[Sinh lý Guyton số 46] Cấu tạo của hệ thần kinh, chức năng cơ bản của synap và dẫn truyền thần kinh

Hệ thống thần kinh là hệ thống duy nhất giúp con người có thể thự hiện được các hành động có kiểm soát hay các quá trình suy nghĩ. Mỗi phút hệ thần kinh nhận hàng triệu thông tin từ các sợi thần kinh cảm giác hay các cơ quan nhận cảm khác nhau, sau đó nó tích hợp tất cả chúng lại để xác định các đáp ứng của cơ thể.

Trước khi bắt đầu nói về hệ thần kinh, bạn đọc nên xem lại chương 5 & 7 để hiểu về các nguyên tắc của điện thế màng và sự dẫn truyền tín hiệu thần kinh thông qua synap thần kinh – cơ.

Cấu tạo chung của hệ thần kinh

Hệ thần kinh trung ương: đơn vị chức năng cơ bản

Hệ thần kinh trung ương chứa hơn 100 tỷ tế bào thần kinh. Hình 46-1 cho thấy một tế bào thần kinh điển hình thuộc vùng vỏ não vận động. Tín hiệu đầu vào của sợi thần kinh này thông qua các synap nhận cảm ở các đuôi gai là chủ yếu nhưng cũng có thể ở thân tế bào. Đối với các loại tế bào thần kinh khác nhau, số lượng synap như vậy cũng khác nhau, có thể từ vài trăm đến 200,000. Ngược lại, tín hiệu đầu ra chỉ đi theo một con đường duy nhất qua sợi trục của sợi thần kinh. Sau đó, sợi trục có thể chia thành nhiều nhánh nhỏ để đi tới các phần khác của hệ thống thần kinh hoặc tới phần ngoại vi của cơ thể.

Một đặc tính của hầu hết các sợi thần kinh là các tín hiệu dẫn truyền thường chỉ đi theo một hướng : từ sợi trục của sợi thần kinh phía trước tới sợi gai của sợi phía sau. Đặc điểm này buộc các tín hiệu thần kinh phải đi theo các hướng cần thiết để thực hiện chức năng cụ thể.

Phần cảm giác của hệ thống thần kinh: receptor nhận cảm

Hầu hết các hoạt động của hệ thần kinh được bắt đầu bởi các tín hiệu nhận cảm thông qua sự kích thích các thụ thể cảm giác(receptor nhận cảm).

Cho dù là việc nhận cảm thị giác, tiếp nhận thính giác,hay cảm giác xúc giác.. đều có receptor nhận cảm. Các tín hiệu nhận cảm này có thể được phản ứng ngay lập tức từ não bộ hoặc được lưu lại trong trí nhớ vài phút, vài tuần,hoặc vài năm rồi phản hồi vào một ngày khác trong tương lai.

Hình 46-2 cho thấy phấn nhận cảm bản thể : sự truyền thông tin cảm giác từ các receptor trên toàn bộ bề mặt cơ thể và một số cấu trúc sâu bên trong, các thông tin này thông qua các các sợi thần kinh ngoại vi đi vào hệ thần kinh trung ương theo thứ tự: (1) vào tủy sống – tùy thuộc vào vị trí nhận cảm; (2) các chất dạng lưới của tủy, cầu não, và não giữa; (3) tiểu não; (4) đồi thị; và (5) các khu vực của vỏ não.

Bộ phận đáp ứng của hệ thống thần kinh : phần vận động

Vai trò cuối cùng và quan trọng nhất của hệ thần kinh là điều khiển được các hoạt động khác nhau của cơ thể. Nhiệm vụ này được thực hiện bằng cách kiểm soát: (1) sự co lại thích hợp của hệ thống cơ vân khắp cơ thể; (2) sự co lại của hệ thống cơ trơn nội tạng; và (3) sự bài tiết các chất hóa học có hoạt tính từ cả tuyến nội tiết và ngoại tiết ở nhiều bộ phận của cơ thể. Các hoạt động đó được gọi chung là chức năng vận động của hệ thần kinh, trong đó phần cơ và các tuyến được gọi là bộ phận tác động bởi vì chúng là các cấu trúc trực tiếp thực hiện các chức năng điều khiển bởi các tín hiệu thần kinh.

Hình 46-3 cho thấy trục dẫn truyền của hệ thống thần kinh để điều khiển hoạt động của cơ vân. Hoạt động song song với trục này là hệ thống thần kinh tự động kiểm soát các cơ trơn, các tuyến, và các hệ thống khác bên trong cơ thể- những hệ thống này được nói đến ở chương 61.

Lưu ý ở hình 46-3, các cơ vân khác nhau có thể được kiểm soát bởi các mức độ khác nhau của hệ thần kinh trung ương bao gồm (1) tủy sống; (2) các chất lưới của tuỷ, cầu não, và não giữa; (3) các hạch nền; (4) tiểu não; và (5) vỏ não vận động. Mỗi khu vực khác nhau đóng vai trò cụ thể khác nhau.

Phần thấp chủ yếu liên quan đến phản ứng cơ tức thời, tự động với các kích thích cảm giác; còn phần cao hơn chủ yếu liên quan đến các phản ứng phức tạp, có chủ ý được điều khiển bởi các suy nghĩ của não bộ.

Xử lí thông tin : chức năng tích hợp của hệ thần kinh

Một trong số chức năng quan trọng nhất của hệ thần kinh là xử lí thông tin đi vào để phản hồi đi ra là có ý thức. Hơn 99% thông tin nhận cảm không liên quan và không quan trọng được loại bỏ bởi não bộ; ví dụ, cảm giác tiếp xúc với quần áo.

Tuy nhiên, khi các thông tin nhận cảm quan trọng gây chú ý, nó sẽ ngay lập tức được chuyển vào bộ phận tích hợp ở não bộ để tạo những phản hồi mong muốn. Việc vận chuyển và xử lí thông tin đó được gọi là chức năng tích hợp của hệ thống thần kinh.

Ví dụ , nếu một người đặt một tay trên một bếp lò nóng,phản ứng tức thời mong muốn là giơ tay lên. Và cũng có các phản ứng khác có liên quan như : di chuyển toàn bộ cơ thể ra khỏi bếp và thậm chí la hét với cơn đau.

Vai trò của synap trong việc xử lí thông tin

Synap là điểm tiếp nối từ dây thần kinh này đến dây thần kinh khác. Ở chương sau, ta sẽ nói chi tiết về chức năng của nó. Tuy nhiên, điều quan trọng được nói đến ở đây là các synap này sẽ giúp cho sự lan truyền của tín hiệu thần kinh đi theo những hướng nhất định. Một số synap cho phép truyền tín hiệu thần kinh từ sợi thần kinh này sang sợi khác một cách dễ dàng, một số lại rất khó khăn. Sự dẫn truyền này cũng có thể thay đổi bởi các tín hiệu kích thích hay ức chế từ các vùng khác của hệ thần kinh bằng cách điều hòa sự đóng mở của synap. Thêm vào đó, một số các sợi hậu hạch đáp ứng một số lượng lớn các xung đầu ra, phần khác lại phản ứng với số lượng ít.

Như vậy, synap hoạt động một cách chọn lọc, thường là cho các tín hiệu mạnh vượt qua còn tín hiệu yếu thì chặn lại; nhưng trong một vài thời điểm, các tín hiệu yếu lại được giữ lại, khuếch đại và sau đó thường được dẫn truyền theo nhiều hướng hơn là chỉ một hướng

Lưu trữ thông tin : trí nhớ

Chỉ một phần nhỏ thông tin nhận cảm gây ra những phản hồi ngay lập tức, còn phần lớn được lưu trữ lại trong trí nhớ. Việc lưu giữ này thường xảy ra ở vỏ não, nhưng tủy sống và một số phần khác của não cũng có thể lưu trữ một lượng nhỏ thông tin.

Việc lưu trữ thông tin là một quá trình chúng ta gọi là “ ghi nhớ” – cũng là một chức năng của synap. Mỗi khi có một loại tín hiệu nhận cảm nào đó đi qua các synap thì ở các lần tiếp theo, synap sẽ cho phép tín hiệu cùng loại sẽ được dẫn truyền dễ dàng hơn. Và khi mà một loại tín hiệu nhận cảm đi qua các synap rất nhiều lần rồi, thì sự dẫn truyền thuận lợi đến mức ngay cả những tín hiệu được tạo ra ngay trong não cũng có thể gây xung động thần kinh mặc dù receptor nhận cảm không được kích thích

Cơ chế hoạt động chính xác xảy ra ở synap trong quá trình ghi nhớ vẫn chưa chắc chắn, nhưng những hiểu biết về việc này sẽ được nói đến ở chương 58.

Một khi thông tin đã được lưu trữ trong hệ thống thần kinh, nó sẽ được não bộ sử dụng cho những suy nghĩ trong tương lai. Đó là, khi tiếp nhận một điều mới, nó sẽ so sánh với những điều trong bộ nhớ, rồi giúp ta lựa chọn thông tin quan trọng nào mới rồi tiếp tục xử lí thông tin đó: đưa vào bộ nhớ hay phản hồi lại ngay lập tức

Các mức chủ yếu của hệ thần kinh trung ương

Hệ thống thần kinh của con người được thừa hưởng những khả năng đặc biệt sau mỗi giai đoạn tiến hóa. Từ sự thừa hưởng này, 3 mức chính của hệ thần kinh trung ương có đặc điểm chức năng cụ thể là: (1) mức tủy sống; (2) mức dưới vỏ; và (3) mức vỏ não.

Mức tủy sống

Chúng ta thường nghĩ tủy sống như một cái ống dẫn truyền tín hiệu nhận cảm từ ngoại vi về não bộ và ngược lại. Nhưng giả thuyết đó lại khác xa thực tế. Thậm chí khi tủy sống bị cắt đứt ở phần cổ cao, nhiều chức năng tủy sống có tổ chức cao vẫn xảy ra. Ví dụ, phần chu vi của tế bào thần kinh trong ống sống có thể làm nên (1) chuyển động đi lại; (2) phản ứng lại tác nhân gây đau bằng cách rút lại các phần của cơ thể; (3) phản xạ của đôi chân hỗ trợ cơ thể chống lại trọng lực; (4) phản xạ lại để kiểm soát dòng máu tại chỗ, kiểm soát hoạt động tiêu hóa hay bài tiết nước tiểu. Trong thực tế, phần trên cao của hệ thống thần kinh hoạt động bằng cách gửi tín hiệu trực tiếp đến ngoại vi thì không hiệu quả bằng việc truyền thông tin qua trung tâm điều khiển của tủy sống – “ chỉ huy” trung tâm tủy sống để thực hiện chức năng của mình.

Mức tủy sống

Chúng ta thường nghĩ tủy sống như một cái ống dẫn truyền tín hiệu nhận cảm từ ngoại vi về não bộ và ngược lại. Nhưng giả thuyết đó lại khác xa thực tế. Thậm chí khi tủy sống bị cắt đứt ở phần cổ cao, nhiều chức năng tủy sống có tổ chức cao vẫn xảy ra. Ví dụ, phần chu vi của tế bào thần kinh trong ống sống có thể làm nên (1) chuyển động đi lại; (2) phản ứng lại tác nhân gây đau bằng cách rút lại các phần của cơ thể; (3) phản xạ của đôi chân hỗ trợ cơ thể chống lại trọng lực; (4) phản xạ lại để kiểm soát dòng máu tại chỗ, kiểm soát hoạt động tiêu hóa hay bài tiết nước tiểu. Trong thực tế, phần trên cao của hệ thống thần kinh hoạt động bằng cách gửi tín hiệu trực tiếp đến ngoại vi thì không hiệu quả bằng việc truyền thông tin qua trung tâm điều khiển của tủy sống – “ chỉ huy” trung tâm tủy sống để thực hiện chức năng của mình.

Mức dưới vỏ

Hầu hết những hoạt động tiềm thức của con người được kiểm soát trong khu vực thấp hơn của não hay gọi là mức dưới vỏ. Đó là : hành não, cầu não, não giữa, vùng dưới đồi, đồi thị, tiểu não, và hạch nền. Ví dụ, kiểm soát tiềm thức của huyết áp động mạch và hô hấp được thực hiện chủ yếu bởi hành não và cầu não. Điều tiết sự cân bằng là một chức năng kết hợp của các phần tiểu não và lưới chất của hành não, cầu não, và não giữa.Các phản xạ bổ sung, chẳng hạn như tiết nước bọt và liếm môi trong phản ứng với hương vị của thực phẩm, thì được kiểm soát bởi các khu vực trong hành não, cầu não, não giữa, hạch hạnh nhân, và vùng dưới đồi. Ngoài ra, những kiểu cảm xúc như : giận dữ, kích động, phản ứng tình dục, phản ứng với cơn đau hay sự thoải mái.. vẫn có thể xảy ra sau khi các nhiều vùng của vỏ não đã bị phá hủy.

Mức vỏ não

Vỏ não là một bộ nhớ khổng lồ. Vỏ não không thực hiện chức năng một cách đơn độc mà nó luôn liên kết với các trung tâm thấp hơn của hệ thần kinh. Khi không có vỏ não, chức năng của các trung tâm dưới não thường không chính xác. Kho tàng thông tin khổng lố tại vỏ não thường chuyển đổi các chức năng này để việc thực hiện các hoạt động mang tính xác định và chính xác.

Synap thần kinh trung ương

Thông tin được truyền trong hệ thần kinh trung ương chủ yếu nhờ việc tạo điện thế hoạt động qua một loạt các tế bào thần kinh nối tiếp nhau, được gọi là các xung thần kinh. Tuy nhiên, mỗi một xung động thần kinh từ tế bào này (1) có thể bị chặn lại không tiếp tục truyền sang tế bào khác; (2) có thể được chuyển đổi từ một xung duy nhất thành chuỗi xung lặp đi lặp lại; hoặc (3) cũng có thể được kết hợp với xung động của tế bào thần kinh khác để tạo thành một chuỗi xung phức tạp tới tế bào thần kinh tiếp.

Các loại synap : synap hóa và synap điện

Có 2 loại synap chính là synap hóa và synap điện ( hình 46-5)

Hầu hết loại synap được sử dụng để truyền thông tin trong hệ thần kinh trung ương của con người là synap hóa học. Ở loại synap này, tế bào trước synap sẽ tiết ra tại cúc synap của nó một chất hóa học được gọi là chất truyền đạt thần kinh, và các chất này lần lượt tác động lên các receptor ở màng sau synap để kích thích, ức chế, hay thay đổi độ nhạy của sợi thần kinh đó. Cho đến nay đã có hơn 40 chất dẫn truyền thần kinh quan trọng được phát hiện. Trong đó có những chất đã được biết đến nhiều như :acetylcholine, norepinephrine, epinephrine, histamine, gamma­aminobutyric acid (GABA), glycine, serotonin, và glutamate.

Như vậy, sự dẫn truyền tín hiệu tại ở loại synap hóa học chỉ theo 1 chiều , từ sợi thần kinh tiết ra chất dẫn truyền (được gọi là sợi trước synap) đến sợi sau nó (được gọi là sợi sau synap) – đó là một đặc tính cực kì quan trọng, khác với synap điện là tín hiệu có thể đi theo 2 chiều. Cơ chế dẫn truyền 1 chiều này cho phép tín hiệu chỉ đi theo mục tiêu cụ thể giúp hệ thần kinh thực hiện vô số các chức năng của nó : chức năng cảm giác, vận động, ghi nhớ…

Ở loại synap điện, bào tương của các tế bào liền kề nhau được kết nối trực tiếp bởi các kênh ion được gọi là vùng kết nối, nó cho phép các ion qua lại tự do từ tế bào thần kinh này đến tế bào khác. Phần này được nói đến ở chương 4. Bằng cách này, các hoạt động điện thế sẽ được truyền từ sợi cơ trơn nội tạng này đến sợi cơ trơn tiếp theo, từ tế bào cơ tim này đến tế bào cơ tim tiếp theo.

Mặc dù hầu hết các synap ở não bộ là synap hóa học, nhưng synap điện cũng có thể cùng tồn tại và tương hỗ với synap hóa học trong hệ thần kinh trung ương. Sự truyền tín hiệu theo 2 chiều của loại synap điện cho phép chúng phối hợp các hoạt động của một nhóm lớn các sợi thần kinh liền kề. Ví dụ, khi có sự kích thích dưới ngưỡng khử cực ở một nhóm các tế bào thần kinh một cách đồng thời, synap điện có thể nhận ra và làm tăng độ nhạy của chúng gây ra sự khử cực.

Giải phẫu sinh lý của synap

Hình 46-6 cho thấy một tế bào thần kinh vận động điển hình ở sừng trước tủy sống. Nó bao gồm 3 bộ phận cơ bản: thân tế bào – phần chính của tế bào thần kinh; sợi trục duy nhất – kéo dài từ thân rời khỏi tủy sống tới dây thần kinh ngoại vi; sợi nhánh – với số lượng rất lớn từ thân tế bào tỏa ra xung quanh. Có đến 10.000 đến 200.000 núm synap nhỏ được gọi là cúc synap nằm ở bề mặt của các sợi nhánh và thân của tế bào thần kinh vận động, trong đó 80-95% ở sợi nhánh và chỉ có 5-20% ở thân tế bào. Nhiều cúc synap tiết ra chất dẫn truyền thần kinh có tác dụng kích thích, một số khác lại có tác dụng ức chế sợi thần kinh sau synap.

Các tế bào thần kinh ở các phần khác nhau của tủy sống và não bộ thì có sự khác nhau ở: (1) kích thước của thân tế bào; (2) kích thước, số lượng, độ dài của các sợi nhánh – từ rất ngắn gần như bằng không đến vài cm; (3) độ dài và kích thước của sợi trục; (4) số lượng các cúc synap – từ một vài cho tới 200.000 trạm. Đặc điểm đó giúp cho các tế bào thần kinh ở mỗi nơi khác nhau thì phản ứng lại các tín hiệu đến bằng những cách khác nhau, do đó hệ thần kinh thực hiện được nhiều chức năng.

Cúc synap: nhiều nghiên cứu về synap cho thấy chúng có nhiều hình dáng giải phẫu khác nhau, nhưng hầu hết chúng nhìn như là cái nút bấm hình tròn hoặc hình bầu dục, do đó, nó hay được gọi là : cúc tận cùng, nút synap, hay mụn synap.

Hình 46-5A chỉ ra cấu trúc cơ bản của synap hóa học. Trạm trước synap được ngăn cách với trạm sau synap bởi khe synap có chiều rộng vào khoảng 200 đến 300 Angtron. Ở cúc tận cùng của nơron có 2 cấu trúc quan trọng để thực hiện chức năng của nó là túi chứa chất dẫn truyền và ty lạp thể. Túi chứa chất dẫn truyền khi giải phóng chất truyền đạt thần kinh vào khe synap sẽ kích thích hoặc ức chế nơ ron sau synap phụ thuộc vào loại receptor ở màng sau synap. Còn ty lạp thể cung cấp adenosine triphosphate (ATP) – nguồn năng lượng để tổng hợp chất truyền đạt thần kinh mới.

Cơ chế giải phóng chất dẫn truyền thần kinh – vai trò của ion canxi

Màng của trạm trước synap được gọi là màng trước synap – nó bao gồm 1 số lượng lớn kênh canxi voltagegated. Khi điện thế hoạt động khử cực màng trước synap, các kênh canxi này sẽ mở ra cho phép ion canxi đi từ ngoài vào trong tế bào trước synap. Lượng ion canxi đi vào sẽ quyết định số lượng chất truyền đạt thần kinh được giải phóng vào khe synap. Cơ chế chính xác của mối liên hệ này chưa được biết rõ, nhưng có những giả thuyết dưới đây được nêu ra.

Khi ion canxi đi vào bên trong trạm trước synap, nó sẽ gắn vào các phân tử protein đặc hiệu ở màng trong tế bào trước synap tạo ra cấu trúc được gọi là: điểm giải phóng. Những điểm giải phóng này mới cho phép một số túi chứa chất dẫn truyền giải phóng các chất dẫn truyền vào khe synap.

Tác dụng của chất truyền đạt thần kinh lên tế bào sau synap – chức năng của “protein thụ thể”

Màng sau synap chứa 1 số lượng lớn “protein thụ thể” (Hình 46-5A). Các protein thụ thể này có 2 thành phần quan trọng là: (1) phần kết hợp – nhô vào khe synap và là nơi kết hợp trực tiếp với chất truyền đạt thần kinh khi nó được giải phóng; và (2) phần trong tế bào – như là một kênh đi qua màng sau synap vào bên trong tế bào thần kinh. Sự hoạt động của các protein này cho phép các kênh ion ở màng sau synap mở ra theo 1 trong 2 cách: (1) với thụ thể “ionotropic” – kênh ion mở ra cho phép 1 số loại ion đi vào 1 cách trực tiếp; hoặc (2) với thụ thể “metabotropic” – nó thực hiện chức năng bằng cách hoạt hóa “chất truyền tin thứ 2” – là loại phân tử giúp kích hoạt 1 hoặc nhiều chất bên trong tế bào sau synap. Chính loại chất truyền tin thứ 2 này có thể làm tăng hoặc giảm chức năng của tế bào sau synap.

Kênh Ion: các kênh ion ở màng sau synap được chia làm 2 loại : (1) “kênh ion dương” – thường là cho phép Na+ đi qua , cũng có khi cho phép K+ và/ hoặc Ca2+ đi qua; và (2) “kênh ion âm” – chủ yếu cho ion Cl- đi qua, và một số lượng nhỏ có anion khác.

“Kênh ion dương” được lót bởi lớp điện tích âm, khi đường kính kênh tăng lên đến kích thước lớn hơn ion natri ngậm nước, nó hút các phân tử điện tích dương (natri) đi vào. Và chính lớp điện tích âm của nó cũng đẩy những anion khác (cl-,…) ra xa, ngăn cản chúng đi qua màng.

Với “kênh ion âm”, khi đường kính kênh chỉ đủ lớn cho các anion đi qua, còn các cation thì bị chặn lại chủ yếu là do kích thước của các cation đó khi ngậm nước là quá lớn, không thể vượt qua.

Khi “kênh ion dương” cho cation đi vào màng tế bào, nó sẽ kích thích các tế bào thần kinh. Và các chất truyền đạt thần kinh làm mở kênh này được gọi là ”chất kích thích”. Ngược lại, chất truyền đạt thần kinh làm các anion đi vào gây tác dụng ức chế tế bào được gọi là “ chất ức chế”.

Khi được chất truyền đạt thần kinh kích hoạt, các kênh ion chỉ mở ra trong một phần nhỏ của một phần nghìn giây. Và khi chất truyền đạt không còn, các kênh cũng đóng lại 1 cách nhanh chóng. Việc mở và đóng các kênh ion của tế bào thần kinh sau synap được kiểm soát rất nhanh.

“Chất truyền tin thứ 2”: rất nhiều chức năng của hệ thần kinh, ví dụ như quá trình nhớ – yêu cầu phải kéo dài từ vài giây đến vài tháng sau khi chất truyền đạt thần kinh ban đầu mất đi. Kênh ion thì không thể đáp ứng yêu cầu trên do nó đã đóng lại sau chưa đầy 1 phần nghìn giây khi chất dẫn truyền thần kinh mất đi. Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp, chính các tế bào thần kinh sau synap tự kích hoạt hệ thống hóa học “chất truyền tin thứ 2”, và chính chất truyền tin thứ 2 này gây tác dụng kéo dài kích thích hoặc ức chế.

Có một vài loại hệ thống truyền tin thứ 2, một trong những loại phổ biến nhất là sử dụng một nhóm các protein gọi là protein G. Hình 46-7 cho thấy một thụ thể màng protein G. Khi không hoạt động, protein G ở dạng tự do trong bào tương, bao gồm guanosine diphosphate (GDP) và ba thành phần: phần alpha (α) là phần hoạt hóa của protein G; phần beta (β) và phần gamma (γ) – gắn với phần alpha. Khi còn gắn với phần GDP, protein G luôn ở dạng không hoạt động.

Khi receptor được kich hoạt bởi chất truyền đạt thần kinh, nó sẽ thay đổi hình dạng, bộc lộ ra vị trí gắn của nó với phức hợp protein G, sau đó sự gắn kết được xảy ra. Quá trình này cho phép tiểu phần α giải phóng phần GDP, đồng thời nó cũng tách ra khỏi phần β và γ và gắn với guanosine triphosphate (GTP). Phức hợp thu được là di chuyển tự do trong tế bào để thực hiện 1 hay nhiều chức năng tùy thuộc vào tính đặc hiệu của mỗi loại nơ ron. Hình 46-7 thể hiện 4 loại biến đổi có thể xảy ra:

1. Mở 1 kênh ion đặc hiệu ở màng sau synap : ví dụ, phức hợp α – GTP làm mở kênh K+, thời gian mở ra thường được kéo dài, trong khi với cơ chế trực tiếp, kênh sẽ đóng lại gần như ngay lập tức.
2. Hoạt hóa monophosphate adenosine cyclic (CAMP) hoặc cyclic guanosine monophosphate (cGMP) trong tế bào nơron. Nhớ lại rằng một trong hai cAMP hoặc cGMP có thể kích hoạt bộ máy chuyển hóa có tính đặc hiệu cao trong tế bào thần kinh, do đó, có thể dẫn đến nhiều thay đổi hóa học trong tế bào bao gồm cả những thay đổi lâu dài trong cấu trúc hóa học của chính nó, dẫn đến thay đổi tính kích thích của tế bào thần kinh.
3. Trực tiếp hoạt hóa 1 hay nhiều loại enzym nội bào, sau đó các enzym này có thể thực hiện chức năng của nó trong tế bào.
4. Kích hoạt phiên mã gen : là một trong những cơ chế hoạt động quan trọng nhất của chất truyền tin thứ 2, bởi phiên mã gen có thể hình thành protein mới trong tế bào thần kinh dẫn đến thay đổi cấu trúc hay bộ máy chuyển hóa của chính nó. Cơ chế này rất quan trọng đặc biết trong quá trình ghi nhớ một cách lâu dài. Khi phức hợp α – GTP bị thủy phân và tiểu phần α lại gắn với GDP, hệ thống truyền tin thứ 2 sẽ bị bất hoạt. Sau đó phần α kết hợp lại với phần β và γ trả lại phức hợp protein G không hoạt động.

Rõ ràng việc kích hoạt các hệ thống truyền tin thứ hai trong tế bào thần kinh, cho dù là các protein G hoặc các loại protein khác, là cực kỳ quan trọng đối với việc thay đổi đặc điểm đáp ứng lâu dài của các tế bào thần kinh. Vấn đề này sẽ được nói đến chi tiết hơn trong chương 58 khi chúng ta thảo luận về các chức năng ghi nhớ của hệ thần kinh.

Receptor kích thích hay ức chế tại màng sau synap.

Receptor gây kích thích bằng cách:

1. Mở kênh Na cho phép một số lượng lớn cation đi vào tế bào, làm tăng điện thế màng lên đến ngưỡng kích thích. Đây là cơ chế thường được sử dụng nhất.
2. Hạn chế sự dẫn truyền của kênh Kali hoặc kênh Clorua, hoặc cả 2. Việc này làm giảm sự khuếch tán của ion cl- vào bên trong các tế bào thần kinh sau synap hoặc giảm sự khuếch tán của ion K+ ra bên ngoài. Trong cả hai trường hợp,điện thế màng sẽ dương hơn so với bình thường, như vậy cũng có tác dụng kích thích.
3. hay đổi về quá trình chuyển hóa nội bào ví dụ như làm tăng số lượng thụ thể màng kích thích hoặc giảm số lượng thụ thể màng ức chế cũng có thể kích thích hoạt động của tế bào thần kinh.

Receptor gây ức chế bằng cách:

1. Mở kênh Clorua cho phép sự khuếch tán nhanh chóng của ion Cl- từ bên ngoài tế bào thần kinh sau synap vào bên trong, do đó điện thế màng càng âm – > có tác dụng ức chế.
2. Tăng độ dẫn ion K+ ra khỏi tế bào thần kinh. Việc này cho phép các ion dương để khuyến tán ra bên ngoài dễ dàng hơn, cũng gây tăng điện tích âm bên trong các tế bào thần kinh, có tác dụng ức chế.
3. Kích hoạt các enzyme thụ thể ức chế chức năng trao đổi chất của tế bào bằng cách làm tăng số lượng của các thụ thể ức chế ở synap thần kinh hoặc ức chế (giảm) số lượng thụ thể kích thích.

Chất dẫn truyền thần kinh

Đã có hơn 50 chất hóa học được chứng minh có vai trò như chất truyền đạt thần kinh. 2 nhóm chất được trình bày trong bảng 46-1 và 46-2 : một nhóm gồm phân tử nhỏ, tốc độ dẫn truyền nhanh; một nhóm khác được tạo thành từ một lượng lớn neuropeptide có kích thước phân tử lớn, tác dụng chậm.

Nhóm phân tử nhỏ, tốc độ dẫn truyền nhanh gây ra phản ứng ngay lập tức của hệ thần kinh, nhóm còn lại thường gây ra hành động kéo dài hơn, chẳng hạn như thay đổi số lượng thụ thể của tế bào thần kinh, đóng hoặc mở các kênh ion nhất định, hoặc có thể thay đổi số lượng và kích thước synap thần kinh một cách lâu dài.

Nhóm phân tử nhỏ, tốc độ dẫn truyền nhanh

Trong hầu hết các trường hợp, các chất dẫn truyền thần kinh có phân tử nhỏ được tổng hợp tại bào tương của trạm trước synap và được vận chuyển tích cực vào túi chứa chất dẫn truyền. Mỗi lần trạm trước synap xuất hiện điện thế hoạt động, một số túi đó giải phóng chất dẫn truyền vào khe synap và gắn với receptor màng sau synap rồi gây tác dụng như đã nói ở trên.

Tái chế túi chứa chất dẫn truyền thần kinh: các túi chứa chất truyền đạt thần kinh phân tử nhỏ liên tục được tái chế và sử dụng lại. Sau khi hòa màng để giải phóng vật chất, nó như trở thành 1 phần của màng synap, tuy nhiên, sau vài giây đến vài phút, nó lại trở lại bên trong tế bào để trở thành một túi chứa mới. Màng túi chứa đó có thể có những protein enzym mới để tổng hợp hay tập trung những chất dẫn truyền thần kinh mới.

Acetylcholine là một chất dẫn truyền thần kinh phân tử nhỏ điển hình, tuân theo các nguyên tắc tổng hợp và giải phóng nói trên. Nó được tổng hợp từ acetyl coenzyme A và choline nhờ enzyme choline acetyltransferase. Khi túi chứa acetylcholin vào khe synap, trong quá trình truyền tín hiệu thần kinh, các acetylcholine nhanh chóng phân chia thành acetate và choline bởi enzym cholinesterase – enzym này có mặt trong khe synap. Sau đó, các túi chứa được tái chế, và choline được vận chuyển tích cực trở lại vào trạm trước synap để tổng hợp acetylcholine mới.

Đặc điểm của một số chất dẫn truyền thần kinh phân tử nhỏ quan trọng:

Acetylcholine được tiết ra tại rất nhiều vùng của hệ thần kinh, đặc biệt là: (1) bó tháp xuất phát từ vỏ não vạn động; (2) một số loại tế bào thần kinh khác nhau trong hạch nền; (3) các nơron vận động phân bố trong cơ vân; (4) các tế bào thần kinh trước hạch của hệ thống thần kinh thực vật, (5) các tế bào thần kinh hậu hạch của hệ thần kinh đối giao cảm; và (6) một số các tế bào thần kinh hậu hạch của hệ thần kinh giao cảm.

Trong hầu hết các trường hợp, acetylcholine có tác dụng kích thích. Tuy nhiên, nó được biết là có tác dụng ức chế ở một số dây thần kinh đối giao cảm ngoại vi, chẳng hạn như ức chế trung tâm dây thần kinh phế vị.

Norepinephrine được tiết ra bởi cúc tận cùng của nhiều tế bào thần kinh mà thân tế bào của chúng nằm ở thân não và vùng dưới đồi. Đặc biệt, norepinephrine được tiết bởi tế bào thần kinh nằm trong nhân lục ở cầu não, mà các sợi thần kinh đó lan tỏa rộng rãi đến các khu vực của não bộ giúp kiểm soát toàn bộ hoạt động và tâm trạng, chẳng hạn như làm tăng mức độ tỉnh táo. Norepinephrine cũng được tiết ra bởi hầu hết các sợi hậu hạch của hệ thần kinh giao cảm.Trong hầu hết các khu vực, norepinephrine có thể kích hoạt các thụ thể kích thích, nhưng nó cũng có thể kích hoạt các thụ thể ức chế ở 1 số nơi khác.

Dopamine được tiết ra bởi các tế bào thần kinh có nguồn gốc ở chất đen. Điểm kết thúc của các tế bào thần kinh đó chủ yếu ở vùng thể vân của hạch nền. Tác dụng của dopamine thường là ức chế.

Glycine được tiết ra chủ yếu ở synap trong tủy sống. Nó được biết đến là một chất gây ức chế.

GABA (acid gamma-aminobutyric) được tiết ra bởi cúc tận cùng trong tủy sống, tiểu não, hạch nền, và nhiều khu vực của vỏ não. Nó được cho là chất gây ức chế.

Glutamate được tiết ra tại cúc tận cùng của các dây thần kinh cảm giác đi vào hệ thấn kinh trung ương, cũng như nhiều khu vực của vỏ não. Nó thường có tác dụng kích thích.

Serotonin được sản xuất tại các nhân ở não giữa của thân não và nhiều khu vực của não và tủy sống, đặc biệt là ở sừng sau tủy sống và vùng dưới đồi. Nó có tác dụng ức chế đường dẫn truyền cảm giác đau ở tủy sống, ức chế được những vùng cao hơn của hệ thần kinh giúp cơ thể kiểm soát được tâm trạng, thậm chí serotonin còn có tác dụng gây ngủ.

Nitric oxide được sản xuất ở cúc tận cùng tại nhiều khu vực trong não chịu trách nhiệm về hành vi và bộ nhớ lâu dài. Nitric oxide khác với các chất truyền đạt thần kinh phân tử nhỏ khác do cơ chế hình thành tại cúc tận cùng và tác dụng của nó lên sợi thần kinh sau synap. Nó không được hình thành và lưu trữ trong các bọc nhỏ, mà khi cần thiết nó được tổng hợp gần như ngay lập tức và giải phóng luôn ra khe synap. Sau khi khuếch tán vào màng sau synap, nitric oxide không làm thay đổi đáng kể điện thế màng mà nó làm thay đổi chức năng chuyển hóa nội bào, làm cho tế bào trở nên dễ bị kích thích hơn trong nhiều giây, nhiều phút, thậm chí có thể lâu hơn nữa.

Nhóm phân tử lớn

Nhóm chất dẫn truyền này thường có tác dụng chậm. Chúng không được tổng hợp trong bào tương của cúc tận cùng mà được tổng hợp như một phần không thể thiếu của những phân tử protein lớn bởi ribosom trong thân tế bào thần kinh. Sau đó các phân tử protein này di chuyển vào mạng lưới nội bào và bộ máy Golgi. Tại đây xảy ra 2 sự thay đổi. thứ 1, chúng được phân cắt thành những mảnh nhỏ hơn tạo thành các neuropeptide não hoặc tiền chất của chúng. Thứ 2, neuropeptide được bộ máy Golgi gói vào trong các túi nhỏ và đưa ra tế bào chất, sau đó chúng được chuyển tới đầu sợi trục với tốc độ rất chậm chỉ vài cm/ ngày. Tới cúc tận cùng, chúng được giải phóng vào khe synap và hoạt động như các phân tử nhỏ. Tuy nhiên các túi bọc này thì không được tái sử dụng.

Bởi sự hình thành các chất dẫn truyền nhóm phân tử lớn này phức tạp hơn, nên số lượng của chúng nhỏ hơn so với nhóm phân tử nhỏ. Bù lại, tác dụng của chúng lại kéo dài hơn và mạnh hơn hàng ngàn lần các phân tử nhỏ. Việc kéo dài tác dụng của chúng thông qua các cách bao gồm đóng kênh Calci, thay đổi bộ máy chuyển hóa của tế bào, hoạt hóa hoặc bất hoạt gen và tác dụng lâu dài lên receptor kích thích hoặc ức chế gây tác dụng vài ngày đến vài năm.

Thay đổi điện thế trong kích thích thần kinh

Sự thay đổi điện thế trong kích thích thần kinh đã được nghiên cứu, đặc biệt là trong các nơron vận động lớn của sừng trước tủy sống. Hình 46-8 cho thấy thân của một nơ ron vận động của tủy sống, nó cho thấy điện thế màng khi nghỉ ngơi khoảng -65 MV. Điện thế màng nghỉ này ít âm hơn so với dây thần kinh ngoại biên và trong cơ vân – khoảng -90 MV; các điện áp thấp hơn là rất quan trọng vì nó cho phép kiểm soát mức độ kích thích của các tế bào thần kinh: giảm điện thế đến một giá trị ít âm làm cho màng tế bào thần kinh dễ bị kích thích hơn, trong khi tăng điện thế lên giá trị cao hơn lại làm cho tế bào thần kinh khó bị kích thích hơn. Đó là cơ sở cho 2 chức năng của nơ ron – kích thích hoặc ức chế.

Sự khác biệt về nồng độ của các ion qua màng tế bào thần kinh

Hình 46-8 cho thấy sự khác nhau về nồng độ trên màng tế bào thần kinh của ba ion quan trọng nhất đối với chức năng thần kinh: ion natri, ion kali, và ion clorua. Ở phía trên, nồng độ ion natri thì cao ở dịch ngoại bào (142 mEq / L) nhưng thấp bên trong các tế bào thần kinh (14 mEq / L). Gradient nồng độ này được gây ra bởi một máy bơm natri màng rất khỏe liên tục bơm natri ra khỏi các tế bào thần kinh. Hình 46-8 cũng cho thấy nồng độ ion kali cao trong thân tế bào thần kinh (120 mEq / L) nhưng thấp trong dịch ngoại bào (4,5 mEq / L). Hơn nữa, nó cho thấy rằng có một máy bơm kali có vai trò bơm Kali từ ngoài vào trong tế bào. Còn các ion clorua có nồng độ cao ở dịch ngoại bào nhưng lại thấp bên trong các tế bào thần kinh. Các ion clorua có thể thấm qua màng hoặc được vận chuyển bởi một bơm clorua yếu. Tuy nhiên, lý do chính khiến nồng độ các ion clorua bên trong tế bào thần kinh thấp là do điện thế màng -65mV đã đẩy lùi các ion clorua mang điện tích âm ra.

Chúng ta hãy nhớ lại từ Chương 4 và 5 là một điện thế qua màng tế bào có thể chống lại sự chuyển động của các ion qua màng nếu điện thế đó thích hợp và đủ lớn. Nó được gọi là điện thế Nernst được tính theo phương trình:

Trong đó EMF là điện thế Nernst tính theo mV và ở bên trong của màng tế bào, là số âm (-) cho các ion dương và là số dương (+) cho các ion âm.

Bây giờ chúng ta tính điện thế Nernst một cách chính xác cho ba ion riêng biệt: natri, kali và clo.

Đối với các sự khác biệt nồng độ của ion natri thể hiện trong Hình 46-8 (142 mEq / L ở bên ngoài và 14 mEq / L ở bên trong tế bào), điện thế Nernst được tính ra là 61 mV. Tuy nhiên, thực tế điện thế màng là -65 mV, không phải 61 mV. Như vậy, các ion natri bị rò rỉ vào bên trong ngay lập tức được bơm trở lại ra bên ngoài bởi bơm natri, do đó duy trì được điện thế -65mV bên trong các tế bào thần kinh.

Đối với các ion kali, điện thế Nernst tính được là -86 mV bên trong các tế bào thần kinh, âm hơn nhiều so với -65 mV .Như vậy, bởi nồng độ ion kali trong tế bào cao, nó có xu hướng khuếch tán ra bên ngoài của các tế bào thần kinh, nhưng xu hướng này được ngăn cản bởi bơm kali liên tục bơm kali trở lại bên trong.

Cuối cùng, điện thế Nernst của ion Clorua tính ra được -70 mV bên trong các tế bào thần kinh, hơi âm hơn các giá trị đo thực tế là -65 mV. Như vậy, các ion clorua có xu hướng bị rò rỉ rất nhẹ vào bên trong của các tế bào thần kinh, và có lẽ việc bơm ion Clorua trở ra được thực hiện bởi một bơm clorua.

Ảnh hưởng của sự kích thích lên màng sau synap – điện thế kích thích màng sau synap:

Hình 46-9 A cho thấy các tế bào thần kinh ở trạng thái nghỉ với điện thế màng là -65mV. Hình 46-9 B cho thấy một cúc tận cùng trước synap tiết ra một chất dẫn truyền có tác dụng kích thích vào khe synap. Nó tác dụng lên màng sau synap bằng cách tăng tính thấm của màng tế bào đối với Na+. Bởi vì gradient nồng độ của natri lớn và âm hơn ở bên trong các tế bào thần kinh, ion Natri nhanh chóng đi vào bên trong màng. Sự chảy vào nhanh chóng của ion tích điện dương natri làm trung hòa một phần điện thế âm của màng tế bào. Như vậy, trong hình 46-9 B, điện thế nghỉ của màng tế bào tăng lên từ -65 đến -45 mV. Một cúc tận cùng trước synap duy nhất có thể không bao giờ tăng điện thế màng từ -65 mV lên đến -45 mV. Việc này đòi hỏi sự giải phóng chất dẫn truyền đồng thời từ nhiều cúc tận cùng ( khoảng 40 đến 80 cái).

Ngưỡng kích thích:

Khi điện thế kích thích màng sau synap( EPSP) tăng đủ cao đến một điểm mà tại đó khởi đầu một điện thế hoạt động trong các tế bào thần kinh. Tuy nhiên, điện thế hoạt động không bắt đầu với các khớp thần kinh kích thích liền kề. Thay vào đó, nó bắt đầu trong đoạn ban đầu của sợi trục nơi sợi trục rời khỏi thân thần kinh.

Lý do chính cho quan điểm này là thân tế bào có tương đối ít các kênh natri trong màng của nó, nên rất khó cho EPSP mở được đủ số lượng kênh natri để tạo điện thế hoạt động. Ngược lại, các màng của đoạn đầu của sợi trục có đủ số lượng kênh để tạo nên kích thích. Khi các điện thế hoạt động bắt đầu, nó đi dọc theo ngoại vi sợi trục và thường hướng ra xa thân tế bào.Trong một số trường hợp nó đi ngược vào sợi nhánh nhưng không phải là tất cả. Vì vậy, trong hình 46-9B, ngưỡng kích thích của các tế bào thần kinh được thể hiện là khoảng -45 mV.

Thay đổi điện thế trong ức chế thần kinh.

Ảnh hưởng của synap ức chế lên màng sau synap – điện thế ức chế màng sau synap:

Tác dụng ức chế chủ yếu bằng cách mở kênh clorua, cho phép các ion clorua đi qua dễ dàng. Để hiểu làm thế nào các khớp thần kinh ức chế các tế bào thần kinh sau synap, chúng ta phải nhớ lại những gì chúng ta đã học về điện thế Nernst cho các ion clorua. Ta tính được điện thế Nernst cho các ion clorua vào khoảng -70 mV, âm hơn so với -65 mV thường hiện diện bên trong màng tế bào thần kinh khi nghỉ ngơi. Như vậy, mở các kênh clorua sẽ cho phép các ion clorua mang điện tích âm di chuyển từ dịch ngoại bào vào bên trong tế bào, làm cho điện thế màng tế bào lại âm hơn hơn bình thường. Mở kênh kali sẽ cho phép các ion kali mang điện tích dương di chuyển ra bên ngoài và cũng làm cho điện thế màng âm hơn bình thường. Cả 2 việc làm trên được gọi là tăng phân cực. Sự tăng phân cực đó gây nên điên thế ức chế màng sau synap (IPSP).

Hình 46-9 C cho thấy ảnh hưởng lên điện thế màng gây ra bằng cách kích hoạt các khớp thần kinh ức chế, cho phép clorua đi vào tế bào và / hoặc kali đi ra khỏi tế bào, điện thế màng giảm từ giá trị thông thường là -65 mV đến giá trị âm hơn -70 mV. Như vậy điện thế màng giảm 5 mV âm hơn bình thường và ta gọi đó một IPSP -5 mV, có tác dụng ức chế truyền tín hiệu thần kinh thông qua các khớp thần kinh.

Sự ức chế trước synap

Ngoài sự ức chế được tạo ra bởi synap ức chế ở màng tế bào thần kinh( được gọi là ức chế sau synap), có một loại ức chế thường xảy ra ở các cúc tận cùng trước synap trước khi tín hiệu thần kinh đến được các khớp thần kinh. Loại ức chế này được gọi là ức chế trước synap.

Ức chế trước synap là do sự giải phóng của một chất ức chế vào bên ngoài của các dây thần kinh trước synap trước khi đến dây thần kinh sau synap.

Trong hầu hết các trường hợp, chất ức chế ở đây là GABA (acid gamma-aminobutyric). Nó làm mở kênh anion,cho phép một số lượng lớn các ion clorua khuếch tán vào tế bào. Điện tích âm của các ion này ức chế dẫn truyền qua synap vì chúng hủy bỏ tác dụng kích thích của các ion natri mang điện tích dương.

Ức chế trước synap xảy ra ở rất nhiều con đường nhận cảm trong hệ thống thần kinh. Trong thực tế, các sợi thần kinh cảm giác liền kề thường ức chế lẫn nhau, nó làm giảm thiểu sự lan truyền và sự xáo trộn các tín hiệu ở các vùng cảm giác. Chương tiếp chúng ta sẽ tìm hiểu kĩ hơn.

Thời gian điện thế sau synap:

Khi có sự kích thích thần kinh , màng tế bào thần kinh trở nên rất thấm đối với các ion natri trong 1-2 phần nghìn giây. Trong thời gian ngắn này, các ion natri đủ để khuếch tán nhanh chóng vào bên trong của các nơron vận động sau synap làm tăng điện thế trong màng tế bào lên một vài mV, do đó tạo ra EPSP được thể hiện bởi các đường cong màu xanh da trời và màu xanh lá cây trong hình 46-10. Điện thế này từ từ giảm trong 15 miligiây tiếp theo vì đây là thời gian cần thiết cho các điện tích dương dư thừa rỉ ra khỏi tế bào thần kinh và để thiết lập lại điện thế nghỉ bình thường.

Tác dụng ngược lại xảy ra cho một IPSP; các khớp thần kinh ức chế làm tăng tính thấm của màng đối với ion kali hoặc clorua, hoặc cả hai, trong 1 – 2 mili giây, việc này làm giảm điện thế màng đến một giá trị âm nhiều hơn bình thường,do đó tạo IPSP. Điện thế này cũng mất đi trong khoảng 15 phần nghìn giây.

Các chất truyền đạt thần kinh có thể kích thích hoặc ức chế các tế bào thần kinh sau synap lâu hơn nữa: hàng trăm mili giây, thậm chí vài giây, phút,hoặc giờ. Nhất là với các chất truyền đạt phân tử lớn.

“Cộng kích thích theo không gian”

Nếu chỉ có một cúc tận cùng giải phóng chất truyền đạt thì hầu như không bao giờ gây được hưng phấn ở nơ ron sau vì lượng này chỉ đủ gây ra một điện thế kích thích không quá 0,5 – 1 mV trong khi cần phải có 10 – 20 mV mới đạt tới ngưỡng kích thích. Tuy nhiên, thường có nhiều cúc tận cùng bị kích thích đồng thời thậm chú khi các cúc tận cùng này giải phóng chất truyền đạt trên một vùng rộng của màng sau synap thì tác dụng có thể được “cộng” lại đủ để gây hưng phấn ở màng sau synap. Sự thay đổi điện thế ở 1 điểm trên thân nơ ron sẽ dẫn đến sự thay đổi điện thế gần đúng như thế ở bất kì điểm nào trong tế bào bởi tính dẫn điện của nơ ron rất tốt. Do vậy, khi có nhiều kích thích đồng thời xảy ra tại các điểm khác nhau trên một diện lớn của cùng một màng sau synap thì các điện thế riêng lẻ được cộng lại và nếu đủ lớn, đạt tới ngưỡng kích thích thì gây ra điện thế hoạt động ở đoạn phát sinh sợi trục, nó được chứng minh trong hình 46-10. Đường dưới cùng là điện thế được gây ra bởi sự kích thích đồng thời của 4 synap thần kinh; điện thế cao hơn bên trên được gây ra bởi sự kích thích của 8 synap thần kinh; cuối cùng, EPSP cao nhất được gây ra bởi sự kích thích của 16 khớp thần kinh.

“ Cộng kích thích theo thời gian”

Đối với một điện thế màng vừa dưới tác động của các chất ức chế vừa dưới tác động của các chất kích thích thì chúng sẽ triệt tiêu một phần hoặc hoàn toàn lẫn nhau.

Chức năng đặc biệt của sợi nhánh trong việc kích thích thần kinh.

Vùng không gian lớn của các sợi nhánh.

Sợi nhánh của các nơron vận động trước thường kéo dài từ 500-1000 micromet theo tất cả các hướng từ thân tế bào thần kinh, và những sợi nhánh này có thể nhận được tín hiệu từ một vùng không gian rộng lớn xung quanh các tế bào thần kinh vận động. đặc tính này cung cấp một cơ hội lớn cho việc tổng hợp tín hiệu từ nhiều sợi thần kinh trước synap riêng rẽ. một điểm quan trọng nữa là có đến 80 đến 95% các cúc tận cùng của các nơron vận động trước tiếp hợp với sợi nhánh, ngược lại chỉ 5-20 % tiếp hợp với thân tế bào. Như vậy, phần lớn kích thích được nhận từ các sợi nhánh.

Hầu hết các sợi nhánh không thể truyền điện thế hoạt động vì nó có tương đối ít kênh Natri voltagegated và ngưỡng kích thích của nó quá cao, nhưng nó có thể truyền tín hiệu xuống thân tế bào bởi lực điện dẫn truyền qua dịch nội bào.

Sự suy giảm của lực điện dẫn trong sợi nhánh – hiệu ứng kích thích hoặc ức chế bởi các synap nằm cạnh thân tế bào.

Trong hình 46-11, nhiều synap kích thích và ức chế thần kinh được thể hiện để kích thích các sợi nhánh của một tế bào thần kinh.

Trên 2 sợi nhánh bên trái,. Tuy nhiên, một phần lớn của EPSP bị mất đi trước khi nó đến được thân tế bào. Lý do là các sợi nhánh rất dài, và màng của chúng rất mỏng làm cho một phần ion kali và clo thấm qua, làm cho chúng dòng điện bị “rò rỉ”. Như vậy, trước khi điện thế kích thích có thể đến được thân tế bào, một phần lớn các điện thế bị mất do rò rỉ thông qua màng. Sự giảm điện thế khi nó vận chuyển từ sợi nhánh về phía thân tế bào được gọi là decremental conduction.

Sự dẫn truyền tín hiệu kích thích càng xa thì sự sụt giảm điện thế càng nhiều và tín hiệu đến được với thân tế bào càng ít. Như vậy các khớp thần kinh nằm càng gần thân tế bào càng gây ra hiệu ứng kích thích hoặc ức chế tốt hơn.

Sự cộng kích thích và ức chế ở đuôi gai . sợi nhánh cao nhất ở hính 46-11 cho thấy nó vừa bị tác động bởi synap ức chế vừa bị tác động bởi synap kích thích. ở đầu xa của sợi nhánh nó có EPSP mạnh, nhưng ở phần gần thân nó có 2 synap ức chế tác động. Những synap thần kinh ức chế cung cấp một điện áp siêu phân cực mà nó vô hiệu hóa hoàn toàn các tác dụng kích thích bên trên và thực sự chỉ truyền đi một lượng nhỏ tác dụng ức chế hướng về phía thân tế bào. Như vậy, sợi nhánh cũng có thể “ cộng” kích thích hoặc ức chế như thân tế bào.

Sự tương quan về trạng thái của sợi thần kinh

Nếu mức độ kích thích thần kinh lớn hơn mức độ ức chế, người ta nói tế bào đó ở “trạng thái kích thích”, ngược lại nếu mức độ ức chế lớn hơn, người ta nói tế bào đó ở “trạng thái ức chế”.

Khi trạng thái kích thích của tế bào thần kinh tăng lên trên ngưỡng kích thích, các tế bào thần kinh sẽ lặp lại fire miễn là trạng thái kích thích vẫn còn ở mức độ đó. Hình 46-12 cho thấy phản ứng của ba loại tế bào thần kinh với 3 mức của trạng thái kích thích khác nhau.

Lưu ý rằng nơron thứ 1 có ngưỡng kích thích thấp, trong khi nơron thứ 3 có ngưỡng kích thích cao. Cũng chú ý rằng nơron 2 có tần số tối đa của dòng chảy thấp nhất, còn nơ ron 3 có tần số tối đa chảy cao nhất.

Một số tế bào thần kinh trong hệ thống thần kinh trung ương fire liên tục bởi vì ngay cả trạng thái kích thích bình thường thì nó cũng trên ngưỡng kích thích. ..

Một số đặc điểm đặc biệt của dẫn truyền synap

Mỏi synap

Nếu có nhiều kích thích liên tục , kéo dài qua synap thì lượng chất truyền đạt được sản xuất ra không kịp bù lại lượng đã tiêu hao, khi đó xung động thần kinh không được dẫn truyền qua synap nữa hoặc kém đi rất nhiều. đó là hiện tượng mỏi synap. Mệt mỏi là chức năng cực kì quan trọng của synap bởi khi hệ thống thần kinh trở nên phấn khích quá mức, sự mỏi synap làm cho hệ thần kinh ngưng bị kích thích 1 thời gian. Ví dụ, trong cơn động kinh, mỏi synap có lẽ là cơ chế quan trọng nhất để ngừng cơn lại. như vậy, mỏi synap là một cơ chế bảo vê, chống lại việc hoạt động thần kinh quá mức…

Ảnh hưởng của nhiễm toan hoặc nhiễm kiềm trong dẫn truyền synap.

Hầu hết các tế bào thần kinh đều bị ảnh hưởng bởi việc thay đổi pH của dịch kẽ xung quanh. Thông thường, nhiễm kiềm làm tế bào thần kinh dễ bị kích thích hơn một cách đáng kể. Ví dụ,việc tăng pH máu động mạch từ mức 7,4 đến 7,8-8,0 thường gây ra chứng động kinh vì sự tăng kích thích của một số hoặc tất cả những tế bào thần kinh. Ở người đang dễ mắc chứng động kinh, ngay cả là có tăng thông khí trong khoảng thời gian ngắn, làm nâng cao độ pH, có thể thúc đẩy gây cơn động kinh. Ngược lại, nhiễm toan lại gây ức chế hoạt động thần kinh; giảm độ pH từ 7,4 đến dưới 7,0 thường gây ra trạng thái hôn mê. Ví dụ, trong bệnh tiểu đường rất nặng hoặc toan urê, hôn mê gần như luôn luôn xuất hiện.

Ảnh hưởng của giảm oxi máu trong dẫn truyền thần kinh.

Thần kinh bị kích thích tốt cũng phụ thuộc vào việc cung cấp đầy đủ oxi hay không. Ngừng cung cấp oxi chỉ một vài giây có thể gây ra việc mất khả năng bị kích thích của một số tế bào thần kinh. ảnh hưởng đó được minh chứng khi dòng máu não bị ngừng từ 3-7s, con người đã có thể bị bất tỉnh.

Ảnh hưởng của thuốc trong dẫn truyền thần kinh.

Có thuốc được biết đến là có tác dụng kích thích và có thuốc có tác dụng ức chế. Tuy nhiên, các thuốc có tác dụng kích thích không phải là làm giảm ngưỡng kích thích tế bào mà nó ức chế hoạt động của các chất ức chế, ví dụ như ức chế hoạt động của glycin trong tủy sống. Còn phần lớn thuốc tê thì làm tăng ngưỡng kích thích của tế bào thần kinh do đó làm giảm sự dẫn truyền synap tại nhiều điểm trong hệ thống thần kinh. Một số thuốc gây mê đặc biệt lipid hòa tan được cho rằng chúng làm thay đổi các đặc tính vật lý của màng tế bào thần kinh, khiến chúng kém đáp ứng với các kích thích chủ động.

“Chậm synap”

Quá trình thông tin được truyền qua synap phải qua nhiều bước : đưa các bọc nhỏ xuống, hòa màng với màng của cúc tận cùng, chất truyền đạt giải phóng và khuếch tán trong khe synap, gắn với receptor ở màng sau synap, mở kênh ion gây khử cực màng. Tuy mỗi bước rất ngắn nhưng cả quá trình đòi hỏi một thời gian nhất định bởi vậy tốc độ dẫn truyền qua synap sẽ chậm hơn dẫn truyền trên sợi trục. Đó là hiện tượng chậm synap

Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medical and Physiology