuron trong tủy sống. Điều này chứng tỏ rằng hệ thần kinh ruột có vai trò quan trọng trong việc kiểm soát hoạt động vận động và bài tiết của đường tiêu hóa.

Hệ thần kinh ruột chủ yếu bao gồm 2 đám rối, được miêu tả ở Figure 63-4: (1) đám rối ở ngoài nằm giữa lớp cơ dọc và cơ vòng, được gọi là đám rối TK cơ ruộthoặc đám rối TK Auerbach, và (2) đám rối ở trong, được gọi là đám rối dưới niêm mạchay đám rối TK Meissner, nằm ở phần dưới niêm mạc. Sự kết nối thần kinh giữa hai đám rối này cũng được miêu tả trong Figure 63-4.

Đám rối TK cơ ruột chủ yếu chi phối hoạt động vận động, và đám rối dưới niêm mạc chủ yếu chi phối hoạt động bài tiết và tuần hoàn tại chỗ.

Trong Figure 63-4, đặc biệt lưu ý các sợi giao cảm và phó giao cảm kết nối cả hai đám rối với nhau. Mặc dù hệ thần kinh ruột có chức năng độc lập với hệ thần kinh ở bên ngoài, nhưng khi bị kích thích bởi hệ giao cảm và phó giao cảm có thể làm tăng hoặc giảm chức năng của ruột, điều này chúng ta sẽ thảo luận sau.

Cũng được miêu tả trong Figure 63-4 là tận cùng của TK cảm giác bắt đầu ở biểu mô hoặc thành ruột và cho sợi hướng tâm tới cả 2 đám rối của hệ TK ruột, cũng như tới (1) hạch trước cột sống của hệ TK giao cảm, (2) tủy sống và (3) theo dây TK phế vị tới thân não. Các dây cảm giác liên quan đến những phản xạ tại chỗ ở thành ruột và cả những phản xạ do hạch trước sống và hạch nền não chi phối.

3.SỰ KHÁC BIỆT GIỮA ĐÁM RỐI TK CƠ RUỘT VÀ CÁC ĐÁM RỐI DƯỚI NIÊM MẠC

Đám rối TK cơ ruột bao gồm phần lớn các chuỗi kết nối của nhiều neuron liên kết trải rộng suốt chiều dài của đường ống tiêu hóa. Một mặt cắt của chuỗi này được thể hiện ở Figure 63-4.

Bởi vì đám rối TK cơ ruột trải dài trên tất cả vị trí của thành ruột và nằm giữa lớp cơ dọc và cơ vòng của cơ trơn đường tiêu hóa, nó liên quan chủ yếu tới việc kiểm soát hoạt động cơ theo khắp chiều dài của ruột. Khi đám rối này bị kích thích, nguyên lý hoạt động của nó là (1) tăng trương lực của thành ruột; (2) tăng cường độ nhịp co cơ; (3) tăng nhẹ tốc độ nhịp co cơ; và (4) tăng tính dẫn truyền của sóng kích thích, làm tăng sóng nhu động ruột.

Đám rối TK cơ ruột không hoàn toàn có tác dụng kích thích vì một số neuron của nó có tác dụng ức chế; tận cùng của các sợi đó tiết ra một chất ức chế dẫn truyền, có thể là “polypeptide hoạt mạch ruột” hoặc vài loại peptide ức chế khác. Kết quả của tín hiện ức chế đặc biệt có ích trong việc ức chế cơ thắt ruột làm giảm sự cảm trở lưu thông của thức ăn ở từng đoạn liên tiếp của đường tiêu hóa, VD như cơ thắt môn vị, có chức năng kiểm soát sự tống thức ăn từ dạ dày vào tá tràng, và cơ thắt hồi manh tràng, có chắc năng kiểm soát sự tống thức ăn từ hồi tràng vào manh tràng.

Đám rối dưới niêm mạc đối lập với đám rối TK cơ ruột, nó chủ yếu kiểm soát chức năng tại chỗ của từng đoạn ruột nhỏ.

VD, các tín hiệu cảm giác xuất phát từ biểu mô đường tiêu hóa được tiếp nhận bởi đám rối dưới niêm mạc giúp kiểm soát sự bài tiếp dịch ruột tại chỗ, sự hấp thu tại chỗ, và sự co cơ niêm tại chỗ, điều này gây ra nhiều mức độ gấp nếp khác nhau của niêm mạc đường tiêu hóa.

4.CÁC LOẠI CHẤT DẪN TRUYỀN THẦN KINH CỦA CÁC TẾ BÀO THẦN KINH RUỘT

Trong cố gắng để hiểu được rõ hơn chức năng phức tạp của hệ TK ruột, các nhà nghiên cứu đã phát ra nhiều loại chất dẫn truyền TK khác nhau được bài tiết bởi đầu tận cùng TK của các TB TK ruột khác nhau, bao gồm: (1) acetylcholine, (2) norepinephrine, (3) adenosine triphosphate, (4) serotonin, (5) dopamine, (6) cholecystokinin, (7) substance P, (8) polypeptide hoạt mạch ruột, (9) somatostatin, (10) leu-enkephalin, (11) met-enkephalin, và (12) bombesin. Chức năng của 1 số chất này chưa hoàn toàn được hiểu rõ để có thể thảo luận ở đây, 1 số khác thì đã biết được các đặc tính sau.

Acetylcholin chủ yếu kích thích hoạt động tiêu hóa. Norepinephrine, epinephrine hầu như luôn luôn ức chế hoạt động tiêu hóa, chúng đến đường tiêu hóa bằng đường máu sau khi được bài tiết bởi tuyến tủy thượng thận vào vòng tuần hoàn. Một số chất dẫn truyền khác thì vừa là tác nhân kích thích, vừa là tác nhân ức chế, chúng ta sẽ thảo luận về chúng ở Chương 64.

Hệ TK Thực Vật Chi Phối Đường Tiêu Hóa

Hệ Phó Giao Cảm Kích Thích Tăng Hoạt Động Của Hệ TK Ruột. Hệ phó giao cảm chi phối ruột được chia thành loại thuộc sọ và thuộc tủy cùng, điều này đã được trình bày ở Chương 61.

Ngoại trừ 1 số ít sợi phó giao cảm tới vùng miệng và hầu của bộ máy tiêu hóa, các sợi TK phó giao cảm sọ hầu như nằm toàn bộ trong TK phế vị. Những sợi này phân bố kéo dài cho tới thực quản, dạ dày và tụy và 1 số ít xuống vùng ruột cho tới nửa đầu tiên của đại tràng.

TK phó giao cảm tủy cùng xuất phát từ đốt sống tủy 2,3,4 của vùng tủy cùng và đi qua các dây TK chậu hông tới nửa còn lại của đại tràng cho tới tận hậu môn.Vùng đại tràng sigma, trực tràng, hậu môn được chi phối bởi sợi phó giao cảm tốt hơn các vùng ruột khác.Chức năng của những sợi TK này đặc biệt quan trong trong phản xạ tống phân, được nói đến ở Chương 64.

Các neuron hậu hạch của hệ phó giao cảm ruột nằm chủ yếu ở đám rối TK cơ ruột và đám rối dưới niêm mạc.Kích thích những sợi TK này gây chức năng chung là tăng hoạt động của toàn bộ hệ TK ruột và làm tăng hoạt động đường tiêu hóa.

Kích Thích Hệ Giao Cảm Thường Ức Chế Hoạt Động Đường Tiêu Hóa. Các sợi giao cảm của đường tiêu hóa xuất phát từ đốt sống tủy T5 tới L2. Đa số các sợi trước hạch mà chi phối ruột sau khi rời tủy sống sẽ đi vào chuỗi giao cảm nằm ở bên cạnh cột sống, và nhiều sợi này sau đó đi tiếp qua các chuỗi tới các hạch ngoại vi, VD như hạch tạng và hạch mạc treo. Phần lớn các thân neuron sau hạch giao cảm nằm trong các hạch này, và các sợi sau hạch sẽ đi qua các sợi TK sau hạch giao cảm tới tất cả các đoạn ruột.Hệ giao cảm chi phối gần như tất cả đường tiêu hóa, tập trung nhiều ở khoang miệng và lỗ hậu môi, điều này cũng giống hệ phó giao cảm.Đầu tận của dây TK giao cảm tiết chủ yếu là norepinephrine.

Về cơ bản, sự kích thích hệ giao cảm sẽ ức chế hoạt động của đường tiêu hóa, đối lập với hệ phó giao cảm. Nó tác động theo 2 đường: (1) ở phạm vi hẹp bởi tác dụng trực tiếp của norepinephrine gây ức chế cơ trơn đường ruột (ngoại trừ cơ niêm, nó có tác dụng kích thích) và (2) ở phạm vi rộng do norepinephrine sự ức chế các toàn bộ neuron của hệ TK ruột.

Kích thích mạnh vào hệ giao cảm có thể ức chế vận động ruột nên nó có thể gây ứ đọng thức ăn ở đường tiêu hóa.

Các Sợi Thần Kinh Cảm Giác Hướng Tâm Từ Ruột

Có nhiều sợi TK cảm giác hướng tâm phân bố tại ruột.Một số sợi TK có thân neuron nằm trong hệ TK ruột và một số lại nằm trong hạch gai của tủy sống. Những TK cảm giác này có thể bị kích thích bởi (1) sự kích thích lớp niêm mạc ruột, (2) sự căng phồng quá mức của ruột, hoặc (3) sự có mặt của các chất hóa học đặc biệt trong ruột.Tín hiệu dẫn truyền thông qua các sợi TK có thể gây ra kích thích hoặc ức chế vân động, bài tiết của ruột tùy theo điều kiện khác nhau.

Ngoài ra, các tín hiệu cảm giác khác từ ruột sẽ đi tới các nơi khác ở tủy sống và cả thân não.VD, 80% sợi TK trong dây TK phế vị là sợi hướng tâm.Những sợi hướng tâm này truyền tín hiệu cảm giác từ đường tiêu hóa tới hành tủy, sau đó tín hiệu phản xạ sẽ truyền theo dây TK phế vị quay trở lại để kiểm soát các chức năng của đường tiêu hóa.

Phản Xạ Dạ Dày-Ruột

Sự sắp xếp về mặt giải phẫu của hệ TK ruột và các đường kết nối của nó với hệ TK thực vật giúp thực hiện 3 loại phản xạ dạ dày-ruột có vai trò thiết yếu:

1. Phản xạ tự động của hệ TK ruột.Những phản xạ này dùng để kiểm soát sự bài tiết dịch tiêu hóa, nhu động ruột, sự co bóp nhào trộn, tác dụng ức chế tại chỗ…
2. Phản xạ từ ruột tới hạch giao cảm trước sống sau đó quay trở lại đường tiêu hóa. Những tín hiệu phản xạ này truyền đi xa tới các vùng khác của đường tiêu hóa, VD tím hiệu từ dạ dày sẽ gây ra sự bài xuất của đại tràng (phản xạ dạ dày-đại tràng), tín hiệu từ đại tràng và ruột non ức chế dạ dày co bóp và bài tiết (phản xạ ruột-dạ dày), và phản xạ từ đại tràng ức chế sự đảy thức ăn từ hồi tràng vào đại tràng (phản xạ đại tràng-hồi tràng).
3. Phản xạ từ ruột tới tủy sống hoặc hành não sau đó trở lại đường tiêu hóa. những phản xạ này bao gồm (1) phản xạ từ dạ dày và tá tràng tới hành não và quay trở lại dạ dày – theo dây TK phế vị – để kiểm soát hoạt động vận động và bài tiết của dạ dày; (2) phản xạ đau gây ra ức chế toàn bộ đường tiêu hóa; và (3) phản xạ tống phân từ đại tràng và trực tràng tới tủy sống và quay trở lại gây co bóp mạnh đại tràng, trực tràng và thành bụng để tống phân ra ngoài (phản xạ tống phân).

5.HORMON ĐIỀU HÒA VẬN ĐỘNG ĐƯỜNG TIÊU HÓA

Hormon đường tiêu hóa được bài tiết vào hệ tuần hoàn cửa và có tác dụng sinh lý trên các TB đích có receptor đặc hiệu cho từng hormone.Tác dụng của các hormone kéo dài ngay cả khi các đường kết nối TK giữa cơ quan bài tiết và cơ quan đích đã bị cắt đứt. Table 63-1 sơ lược tác động của từng hormone đường tiêu hóa, kích thích gây bài tiết và vị trí tác động của từng hormone.

Ở Chương 65, chúng sẽ bàn về sự quan trọng của một vài hormone điều hòa sự bài tiết ở đường tiêu hóa. Phần lớn những hormone này cũng tác động lên sự vận động 1 số vùng của đường tiêu hóa.Mặc dùng tác dụng vận động thường ít quan trọng hơn tác dụng bài tiết, một số tác dụng vận động quan trọng được nói đến trong những phần tiếp theo.

Gastrin được bài tiết bởi TB “G” ở vùng hang vị có liên quan tới bữa ăn, VD như sự căng phồng của dạ dày, các sản phẩm protein và peptid gây bài tiết gastrin được bài tiết bởi TK của lớp niêm mạc dạ dày khi kích thích đây TK phế vị.Tác dụng chính của gastrin là (1) kích thích bài tiết dịch vị và (2) kích thích sự phát triển lớp niêm mạc dạ dày.

Cholescystokinin (CCK) được bài tiết bởi TB “I” ở lớp niêm mạc tá tràng và hỗng tràng để tiêu hóa chất béo, acid béo, và các mono-glyceride tại ruột non. Những hormone này liên quan nhiều tới túi mật có tác dụng tống dịch mật vào ruột non, dịch mật có vai tròn quan trọng trong việc nhũ hóa chất béo và cho phép chúng có thể được tiêu hóa và hấp thu. CCK cũng ức chế dạ dày co bóp. Vì vậy, khi hormone này gây bài xuất dịch mật ở túi mật nó đồng lời làm chậm quá trình tống thức ăn từ dạ dày để có thời gian tiêu hóa chất béo ở đường tiêu hóa cao. CCK cũng ức chế sự thèm ăn để ngăn tình trạng ăn nhiều quá mức trong bữa ăn bằng cách kích thích các sợi TK cảm giác ở tá tràng; những sợi này sẽ chuyển tín hiệu theo dây TK phế vị ức chế trung tâm thèm ăn ở não, chúng ta sẽ thảo luận vấn để này ở chương 72.

Secretin là hormone đường tiêu hóa đầu tiên được phát hiện, nó được tiết bởi TB “S” ở lớp niêm mạc tá tràng do đáp ứng với acid dịch vị khi xuống tá tràng từ môn vị. Secretin có ảnh hưởng nhẹ tới vận động của đường tiêu hóa và hoạt động bài tiết bicarbonate của tụy, đồng thời giúp trung hòa acid trong ruột non.

Peptide phụ thuộc glucose có ái lực với insulin (hay là peptide ức chế dạ dày [GIP]) được tiết ra ở lớp dưới niêm mạc phần cao của ruột non, chủ yếu do ảnh hưởng của acid béo và amino acid nhưng cũng do ảnh hưởng một phần nhỏ của carbohydrat. Nó gây giảm nhẹ vận động của dạ dày nên làm chậm quá trình tống thức ăn từ dạ dày vào tá tràng khi phần cao ruột non đang đầy thức ăn. Peptide phụ thuộc glucose có ái lực với insulin ở nồng độ trong máu ngay cả khi thấp hơn cần thiết để ức chế nhu động dạ dày cũng gây kích thích tiết insulin.

Motilin được tiết bởi dạ dày và phần trên của tá tràng khi đói, và điều duy nhất biết về chức năng của hormone này là tác dụng tăng nhu động tiêu hóa. Motilin được bài tiết theo chu kỳ và kích thích sóng nhu động tiêu hóa gọi là “phức hợp điện cơ tiêu hóa” di chuyển qua dạ dày và ruột non mỗi 90 phút ở người đói.Sự bài tiết motilin bị ức chế sau khi ăn bởi cơ chế vẫn chưa được biết rõ.

6.CÁC DẠNG CHỨC NĂNG CỦA VẬN ĐỘNG TRONG ĐƯỜNG ỐNG TIÊU HÓA

Có 2 dạng vận động xuất hiện ở đường ống tiêu hóa: (1) đẩy đi, giúp thức ăn tiến về phía trước dọc theo ống tiêu hóa với một nhịp độ phù hợp với khả năng tiêu hóa và hấp thu, (2) nhào trộn, giúp các cơ chất trong dạ dày luôn được trộn đều.

HOẠT ĐỘNG ĐẨY ĐI—NHU ĐỘNG

Hoạt động đẩy đi cơ bản của đường tiêu hóa là nhu động, được minh họa trong Figure 63-5. Một vòng co cơ xuất hiện sau đó đẩy về phía trước; cơ chế này giống như khi đặt một vòng tròn bằng ngón tay quanh một ống căng mỏng, sau đó co ngón tay lại và trượt về phía trước dọc theo ống.Bất cứ thứ gì ở trước vòng tròn sẽ được đẩy về phía trước.

Nhu động là một đặc tính cố hữu của nhiều ống cơ trơn hợp bào; kích thích tại bất cứ điểm nào tại ruột có thể tạo một vòng co cơ ở lớp cơ vòng sau đó di chuyển dọc theo ống ruột. (Nhu động cũng xuất hiện trong ống mật, ống tuyến, niệu quản và nhiều ống cơ trơn khác trong cơ thể.)

Tác nhân kích thích bình thường sinh ra nhu động ruột là sự căng phồng của ruột.Có nghĩa là nếu có một lượng lớn thức ăn ở bất cứ điểm trong ruột, sự căng giãn của thành ruột kích thích hệ TK ruột gây co thành ruột ở sau điểm này 2-3 cm và vòng co cơ đó bắt đầu một nhu động.

Các kích thích khác có thể tạo ra nhu động ruột bao gồm chất hóa học hoặc kích thích vật lý của biểu mô đường ruột. Ngoài ra, tín hiệu mạnh của TK phó giam cảm có thể tạo ra nhu động mạnh.

Chức Năng Của Đám Rối TK Cơ Ruột Trong Việc Tạo Nhu Động. Nhu động chỉ xuất hiện yếu ớt hoặc không có tại những đoạn ống tiêu hóa mà thiếu đám rối TK cơ ruột bẩm sinh.Hơn nữa, nó giảm mạnh hoặc hoàn toàn không có ở toàn bộ ruột khi bệnh nhân được điều trị atropine làm tê liệt đầu tận TK cholinergic của đám rối TK cơ ruột.Vì vậy, hiệu quả của nhu động đòi hỏi đám rối TK cơ ruột hoạt động.

Sóng Nhu Động Di Chuyển Về Phía Hậu Môn Cùng Sự Giãn Tiếp Nhận Xuôi Dòng—“Quy Luật Của Ruột”. Về lý thuyết, nhu động có thể xuất hiện ở các hướng khác nhau từ điểm kích thích nhưng nhu động hướng về phía miệng thường mất nhanh chóng trong khi tiếp tục một quãng lớn về hướng hậu môn.Nguyên nhân chính xác gây ra hướng nhu động này chưa được hiểu rõ mặc dù nó có thể có nguyên nhân chính từ việc đám ruối TK cơ ruột được “phân cực” về hướng hậu môn, nó có thể được giải thích như sau.

Khi một đoạn đường tiêu hóa được kích thích bởi sự căng phồng và từ đó bắt đầu nhu động, vòng co cơ gây ra nhu động thường bắt đầu ở mặt bên phía miệng (mặt bên đối diện là phía hậu môn) của khối phồng và di chuyển về phía đoạn căng phồng, đẩy thức ăn trong ruột hướng về phía hậu môn 5-10 centimeters trước khi mất đi.Cùng lúc đó, ruột đôi lúc giãn ra ở phía hậu môn cách đó vài centimeters, được gọi là “sự giãn tiếp nhận”, điều này cho phép đẩy thức ăn dễ dàng về phía hậu môn hơn về phía miệng.

Mô hình phức hợp này không xuất hiện khi thiếu đám rối TK cơ ruột.Vì vậy, phức hợp này được gọi là phản xạ cơ ruột hoặc phản xạ nhu động.Phản xạ nhu động cùng với chuyển động hướng về phía hậu môn của nhu động được gọi là “quy luật của ruột”.

HOẠT ĐỘNG NHÀO TRỘN

Hoạt động nhào trộn có đặc điểm khác nhau ở những phần khác nhau của đường tiêu hóa.Ở một số đoạn, co bóp nhu động chủ yếu gây ra nhào trộn.Điều này đúng khi quá trình tiến về phía trước của thức ăn trong ruột được ngăn lại bởi một cơ thắt nên sóng nhu động chỉ có thể khuấy tung thức ăn trong ruôt hơn là đẩy chúng về phía trước.Vào một thời điểm khác, sự co thắt theo chu kỳ tại chỗ xuất hiện sau vài centimeters ở thành ruột.Sự co thắt này thường kéo dài 5-30 giây; Sự co thắt mới sau đó xuất hiện tại vị trí khác, có tác dụng “cắt” và “nghiền” thức ăn.Nhu động và sự co thắt thay đổi theo từng đoạn đường tiêu hóa khác nhau theo nhu cầu chính là đẩy hay nhào trộn, điều này được bàn ở chương 64.

7.TUẦN HOÀN MÁU ĐƯỜNG TIÊU HÓA-TUẦN HOÀN NỘI TẠNG

Mạch máu của bộ máy tiêu hóa là một phần của hệ thống lớn hơn được gọi là tuần hoàn nội tạng, được mô tả ở Figure 63-6. Nó bao gồm dòng máu chảy qua ruột và máu chảy qua lách, tụy và gan.Cấu trúc của hệ thống này làm cho máu chảy qua ruột, lách và tụy sau đó sẽ ngay lập tức chảy về gan qua tĩnh mạch cửa. Ở gan, dòng máu chảy qua hàng triệu xoang chứa máu nhỏ và cuối cùng rời gan bởi tĩnh mạch gan và đổ vào tĩnh mạch chủ dưới của hệ tuần hoàn chung.Trước khi đổ vào tĩnh mạch chủ dưới, dòng máu qua gan này được các tế bào lưới nội mô nằm ở trong các xoang chứa máu loại bỏ vi khuẩn và chất độc từ đường tiêu hóa vì vậy có thể ngăn cản sự vận chuyển trực triếp các tác nhân có khả năng gây hại vào cơ thế.

Các chất dinh dưỡng không béo, hòa tan được trong nước từ ruột (VD như carbohydrate và protein) cũng được vận chuyển trong máu tĩnh mạch cửa vào xoang chứa máu.Ở đây, cả TB lưới nội mô và các TB gan đều hấp thu và dự trữ tạm thời từ ½ đến ¾ lượng chất dinh dưỡng.Ngoài ra, nhiều chất hóa học trung gian chuyển hóa của những chất dinh dưỡng này xuất hiện trong TB gan. Những chức năng dinh dưỡng của gan được nói đến ở chương 68-72. Hầu hết tất cả chất béo được hấp thu tại ruột không được vận chuyển trong máu TM cửa mà được hấp thu vào hệ bạch huyết ở ruột sau đó được đổ vào hệ tuần hoàn bởi ống ngực và không đi qua gan.

GIẢI PHẪU CỦA HỆ THỐNG CẤP MÁU ĐƯỜNG TIÊU HÓA

Figure 63-7 mô tả khái quát của hệ thống động mạch cấp máu cho ruột, bao gồm động mạch mạc treo tràng trên và mạc treo tràng dưới cấp máu cho thành ruột non và đại tràng bởi hệ thống cung động mạch.Động mạch thân tạng không được mô tả trên hình, nó cấp máu cho dạ dày.

Khi vào thành ruột, các động mạch tách nhánh nhỏ ôm vòng quanh ruột, đầu tận của các nhánh này gặp nhau ở mặt tự do của thành ruột.Từ các động mạch mánh có các mạnh máu nhỏ hơn nữa đi vào bên trong thành ruột và trải dài (1) khắp các bó cơ, (2) vào nhung mao ruột và (3) vào lớp dưới niêm mạc để thực hiện chức năng bài tiết và hấp thu của ruột.

Figure 63-8 mô tả cấu trúc đặc biệt của hệ thống mạch máu ở nhung mao ruột bao gồm các động mạch và tĩnh mạch nhỏ được kết nối với nhau bởi hệ thống mao mạch nhiều vòng.Thành của các động mạch có lớp cơ chiếm ưu thế nên có thể chủ động kiểm soát lưu lượng máu.

8.ẢNH HƯỞNG CỦA HOẠT ĐỘNG RUỘT VÀ CÁC TÁC NHÂN CHUYỂN HÓA ĐẾN LƯU LƯỢNG MÁU ĐẾN RUỘT

Ở điều kiện bình thường, lưu lượng máu đến ruột ở mỗi khu vực đường tiêu hóa cũng như các lớp trong thành ruột phụ thuộc trực tiếp vào mức độ hoạt động của chúng. VD khi đang trong giai đoạn hấp thu chất dinh dưỡng, lượng máu đến các nhung mao và lớp dưới niêm mạc xung quanh tăng gấp 8 lần.Tương tự, lượng máu đến lớp cơ của thành ruột tăng khi ruột tăng vận động.VD, sau bữa ăn, tất cả hoạt động vận động, bài tiết, hấp thu đều tăng vì vậy lượng máu đến ruột tăng lên nhưng sẽ về bình thường sau đó 2-4 giờ.

Các Nguyên Nhân Có Thể Làm Tăng Lượng Máu Khi Đường Tiêu Hóa Hoạt Động. Mặc dù các nguyên nhân chính xác gây tăng lượng máu khi đường tiêu hóa hoạt động vẫn chữa được biết rõ, nhưng một vài phần đã được làm sáng tỏ.

Đầu tiên, các chất gây giãn mạch được giải phóng từ lớp niêm mạc đường tiêu hóa trong quá trình tiêu hóa.Đa phần các chất này là hormone peptide, bao gồm cholecystokinin, polypeptide hoạt mạch ruột, gastrin, secretin. Nhưng hormone này kiểm soát hoạt động vận động và bài tiết của ruột được nhắc đến ở chương 64-65.

Thứ hai, nhiều tuyến tiêu hóa cũng giải phóng vào thành ruột 2 chất kallidin và bradykinin cùng thời điểm các chất tiết khác được bài tiết vào lòng ống.Những chất này có tác dụng giãn mạch mạnh nên gây tăng giãn mạch niêm mạc trong quá trình bài tiết.

Thứ ba, sự giảm mức độ tập trung oxyở thành ruột có thể làm tăng lưu lượng máu ở ruột lên 50 – 100%, bởi vậy sự gia tăng khả năng trao đổi chất ở niêm mạc và thành ruột trong hoạt động ruột có thể làm giảm mức tập trung oxy đủ để gây ra hiện tượng giãn mạch.Việc giảm lượng oxy cũng dẫn đến việc tăng gấp 4 lần lượng adenosine, 1 chất giãn mạch thường được biết đến có vai trò chính trong việc làm tăng lưu lượng.

Vì vậy, sự tăng lưu lượng máu trong gia tăng hoạt động ruột có thể là sự kết hợp giữa nhiều yếu tố kể trên và còn đang được nghiên cứu.

Dòng Máu “Đối Lưu” Trong Nhung Mao cho thấy dòng máu động mạch chảy vào các nhung mao và máu tĩnh mạch chảy ra khỏi nhung mao theo các hướng đối lập nhau còn các mao mạch nằm xen giữa chúng.Bởi sự sắp xếp hệ mạch như vậy, phần lớn lượng máu có oxy được khuếch tán từ động mạch vào thẳng các mao mạch lân cận mà không cần vận chuyển đến đỉnh nhung mao. Có tới 80% lượng oxy có thể đi theo vòng tuần hoàn ngắn đó và không có chức năng trao đổi chất tại chỗ ở nhung mao.Ở đây người đọc sẽ nhận ra rằng cơ chế đối lưu ở nhung mao này tương tự với cơ chế đối lưu tại ống mạch thẳng của vùng tủy thận, vấn đề này đã được thảo luận rõ ở Chương 29.

Dưới điều kiện bình thường, sự chuyển hướng của oxy từ các động mạch tới mao mạch không gây hại cho nhung mao, nhưng trong điều kiện bệnh lí khi mà dòng máu tới ruột suy giảm như trường hợp shock tim, lượng oxy thiếu hụt ở đỉnh nhung mao có thể lớn tới mức đỉnh nhung mao hoặc cả nhung mao bị hoại tử do thiếu máu cục bộ và bị tiêu hủy.Vì những lý do trên, trong nhiều bệnh đường tiêu hóa, các nhung mao bị mòn đi dẫn tới giảm diện tích hấp thu của ruột.

9.ĐIỀU HÒA THẦN KINH CỦA LƯU LƯỢNG MÁU ỐNG TIÊU HÓA

Sự kích thích hệ TK phó giao cảm dẫn truyền tới dạ dày và đại tràng làm tăng lượng máu tại chỗ trong cùng một lúc và làm tăng hoạt động bài tiết của tuyến. Lượng máu tăng lên này có thể là hậu quả thứ phát của việc tăng hoạt động của tuyến chứ không phải hậu quả trực tiếp của việc kích thích thần kinh.

Ngược lại, hệ giao cảm có ảnh hưởng trực tiếp lên cơ bản tất cả hệ thống ống tiêu hóa và gây ra hiện tượng co các động mạch mạnh và làm giảm lượng máu.Sau khi hiện tượng này kéo dài sau vài phút thì lượng máu trở lại gần như bình thường nhờ cơ chế tự điều hòa.Tức là cơ chế giãn mạch bằng chuyển hóa tại chỗ khởi phát bởi hiện tượng thiếu máu cục bộ, đã kiểm soát ưu thế hơn cơ chế co mạch do hệ giao cảm và đưa lượng máu giàu dưỡng chất cần thiết tới các tuyến và cơ của ống tiêu hóa một cách bình thường.

Tầm Quan Trọng Của Sự Suy Giảm Yếu Tố Thần Kinh Trong Lưu Lượng Máu Ống Tiêu Hóa Khi Các Cơ Quan Khác Của Cơ Thể Cần Bổ Sung Thêm Máu. Giá trị chính của cơ chế co mạch bởi hệ TK giao cảm trong ruột là nó cho phép giảm lượng máu tới ống tiêu hóa và các tạng khác trong một khoảng thời gian ngắn lúc lao động nặng, khi các cơ vân xương và tim cần bổ sung thêm lưu lượng máu.Ngoài ra trong shock tim, khi toàn bộ các mô sống của cơ thể có nguy cơ hoại tử do thiếu máu, đặc biệt là tế bào não và tim, kích thích hệ thần kinh giao cảm có thể làm giảm lượng máu trong các tạng tới mức rất thấp trong nhiều giờ.

Kích thích hệ giao cảm cũng gây ra sự co mạch rất mạnh ở các tĩnh mạch lớn tại ruột và mạc treo.Sự co mạch làm giảm dung tích của các tĩnh mạch này, theo đó làm di dời lượng máu lớn sang các cơ quan khác trong hệ tuần hoàn. Cụ thể trong tình trạng shock mất máu hoặc các hình thái giảm lưu lượng máu khác, cơ chế này có thể cung cấp tới 200 – 400 mililiter lượng máu bổ sung để đảm bảo tuần hoàn được bình thường.

Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medicine and Physiology