CHƯƠNG 47

CÁC RECEPTOR CẢM GIÁC VÀ CÁC VÒNG PHẢN XẠ TRONG XỬ LÝ THÔNG TIN

Sự nhận biết của chúng ta về những tín hiệu bên trong cơ thể và từ môi trường xung quanh được thực hiện qua trung gian là hệ thống phức tạp các receptor cảm giác giúp phát hiện các kích thích như đụng chạm, âm thanh, ánh sáng, đau, lạnh và nhiệt. Mục đích của chương này là thảo luận những nội dung cơ bản về cách thức các receptor biến đổi những kích thích cảm giác thành những tín hiệu thần kinh, để sau đó được dẫn truyền và xử lý ở hệ thần kinh trung ương

CÁC LOẠI RECEPTOR CẢM GIÁC VÀ KÍCH THÍCH CHÚNG PHÁT HIỆN

Bảng 47-1 liệt kê danh sách và phân loại 5 nhóm receptor cảm giác cơ bản: (1) receptor cơ học, phát hiện sự đè ép hoặc căng giãn cơ học trên receptor hoặc vùng mô kế cận receptor; (2) receptor nhiệt, phát hiện những thay đổi về nhiệt độ, với số ít thụ thể nhận biết lạnh và đa số là thụ thể nhận biết nhiệt; (3) receptor đau, phát hiện những mối nguy hại về vật lý hoặc hóa học xảy ra trên mô; (4) receptor điện từ, giúp phát hiện ánh sáng kích thích trên võng mạc mắt; và (5) receptor hóa học, phát hiện vị trong miệng, mùi ở mũi, mức độ oxy trong máu động mạch, sự thẩm thấu của các dịch cơ thể, nồng độ cacbon đioxit trong máu và những yếu tố khác tạo nên thành phần hóa học của cơ thể. Trong chương này, chúng ta sẽ thảo luận về chức năng của một vài loại receptor đặc trưng, trước hết là các receptor cơ học ở ngoại vi, để làm rõ một vài nguyên tắc cơ bản trong hoạt động của các receptor. Các receptor khác sẽ được thảo luận trong các chương liên quan đến hệ cảm giác. Hình 47-1 minh họa một vài loại receptor tìm thấy trên da và ở các mô nằm sâu trong cơ thể.

SỰ NHẠY CẢM KHÁC NHAU CỦA CÁC RECEPTOR

Hai loại receptor phát hiện các loại kích thích cảm giác bằng cách nào? Câu trả lời là “bằng các sự nhạy cảm khác nhau.” Nghĩa là, mỗi loại receptor nhạy cảm cao với một loại kích thích nhất định và hầu như chúng không đáp ứng với các loại kích thích cảm giác khác. Ví dụ, tế bào que và tế bào nón của mắt nhạy cảm cao với ánh sáng nhưng gần như hoàn toàn không đáp ứng với các loại kích thích thông thường khác như nhiệt, lạnh, áp lực nhãn cầu hoặc những thay đổi hóa học trong máu. Các receptor thẩm thấu của nhân trên thị ở vùng dưới đồi phát hiện những thay đổi từng phút của áp suất thẩm thấu của các dịch cơ thể nhưng không bao giờ đáp ứng lại các kích thích âm thanh. Kể cả các receptor đau trên da cũng hầu như không bao giờ bị kích thích bởi các kích thích đụng chạm hoặc áp lực thông thường nhưng lại rất nhạy cảm với loại kích thích xúc giác nhất thời trở nên nghiêm trọng đủ để phá hủy các mô.

Phương thức cảm giác – Nguyên lý “Đường đánh dấu”

Mỗi loại cảm giác cơ bản mà chúng ta có thể biết được như đau, sờ, nhìn, âm thanh và nhiều loại khác được gọi là một phương thức cảm giác. Mặc dù, thực tế là chúng ta biết được các phương thức cảm giác khác nhau này song, các sợi thần kinh thì chỉ truyền đi các xung. Như vậy, các sợi thần kinh khác nhau truyền các phương thức cảm giác khác nhau như thế nào?

Câu trả lời là mỗi đường thần kinh tận cùng ở một điểm riêng biệt trong hệ thần kinh trung ương, và loại cảm giác mà ta cảm nhận được khi một sợi thần kinh bị kích thích được quyết định bởi vị trí ở trung tâm thần kinh mà sợi thần kinh đó dẫn đến. Ví dụ, nếu sợi cảm giác đau bị kích thích, con người sẽ cảm thấy đau bất kể loại kích thích tác động lên sợi thần kinh là gì. Loại kích thích có thể là điện, là sự quá nóng của các sợi thần kinh, sự vặn xoắn các sợi thần kinh hoặc sự kích thích vào tận cùng thần kinh cảm giác đau bằng việc phá hủy các mô tế bào. Trong tất cả những trường hợp này, cái mà con người nhận biết được là cảm giác đau. Cũng như vậy, nếu receptor xúc giác của sợi thần kinh nhận biết cảm giác xúc giác bị tác động bởi kích thích điện, hoặc theo bất kì cách nào khác, con người sẽ nhận biết được cảm giác xúc giác bởi vì sợi thần kinh này dẫn đến vùng nhận cảm giác xúc giác chuyên biệt ở não. Tương tự như thế, sợi thần kinh của võng mạc mắt tận cùng ở vùng thị giác của não, sợi thần kinh của tai tận cùng ở vùng thính giác, và sợi nhận cảm về nhiệt độ tận cùng ở vùng nhiệt độ của não.

Sự chuyên biệt này của các sợi thần kinh chỉ cho dẫn truyền một loại phương thức cảm giác được gọi là nguyên lý “đường đánh dấu”.

Bảng 47-1

Hình 47-1

SỰ CHUYỂN ĐỔI CÁC KÍCH THÍCH CẢM GIÁC THÀNH CÁC XUNG THẦN KINH

DÒNG ĐIỆN CỤC BỘ TẠI CÁC TẬN CÙNG THẦN KINH – ĐIỆN THẾ NHẬN CẢM

Tất cả các receptor đều có một đặc điểm chung. Bất kể loại kích thích nào tác động lên receptor, nó sẽ ngay lập tức làm thay đổi điện thế màng tại receptor. Sự thay đổi điện thế này được gọi là điện thế nhận cảm.

Cơ chế của điện thế nhận cảm Các receptor khác nhau có thể bị kích thích bằng một vài cách để tạo ra điện thế nhận cảm: (1) bằng sự biến dạng cơ học của receptor, làm căng giãn màng receptor và mở các kênh ion; (2) bằng cách gắn một chất hoá học lên màng tế bào, cũng làm mở các kênh ion; (3) bằng cách thay đổi nhiệt độ của vùng màng, làm biến đổi tính thấm của màng; hoặc (4) bằng ảnh hưởng của sóng điện từ, như là ánh sáng tác động lên receptor thị giác ở võng mạc mắt, làm thay đổi trực tiếp hoặc gián tiếp đặc tính của màng receptor và cho phép các ion đi qua các kênh của màng.

Nhìn chung, có 4 cách kích thích các receptor tương ứng với các loại receptor cảm giác khác nhau đã biết. Trong những trường hợp này, nguyên nhân cơ bản của sự thay đổi điện thế màng là sự thay đổi tính thấm của màng chứa receptor, cho phép các ion khuếch tán nhiều hay ít qua màng, từ đó, làm thay đổi điện thế của màng vận chuyển.

Hình 47-2

Độ lớn cực đại của điện thế nhận cảm. Độ lớn cực đại của đa số điện thế nhận cảm cảm giác vào khoảng 100 milivon, nhưng nó chỉ xuất hiện khi kích thích cảm giác có cường độ cực đại. Điện thế cực đại này được ghi lại từ điện thế hoạt động và cũng là sự thay đổi điện thế màng khi màng trở nên tăng thấm cực đại với các ion.

Mối liên quan giữa điện thế nhận cảm và điện thế hoạt động Khi điện thế nhận cảm tăng trên ngưỡng sẽ xuất hiện điện thế hoạt động trong sợi thần kinh gắn với receptor, từ đó, điện thế hoạt động sinh ra, minh họa trong Hình 47-2. Chú ý rằng điện thế nhận cảm tăng trên ngưỡng càng nhiều thì tần số điện thế hoạt động sẽ càng lớn.

ĐIỆN THẾ NHẬN CẢM CỦA TIỂU THỂ PACINIAN – MỘT VÍ DỤ VỀ CHỨC NĂNG CỦA RECEPTOR

Chú ý ở Hình 47-1 tiểu thể Pacinian có một sợi thần kinh trung tâm kéo dài suốt lõi tiểu thể. Bao quanh sợi thần kinh trung tâm này là các lớp vỏ bọc khác nhau xếp đồng tâm, và do vậy, sự đè ép ở bất kì vị trí nào bên ngoài tiểu thể sẽ kéo giãn, làm co lại hoặc làm biến dạng sợi thần kinh.

Hình 47-3 minh họa riêng sợi thần kinh trung tâm của tiểu thể Pacinian sau khi loại bỏ lớp vỏ bọc. Đầu mút của sợi trung tâm bên trong vỏ bọc không được myelin hóa, nhưng sợi được myelin hóa (phần bao màu xanh lam trong hình) đoạn ngắn trước khi đi ra khỏi tiểu thể để đến sợi thần kinh ngoại vi.

Hình 47-3 cũng minh họa cơ chế tạo ra điện thế nhận cảm trong tiểu thể Pacinian. Thực nghiệm một vùng nhỏ của tận cùng thần kinh cho thấy chúng bị biến dạng khi có sự đè ép lên tiểu thể, và cần chú ý rằng các kênh ion.

Hình 47-3

Hình 47-4

Các kênh ion trong màng được mở ra cho phép các ion tích điện dương khuếch tán vào bên trong sợi thần kinh. Quá trình này làm tăng điện tích dương trong sợi thần kinh, và được gọi là “điện thế nhận cảm”. Điện thế nhận cảm lần lượt gây ra các mạch điện tại chỗ theo hướng dòng điện, minh họa bằng hình mũi tên, sau đó lan ra suốt dọc sợi thần kinh. Ở eo Ranvier đầu tiên, phần nằm bên trong lớp vỏ của tiểu thể Pacinian, dòng điện tại chỗ khử cực màng sợi thần kinh, hiện tượng này sau đó tạo ra điện thế hoạt động điển hình được vận chuyển dọc theo sợi thần kinh về hệ thần kinh trung ương.

Mối liên quan giữa cường độ kích thích và điện thế nhận cảm

Hình 47-4 cho thấy sự thay đổi độ lớn của điện thế nhận cảm gây ra bởi sự đè ép cơ học tăng dần (tăng “độ mạnh của kích thích”) qua thực nghiệm với sợi trung tâm của tiểu thể Pacinian. Chú ý rằng, ban đầu độ lớn điện thế tăng nhanh nhưng sau đó giảm dần ngay cả ở cường độ kích thích cao.

Tần số của điện thế hoạt động lặp lại truyền từ các receptor cảm giác tăng gần như tương xứng với sự tăng điện thế nhận cảm. Từ nguyên lý này và thông tin trong Hình 47-4, chúng ta thấy rằng kích thích với cường độ càng mạnh vào các receptor sẽ làm tăng thêm một lượng càng nhỏ điện thế hoạt động. Nguyên lý rất quan trọng này đúng với hầu hết các receptor cảm giác. Nó cho phép các receptor nhạy cảm với cả những kích thích cảm giác cực kỳ yếu và chưa đạt đến mức kích thích cực đại cho đến khi sự kích thích cảm giác là cực đại. Đặc điểm này cho phép các receptor có một dãy cực trị các đáp ứng, từ cái đáp ứng yếu nhất đến mạnh nhất.

SỰ THÍCH NGHI CỦA CÁC RECEPTOR

Một đặc điểm khác của tất cả các receptor cảm giác là chúng thích nghi một phần hoặc toàn bộ với một vài kích thích không đổi sau một thời gian. Nghĩa là, khi một kích thích cảm giác được tiếp nhận, receptor phản ứng lại với một mức xung cao ở lần đầu tiên, sau đó, mức xung thấp dần đến khi, mức điện thế hoạt động giảm xuống còn rất nhỏ hoặc thường trở về 0 ở tất cả các trường hợp.

Hình 47-5 minh họa sự thích nghi điển hình của một số loại receptor nhất định. Chú ý rằng tiểu thể Pacinian thích nghi rất nhanh, các thụ thể của lông thích nghi trong khoảng chừng 2 giây, và một số receptor ở bao khớp và suốt cơ thích nghi chậm.

Hơn nữa, một số receptor cảm giác thích nghi trong một khoảng giới hạn lớn hơn nhiều những cái khác. Ví dụ, tiểu thể Pacinian thích nghi với “sự dập tắt tín hiệu” trong khoảng 1/100 giây, và receptor ở nang lông thích nghi trong 1 giây hoặc nhiều hơn. Có lẽ tất cả các receptor cơ học khác thích nghi gần như hoàn toàn, nhưng một số trong đó cần nhiều giờ hoặc nhiều ngày để đạt được điều đó, đó là lý do chúng ta gọi nó là receptor “không thích nghi”. Thời gian dài nhất xác định được cho hầu hết sự thích nghi hoàn toàn của receptor cơ học là khoảng 2 ngày

Hình 47-5

đây cũng là thời gian thích nghi của các receptor nhận cảm áp lực ở động mạch chủ và xoang cảnh; tuy nhiên một số nhà sinh lý học tin rằng các receptor nhận cảm áp lực chuyên biệt này không bao giờ thích nghi hoàn toàn. Một số receptor không nhận cảm cơ học ví dụ như receptor hóa học, receptor đau có lẽ không bao giờ thích nghi hoàn toàn.

Cơ chế thích nghi của các receptor

Cơ chế thích nghi của các receptor là khác nhau ở mỗi loại receptor, theo nhiều cách giống nhau mà sự tăng lên của điện thế nhận cảm là đặc điểm riêng biệt. Ví dụ, ở mắt, tế bào que và tế bào nón thích nghi với sự thay đổi nồng độ các chất hóa học nhạy cảm với ánh sáng có trong chúng (phần này sẽ được thảo luận trong chương 51).

Trong trường hợp của các receptor cơ học, loại receptor được nghiên cứu một cách chi tiết nhất là tiểu thể Pacinian. Sự thích nghi xảy ra trong mỗi receptor theo 2 cách. Cách thứ nhất, tiểu thể Pacinian là một cấu trúc sợi đàn hồi nhớt, vì vậy khi một lực làm biến dạng đột ngột tác động lên một bên của tiểu thể, lực này sẽ được truyền nguyên vẹn bởi các thành phần nhớt của tiểu thể trực tiếp đến sợi thần kinh trung ương cùng bên, từ đó tạo ra điện thế hoạt động. Tuy nhiên, trong một vài phần trăm giây, chất dịch bên trong tiểu thể phân phối lại và điện thế nhận cảm không được tạo ra nữa. Như vậy, điện thế nhận cảm xuất hiện vào lúc bắt đầu sự nén ép nhưng biến mất trong vòng một phần nhỏ của giây mặc dù sự nén ép vẫn còn.

Thứ hai, nhiều cơ chế thích nghi chậm hơn của tiểu thể Pacinian là kết quả của một quá trình gọi là “sự điều tiết”, xảy ra trong chính các sợi thần kinh. Đó là, nếu ngẫu nhiên sợi trung tâm tiếp tục bị biến dạng, đầu mút của dây thần kinh sẽ dần dần trở nên “thích nghi” với kích thích. Đây có lẽ là kết quả từ “sự khử hoạt” tăng dần của kênh Na trong màng sợi thần kinh, nghĩa là dòng Na đi qua các kênh làm cho kênh dần dần đóng lại, một kết quả dường như xảy ra ở tất cả hoặc hầu hết các kênh Na ở màng tế bào, như đã giải thích trong Chương 5.

Có lẽ, có hai cơ chế chung tương tự nhau về sự thích nghi cũng áp dụng cho các loại receptor cơ học khác. Tức là, một phần của sự thích nghi là kết quả của sự điều chỉnh lại cấu trúc của receptor, và một phần là kết quả từ một loại điện thế thích nghi tại các sợi thần kinh tận cùng.

Các receptor thích nghi chậm phát hiện cường độ các kích thích liên tục – Các receptor “Trương lực”. Các receptor thích nghi chậm liên tục truyền các xung đến não miễn là vẫn còn các kích thích (hay ít nhất trong nhiều phút hoặc nhiều giờ). Do đó chúng giữ cho não liên tục được thông báo về trạng thái của cơ thể và sự liên quan của chúng với những thứ xung quanh. Ví dụ, các xung từ suốt cơ và bộ máy gân Golgi cho phép hệ thần kinh biết được trạng thái của sự co cơ và tải trọng tại các gân cơ ở mỗi thời điểm.

Các receptor thích nghi chậm khác bao gồm (1) receptor của vết ở bộ máy tiền đình, (2) receptor đau, (3) receptor áp lực của cây động mạch, (4) receptor hóa học của thân động mạch cảnh và quai động mạch chủ.

Do các receptor thích nghi chậm có thể tiếp tục dẫn truyền thông tin trong nhiều giờ, thậm chí nhiều ngày nên chúng được gọi là các receptor trương lực.

Các receptor thích nghi nhanh phát hiện thay đổi trong cường độ kích thích – Các “receptor tốc độ”, “receptor chuyển động” hoặc “receptor giai đoạn” Các receptor thích nghi nhanh không được sử dụng để dẫn truyền các tín hiệu liên tục vì chúng chỉ bị kích thích khi cường độ kích thích thay đổi. Tuy nhiên, chúng phản ứng mạnh trong khi sự thay đổi đang thực sự xảy ra. Do đó, các receptor này được gọi là receptor tốc độ, receptor chuyển động hoặc receptor giai đoạn. Như vậy, trong trường hợp của tiểu thể Pacinian, áp lực đột ngột tác động lên mô kích thích receptor này trong khoảng vài mili giây, sau đó sự kích thích này sẽ dừng lại mặc dù áp lực vẫn còn. Tuy nhiên, sau đó nó dẫn truyền tín hiệu ngược trở lại khi ngừng áp lực tác động. Nói cách khác, tiểu thể Pacinian có vai trò quan trọng trong việc thông báo những biến dạng nhanh chóng của mô đến hệ thần kinh, nhưng nó không có vai trò trong việc dẫn truyền thông tin về các trạng thái ổn định của cơ thể.

Chức năng dự báo của các receptor tốc độ. Nếu chúng ta biết tốc độ mà ở đó một số thay đổi trong trạng thái cơ thể có thể xảy ra, thì trạng thái của cơ thể trong một vài giây hoặc thậm chí vài phút sau đó có thể dự đoán được.Ví dụ, các receptor của ống bán nguyệt trong bộ máy tiền đình phát hiện tốc độ mà tại đó đầu bắt đầu của tai giúp phát hiện tốc độ mà tại đó đầu bắt đầu quay vòng khi con người chạy theo đường cong. Sử dụng thông tin này, một người có thể dự đoán được họ sẽ chuyển hướng bao nhiêu độ trong 2 giây tiếp theo và có thể điều chỉnh chuyển động của đôi chân kịp thời để không mất thăng bằng. Cũng như vậy, các receptor ở trong hoặc cạnh các khớp giúp phát hiện tốc độ sự dịch chuyển của các phần khác nhau của cơ thể. Ví dụ, khi một người đang chạy, thông tin từ các receptor tốc độ ở khớp cho phép hệ thần kinh dự báo trước vị trí chính xác chân sẽ đặt trong giây tiếp theo. Từ đó, các tín hiệu vận động thích hợp có thể truyền đến các cơ của chân để thực hiện những sự điều chỉnh trước cần thiết về vị trí nên con người sẽ không bị ngã. Mất chức năng dự báo này thì con người sẽ không thể chạy được.

Các sợi thần kinh dẫn truyền các loại tín hiệu khác nhau và phân loại của chúng

Một số tín hiệu thần kinh cần được dẫn truyền nhanh chóng đến hoặc đi từ hệ thần kinh trung ương; nếu không thông tin sẽ không còn hữu ích. Một ví dụ về điều này là các tín hiệu cảm giác thông báo cho não về vị trí tạm thời của chân ở mỗi phần nhỏ của giây trong khi đang chạy

Hình 47-6

Ở khía cạnh khác, một số loại thông tin cảm giác như kéo giãn, đau âm ỉ không cần dẫn truyền nhanh, do đó, các sợi dẫn truyền chậm là đủ để đáp ứng. Như trình bày trong Hình 47-6, các sợi thần kinh đến có kích thước trung bình vào khoảng 0.5 đến 20 micromet; kích thước lớn hơn, tốc độ dẫn truyền cũng lớn hơn. Giới hạn tốc độ dẫn truyền trong khoảng 0.5 đến 120 m/giây.

Phân loại chung các sợi thần kinh. Minh họa trong Hình 47-6 là “phân loại chung” và “phân loại thần kinh cảm giác” của các loại sợi thần kinh khác nhau. Trong phân loại chung, các sợi được chia thành nhóm A và C, và các sợi nhóm A lại được chia thành các typ là anpha, beta, gama và delta.

Các sợi nhóm A là các sợi thần kinh sống có bao myelin có kích thước lớn và trung bình. Các sợi nhóm C không có myelin và kích thước nhỏ hơn, dẫn truyền các xung thần kinh với tốc độ chậm hơn. Các sợi nhóm C chiếm hơn một nửa số sợi thần kinh cảm giác trong đa số các sợi thần kinh ngoại vi, cũng như tất cả các sợi thần kinh tự động sau hạch.

Kích thước, tốc độ dẫn truyền và các chức năng của các nhóm sợi thần kinh khác nhau được nêu ra trong Hình 47-6.

Chú ý rằng một vài sợi thần kinh có bao myelin kích thước lớn có thể dẫn truyền những xung thần kinh với tốc độ lớn đến 120 m/giây, trên một khoảng cách dài hơn một sân bóng trong chỉ 1 giây. Trái lại, các sợi nhỏ nhất dẫn truyền chậm hơn với tốc độ 0.5m/giây, mất khoảng 2 giây để đi khoảng cách từ ngón chân cái đến tủy sống.

Phân loại thay thế của các nhà sinh lý cảm giác. Các công nghệ ghi xung đã giúp chúng ta chia các sợi typ A anpha thành 2 dưới nhóm, nhưng lại không thể phân loại được các sợi typ A beta và A gama. Do đó, phân loại sau thường được sử dụng bởi các nhà sinh lý học cảm giác.

Nhóm Ia. Các sợi từ các tận cùng hình khoanh đốt sống của suốt cơ (kích thước trung bình khoảng 17 micron; đây là những sợi typ A anpha trong bảng phân loại chung).

Nhóm Ib. Các sợi từ các cơ quan gân Golgi (kích thước trung bình khoảng 16 micromet; những sợi này thuộc typ A anpha).

Nhóm II. Các sợi từ phần lớn receptor xúc giác riêng biệt của da và từ các tận cùng thần kinh tỏa hình bông hoa của các suốt cơ (kích thước trung bình khoảng 8 micromet; chúng là những sợi typ A beta và A gama trong bảng phân loại chung).

Nhóm III. Các sợi mang cảm giác nhiệt độ, cảm giác xúc giác thô sơ, và đau nhói (kích thước trung bình khoảng 3 micromet; chúng là các sợi typ A delta trong bảng phân loại chung)

Nhóm IV. Các sợi không được myelin hóa mang cảm giác đau, ngứa, nhiệt độ và xúc giác thô sơ (kích thước trung bình từ 0.5 đến 2 micromet; chúng là các sợi typ C trong bảng phân loại chung).

SỰ DẪN TRUYỀN CÁC TÍN HIỆU CÓ CƯỜNG ĐỘ KHÁC NHAU TRONG BÓ THẦN KINH – SỰ TỔNG HỢP THEO KHÔNG GIAN VÀ THỜI GIAN

Một trong số những đặc điểm của mỗi tín hiệu thần kinh được truyền đi là cường độ của tín hiệu – ví dụ, cường độ đau. Các mức khác nhau của cường độ có thể được truyền đi hoặc bằng việc sử dụng số lượng lớn hơn các sợi dẫn truyền song song hoặc bằng việc gửi đi nhiều điện thế hoạt động hơn dọc một theo sợi thần kinh. Cả 2 cơ chế này được gọi tên lần lượt là sự tổng hợp theo không gian và sự tổng hợp theo thời gian.

Sự tổng hợp theo không gian. Hình 47-7 minh họa các hiện tượng của sự tổng hợp theo không gian, nhờ đó làm tăng cường độ tín hiệu được dẫn truyền bằng việc sử dụng số lượng lớn dần các sợi thần kinh. Hình này cũng minh họa một lát cắt trên da được phân bố một số lượng lớn những sợi cảm giác đau song song. Mỗi sợi loại này phân nhánh thành hàng trăm tận cùng thần kinh tự do để hoạt động như những receptor đau. Toàn bộ bó sợi thần kinh từ một sợi cảm giác đau trải ra trên một vùng da có kích thước lớn khoảng 5cm.Vùng nay được gọi là vùng nhận cảm (vùng receptor) của sợi thần kinh đó. Các tận cùng thần kinh tập trung nhiều ở trung tâm của vùng nhưng giảm đi ở ngoại vi. Một điều nữa có thể thấy trong hình là các sợi phân nhánh chồng khớp với những sợi cảm giác đau khác. Do đó, một vết kim châm trên da thường kích thích vào những tận cùng thần kinh đồng thời từ nhiều sợi cảm giác đau khác nhau. Khi vết kim châm nằm ở trung tâm của vùng nhận cảm của các sợi cảm giác đau riêng biệt, mức độ kích thích tác động lớn hơn nhiều so với khi kích thích vào phần ngoại vi của vùng vì tại đây, số lượng các đầu thần kinh tự do lớn hơn nhiều ở ngoại vi.

Hình 47-7

Do vậy ở phần dưới của Hình 47-7 minh họa 3 phần cắt ngang bó sợi thần kinh dẫn truyền từ da. Phía bên trái là tác động của một kích thích yếu, với chỉ một dây thần kinh ở chính giữa bó được kích thích mạnh (là các sợi được tô màu đỏ), trong khi đó vài sợi thần kinh liền kề bị kích thích yếu (sợi màu nửa đỏ). 2 trường hợp còn lại minh họa tác động của kích thích ở mức trung bình và mạnh, với số sợi bị kích thích nhiều hơn đáng kể. Như vậy, các tín hiệu mạnh lan truyền đến càng nhiều sợi thần kinh. Quá trình này được gọi là hiện tượng tổng hợp theo không gian.

Sự tổng hợp theo thời gian. Cách thứ hai để dẫn truyền các tín hiệu có cường độ tăng là tăng tần số của xung thần kinh trong mỗi sợi, được gọi là tổng hợp theo thời gian. Hình 47-8 chứng minh hiện tượng này, biểu diễn ở phần trên là sự thay đổi cường độ tín hiệu và ở phần dưới là các xung thật sự dẫn truyền bởi các sợi thần kinh.

Hình 47-8

SỰ DẪN TRUYỀN VÀ XỬ LÝ CÁC TÍN HIỆU TRONG TRẠM THẦN KINH

Hệ thần kinh trung ương bao gồm hàng nghìn đến hàng triệu trạm thần kinh; một số trạm chứa vài nơ-ron, trong khi những trạm khác chứa số lượng nơ-ron lớn. Ví dụ, toàn bộ vỏ não có thể được coi là một trạm thần kinh lớn. Các trạm thần kinh khác bao gồm các hạch nền khác nhau và các nhân riêng biệt của đồi thị, tiểu não, não giữa, cầu não và tủy. Ngoài ra, toàn bộ chất xám sau của tủy sống có thể được coi là một trạm thần kinh dài.

Mỗi trạm thần kinh có tổ chức đặc trưng riêng giúp cho nó xử lý các tín hiệu theo cách độc đáo riêng của mình, từ đó cho phép toàn bộ hệ thống trạm có được vô số chức năng của hệ thần kinh. Tuy nhiên, dù có nhiều sự khác nhau về chức năng song các trạm cũng có nhiều nguyên lý chức năng tương tự nhau, được mô tả trong các phần sau.

SỰ CHUYỂN TIẾP CÁC TÍN HIỆU QUA CÁC TRẠM THẦN KINH

Sự tổ chức các nơ-ron để chuyển tiếp các tín hiệu.

Hình 47-9 là một sơ đồ giản lược của một số tế bào thần kinh trong một trạm thần kinh, minh họa các “sợi đến” ở bên trái và các “sợi đi” ở bên phải. Mỗi sợi đến phân chia hàng trăm đến hàng nghìn lần, tạo ra một nghìn hoặc nhiều hơn các tận cùng thần kinh, mở rộng thành một khu vực rộng lớn trong trạm thần kinh để tạo synap với các sợi nhánh hoặc thân tế bào của các nơ-ron trong trạm thần kinh. Các sợi nhánh thường phân nhánh và lan xa hàng trăm đến hàng ngàn micromet trong trạm.

Vùng thần kinh bị kích thích bởi mỗi sợi thần kinh đến được gọi là vùng kích thích. Chú ý rằng một số lượng lớn các tận cùng thần kinh từ mỗi sợi đến nằm trên các nơ-ron gần nhất trong “vùng” của nó, nhưng một số lượng nhỏ hơn các tận cùng thần kinh thì nằm trên các nơ-ron cách rất xa.

Hình 47-9

Các kích thích đạt ngưỡng và dưới ngưỡng – Sự kích thích hay sự thuận hóa. Như đã thảo luận trong chương 46, sự phóng xung của một tận cùng thần kinh trước synap bị kích thích đơn độc gần như không bao giờ tạo ra điện thế hoạt động trong nơ-ron sau synap.Thay vào đó, cần có một số lượng lớn các tận cùng đến phóng xung trên cùng nơ-ron đồng thời hoặc liên tiếp nhanh chóng để gây ra kích thích. Ví dụ, trong Hình 47-9, chúng ta giả định rằng sáu tận cùng phải phóng xung gần như đồng thời để kích thích bất kỳ một nơ-ron nào trong số đó. Chú ý rằng sợi đến 1 đã quá đủ đầu tận cùng để làm cho nơron 1 phóng xung. Sự kích thích từ sợi đến 1 tới nơ-ron này được cho là một kích thích quá kích; nó cũng được gọi là một kích thích trên ngưỡng vì nó nằm trên mức ngưỡng cần thiết cho sự kích thích.

Sợi đến 1 cũng góp các đầu tận cùng đến các nơ-ron b và c, nhưng chúng không đủ để gây ra kích thích. Tuy nhiên, sự phóng xung của những đầu tận cùng này khiến các nơ-ron này dễ bị kích thích bởi các tín hiệu đến thông qua các sợi thần kinh đến khác. Do đó, các kích thích tới những nơ-ron này được cho là dưới ngưỡng, và các tế bào thần kinh được cho là được thuận hóa.

Tương tự như vậy, với các sợi đến 2, kích thích đến nơ-ron d là một kích thích trên ngưỡng và kích thích đến nơ-ron b và c là kích thích dưới ngưỡng, nhưng đang thuận hóa các kích thích.

Hình 47-9 biểu diễn một mô hình rất đặc trưng của một trạm thần kinh vì mỗi sợi đến thường đưa số lượng lớn các nhánh tận cùng đến hàng trăm hoặc hàng nghìn nơ-ron trong “vùng” phân bố của nó, như Hình 47-10. Trong hình vẽ này, ở phần trung tâm của vùng, là vùng khoanh tròn, tất cả các nơ-ron đều bị kích thích bởi 1 sợi đến. Do đó, khu vực này được gọi là miền phóng xung của sợi thần kinh đến, cũng được gọi là miền kích thích hoặc miền thuộc ngưỡng kích thích. Với mỗi bên rìa, các nơ-ron tạo điều kiện thuận lợi nhưng không kích thích, chúng được gọi là các miền thuận lợi, hay miền dưới ngưỡng.

Hình 47-10

Hình 47-11

Sự ức chế của một trạm thần kinh. Một số sợi thần kinh đến ức chế các nơ-ron, chứ không phải kích thích chúng. Cơ chế này là sự trái ngược của sự thuận hóa, và toàn bộ vùng của các nhánh ức chế được gọi là miền ức chế. Mức độ của sự ức chế ở trung tâm của miền này là rất lớn vì một số lượng lớn đầu tận cùng tập trung ở trung tâm và trở nên ít dần về phía ngoại vi.

Sự phân kỳ của các tín hiệu đi qua trạm thần kinh

Việc các tín hiệu yếu đi vào một trạm thần kinh để kích thích số lượng rất lớn các sợi thần kinh đi ra khỏi trạm rất quan trọng. Hiện tượng này được gọi là sự hội tụ. Có 2 loại hội tụ chính với mục đích hoàn toàn khác nhau.

Một loại khuếch đại của sự phân kỳ được minh họa trong Hình 47-11A. Sự phân kỳ khuếch đại hiểu đơn giản là các tín hiệu đầu vào lan truyền đến một số lượng nơ-ron lớn hơn khi nó đi qua các cấp nơ-ron liên tiếp trong con đường của nó. Loại hội tụ này là đặc trưng riêng của con đường vỏ tủy trong việc kiểm soát hệ cơ xương của nó, với một tế bào tháp lớn đơn độc trong vỏ não vận động, dưới các điều kiện thuận lợi cao, của sự kích thích nhiều đến 10000 sợi cơ.

Hình 47-12

Loại thứ hai được biểu diễn trong Hình 46-11B, là sự phân kỳ thành nhiều bó khác nhau. Trong loại này, tín hiệu được dẫn truyền theo hai hướng từ trạm thần kinh. Ví dụ, thông tin dẫn truyền lên cột sau của tủy sống tách thành 2 nhóm trong phần thấp của não: (1) vào tiểu não và (2) đi qua phần thấp của não đến đồi thị và vỏ não. Giống như vậy, ở đồi thị, hầu hết các thông tin cảm giác được dẫn truyền cùng lúc vào cả cấu trúc nằm sâu của đồi thị và các vùng riêng biệt của vỏ não.

Sự hội tụ của các tín hiệu

Sự hội tụ nghĩa là các tín hiệu từ các sợi đến khác nhau tập hợp lại để kích thích một nơ-ron đơn độc. Hình 47-12A minh họa sự hội tụ từ một nguồn đơn độc – nghĩa là, các tận cùng thần kinh khác nhau từ một sợi đến đơn độc tận cùng ở cùng một nơ-ron. Tầm quan trọng của loại hội tụ này là các nơ-ron hầu như không bao giờ bị kích thích bởi một điện thế hoạt động từ một tận cùng đến đơn độc. Tuy nhiên, các điện thế hoạt động hội tụ về nơ-ron từ nhiều tận cùng khác nhau tạo ra sự tổng hợp về không gian đủ để đưa nơ-ron đến ngưỡng phóng xung cần thiết.

Sự hội tụ có thể tạo bởi các tín hiệu đầu vào (kích thích hoặc ức chế) từ nhiều nguồn khác nhau, như minh họa trong Hình 47-12B. Ví dụ, các nơ-ron liên hợp của tủy sống nhận các tín hiệu hội tụ từ (1) các sợi thần kinh ngoại vi đi vào tủy sống, (2) các sợi nội tủy đi từ đốt tủy này đến đốt tủy khác, (3) các sợi vỏ tủy từ vỏ não và (4) vài con đường kéo dài khác đi xuống từ não vào tủy sống. Sau đó, các tín hiệu từ các nơ-ron liên hợp hội tụ ở phía trước nơ-ron vận động để kiểm soát chức năng của cơ.

Sự hội tụ như vậy cho phép tổng hợp thông tin từ nhiều nguồn khác nhau, và đáp ứng đưa đến là một hiệu quả được tổng hợp từ tất cả các loại thông tin khác nhau. Sự hội tụ là một phương tiện quan trọng mà bằng cách này hệ thần kinh trung ương có thể liên hệ, tổng hợp và sắp xếp các loại thông tin khác nhau.

Hình 47-13

Vòng phản xạ với các tín hiệu đầu ra kích thích và ức chế

Đôi khi một tín hiệu đến một trạm thần kinh gây ra một tín hiệu đầu ra kích thích đi theo một hướng và cùng lúc đó có một tín hiệu ức chế đi nơi khác. Ví dụ, tại cùng một thời điểm mà một tín hiệu kích thích được dẫn truyền bởi một nhóm các nơ-ron trong tủy sống gây ra chuyển động về phía trước của một chân, một tín hiệu ức chế được dẫn truyền qua một nhóm riêng biệt các nơron ức chế các cơ ở mặt sau của chân nên con người sẽ không chống lại sự di chuyển về phía trước. Loại vòng phản xạ này đặc trưng cho sự kiểm soát tất cả các cặp cơ đối kháng, và nó được gọi là vòng ức chế đối ứng.

Hình 47-13 minh họa các phương thức mà theo đó sự ức chế được tạo ra. Các sợi đầu vào kích thích trực tiếp lên đường ra kích thích, nhưng nó kích thích một nơ-ron ức chế trung gian (nơron 2), là nơ-ron tiết ra một loại chất dẫn truyền thần kinh khác để ức chế đường ra thứ hai từ trạm thần kinh. Loại vòng phản xạ này cũng rất quan trọng trong việc ngăn ngừa sự phản ứng quá mức trong nhiều bộ phận của não.

Sự kéo dài tín hiệu thần kinh bằng trạm thần kinh – “Sự kích ứng tồn lưu”

Đến đây, chúng ta đã coi các tín hiệu được chuyển tiếp đơn thuần qua các trạm thần kinh. Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp, một tín hiệu vào một trạm gây ra sự phóng xung đầu ra kéo dài, gọi là sự kích ứng tồn lưu, kéo dài một vài mili giây đến nhiều phút miễn là sau đó tín hiệu đầu vào kết thúc. Cơ chế quan trọng nhất mà bằng cách này sự kích ứng tồn lưu xảy ra được mô tả trong các phần sau.

Sự kích ứng tồn lưu của synap. Khi các synap kích thích trên bề mặt của sợi nhánh hay thân của một nơ-ron, một điện thế sau synap tạo ra trong tế bào thần kinh và kéo dài trong nhiều mili giây, đặc biệt là khi có mặt một số chất dẫn truyền ở synap hoạt hóa kéo dài. Chừng nào điện thế này còn tồn tại thì nó có thể tiếp tục kích thích các nơ-ron, giúp nó dẫn truyền một chuỗi liên tục các xung đầu ra, như đã được giải thích trong Chương 46. Vì vậy, kết quả của cơ chế “kích ứng tồn lưu” synap này là có thể giúp cho một tín hiệu đầu vào tức thời đơn độc gây ra một tín hiệu đầu ra bền vững (một chuỗi những lần phóng xung lặp đi lặp lại) kéo dài trong nhiều mili giây

Hình 47-14

Vòng phản xạ (dao động) là nguyên nhân của sự kéo dài tín hiệu. Một trong các vai trò quan trọng của các vòng phản xạ trong toàn bộ hệ thần kinh là vòng phản xạ hoặc vòng dao động. Những vòng này gây ra bởi sự phản hồi dương tính trong vòng phản xạ, tức là, quay ngược trở lại kích thích lên đầu vào của cùng vòng phản xạ đó. Do đó, một khi đã kích thích, vòng phản xạ có thể phóng xung lặp đi lặp lại trong một thời gian dài.

Một số loại có thể có của các vòng phản xạ được minh họa trong Hình 46-14. Loại đơn giản nhất, minh họa trong Hình 47-14A, chỉ liên quan đến một nơ-ron. Trong trường hợp này, nơ-ron đầu ra gửi một sợi thần kinh bên trở lại các sợi nhánh hoặc thân nơ-ron của nó để kích thích lại chính nó. Mặc dù tầm quan trọng của loại vòng phản xạ này không rõ ràng, nhưng theo lý thuyết, một khi nơ-ron phóng xung, kích thích phản hồi có thể giữ cho các nơ-ron phóng xung trong một thời gian dài về sau.

Hình 47-14B minh họa một vài nơ-ron phụ trong vòng phản hồi, cái mà gây ra một sự chậm trễ dài giữa sự phóng xung ban đầu và tín hiệu phản hồi. Hình 47-14C minh họa một hệ thống phức tạp hơn trong đó cả sợi thuận hóa và sợi ức chế đều ảnh hưởng đến vòng phản xạ. Một tín hiệu thuận hóa cải thiện cường độ và tần số của phản xạ, trong khi đó, một tín hiệu ức chế làm giảm hoặc dừng hẳn phản xạ.

Hình 47-15

Hình 46-14D cho thấy rằng đa số các con đường phản xạ được cấu thành từ nhiều sợi song song. Ở mỗi trạm tế bào, các sợi tận cùng lan rộng. Trong một hệ thống như vậy, tổng hợp tín hiệu phản xạ có thể là yếu hoặc mạnh, tùy thuộc vào việc có bao nhiêu sợi thần kinh song song tham gia tức thì vào phản xạ đó.

Đặc điểm của sự kéo dài tín hiệu từ một vòng phản xạ. Hình 47-15 biểu diễn các tín hiệu đầu ra từ một vòng phản xạ điển hình. Các kích thích đầu vào có thể kéo dài chỉ trong 1 miligiây hoặc lâu hơn, nhưng tín hiệu đầu ra có thể kéo dài trong nhiều miligiây hoặc thậm chí vài phút. Hình vẽ cho thấy cường độ của tín hiệu đầu ra thường tăng đến một giá trị cao vào đầu sự phản xạ và sau đó giảm xuống một điểm giới hạn, mà tại đó nó đột nhiên dừng hẳn. Nguyên nhân sự dừng đột ngột này là sự mỏi của các khớp synap trong vòng phản xạ. Sự mỏi vượt trên một mức giới hạn nào đó làm giảm sự kích thích nơ-ron tiếp theo trong vòng phản xạ xuống dưới mức ngưỡng khiến vòng hồi đáp bị ngừng đột ngột.

Thời gian của tổng số tín hiệu trước khi chấm dứt cũng có thể được điều khiển bởi các tín hiệu từ các phần khác của bộ não, cái mà ức chế hoặc thuận hóa vòng phản xạ. Đa số các đồ thị chính xác của tín hiệu đầu ra được ghi nhận từ các dây thần kinh vận động kích thích một cơ tham gia vào một phản xạ co cơ sau khi kích thích đau lên bàn chân (như minh họa trong Hình 47-18

).

Tín hiệu đầu ra liên tục từ một số vòng phản xạ

Một số vòng phản xạ phát ra các tín hiệu đầu ra liên tục, ngay cả khi không có tín hiệu đầu vào kích thích. Ít nhất có 2 cơ chế có thể gây ra kết quả này: (1) sự phóng xung liên tục bên trong các nơ-ron và (2) các tín hiệu phản xạ liên tục.

Sự phóng xung liên tục gây ra bởi sự kích thích bên trong nơ-ron. Các nơ-ron, giống các mô bị kích thích khác, phóng xung lặp đi lặp lại nếu mức điện thế màng kích thích tăng lên trên một ngưỡng nào đó. Điện thế màng của nhiều nơ-ron bình thường vẫn cao đủ để khiến chúng phóng xung liên tục. Hiện tượng này đặc biệt xảy ra trong nhiều nơron của tiểu não, cũng như trong đa số nơ-ron liên hợp của tủy sống. Tỉ lệ các tế bào phóng xung có thể tăng bởi các tín hiệu kích thích hoặc giảm bởi các tín hiệu ức chế; các tín hiệu ức chế thường có thể giảm tỉ lệ phóng xung về không.

Hình 47-16

Các tín hiệu liên tục phát ra từ các vòng phản xạ như một phương tiện để dẫn truyền thông tin.

Một vòng phản xạ mà không bị mỏi đủ để dừng sự phản xạ là một nguồn gồm chứa xung liên tục. Hơn nữa, các xung kích thích đi vào trạm phản xạ có thể làm tăng tín hiệu đầu ra, trong khi sự ức chế có thể làm giảm hoặc thậm chí dập tắt các tín hiệu.

Hình 47-16 biểu diễn một tín hiệu đầu ra liên tục từ một trạm nơ-ron. Trạm nơ-ron có thể phát ra các xung thần kinh do sự kích thích bên trong nơ-ron hoặc là kết quả của sự phản xạ. Chú ý rằng một tín hiệu đầu vào kích thích làm tăng đáng kể tín hiệu đầu ra, trong khi một tín hiệu đầu vào ức chế lại làm giảm đáng kể tín hiệu đầu ra. Những sinh viên đã quen thuộc với các máy phát vô tuyến sẽ nhận ra đây là một loại sóng mang truyền tải thông tin. Tức là, các tín hiệu điều khiển sự kích thích và ức chế không phải là nguyên nhân gây ra các tín hiệu đầu ra, nhưng chúng kiểm soát mức độ thay đổi cường độ của nó. Chú ý rằng hệ thống sóng mang này cho phép giảm hoặc tăng cường độ tín hiệu, trong khi đến điểm này, các loại hình dẫn truyền thông tin, chúng ta đã thảo luận chủ yếu về thông tin tích cực hơn là thông tin tiêu cực. Loại dẫn truyền thông tin này được sử dụng bởi hệ thần kinh tự động để kiểm soát các chức năng như trương lực mạch máu, trương lực ruột, mức độ co thắt của mống mắt và nhịp tim. Tức là, các tín hiệu thần kinh kích thích mỗi vùng này có thể bị tăng hoặc giảm bởi các tín hiệu đầu vào thêm vào trong con đường phản xạ thần kinh.

Tín hiệu đầu ra có nhịp điệu

Nhiều vòng phản xạ phát ra các tín hiệu đầu ra có nhịp điệu – ví dụ, một tín hiệu hô hấp có nhịp điệu bắt nguồn từ trung tâm hô hấp ở hành não và cầu não. Tín hiệu hô hấp có nhịp điệu này diễn ra suốt cuộc đời. Các tín hiệu có nhịp điệu khác, như là những cái gây ra động tác cào bằng chân sau của con chó hay động tác đi bộ của vài loài động vật, yêu cầu các tín hiệu đầu vào đi đến các vòng phản xạ tương ứng để khởi đầu các tín hiệu có nhịp điệu.

Hình 47-17

Tất cả hoặc hầu hết các tín hiệu có nhịp điệu được nghiên cứu thực nghiệm đã được tìm ra để từ các vòng phản xạ hoặc một chuỗi các vòng phản xạ kế tiếp nhau mà đưa các tín hiệu kích thích hoặc ức chế trong một vòng tròn từ trạm nơ-ron này đến trạm nơ-ron kế tiếp.

Các tín hiệu kích thích hoặc ức chế có thể làm tăng hoặc giảm biên độ tín hiệu nhịp điệu đầu ra. Hình 47-17, là ví dụ cho thấy những thay đổi của tín hiệu hô hấp đầu ra ở dây thần kinh của cơ hoành. Khi thân động mạch cảnh bị kích thích bởi sự giảm oxy động mạch, cả tần số và biên độ của tín hiệu nhịp điệu hô hấp đầu ra đều tăng dần lên.

SỰ ỔN ĐỊNH VÀ BẤT ỔN ĐỊNH CỦA CÁC VÒNG PHẢN XẠ

Hầu như tất cả các phần của não kết nối trực tiếp hoặc gián tiếp với tất cả các phần khác, nó tạo ra một thách thức nghiêm trọng. Nếu phần đầu tiên kích thích phần thứ hai, phần thứ hai kích thích phần thứ ba, phần thứ ba đến phần thứ tư và cứ như vậy cho đến khi tín hiệu kích thích lại phần đầu tiên, rõ ràng là một tín hiệu kích thích đi vào bất kỳ phần nào của não sẽ tạo ra một chu trình kích thích đáp lại liên tục ở tất cả các phần. Nếu chu trình này xảy ra, não sẽ bị tràn ngập bởi một lượng lớn các tín hiệu phản xạ mất kiểm soát – các tín hiệu tín hiệu được truyền đi nhưng không có thông tin, tuy nhiên, chúng sẽ bị sử dụng trong vòng phản xạ của não để không một tín hiệu thông tin nào có thể được truyền đi. Một hậu quả như vậy xảy ra trên diện rộng của não trong cơn động kinh. Vậy làm thế nào để hệ thần kinh trung ương ngăn chặn hậu quả này xảy ra ở mọi thời điểm? Câu trả lời nằm chủ yếu ở hai cơ chế cơ bản là chức năng trên toàn bộ hệ thần kinh trung ương: (1) vòng ức chế và (2) sự mỏi của các synap thần kinh.

Hình 47-18

VÒNG ỨC CHẾ NHƯ MỘT CƠ CHẾ ĐỂ ỔN ĐỊNH CHỨC NĂNG CỦA HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Hai loại vòng ức chế trên diện rộng của não giúp ngăn chặn sự lan rộng quá mức của các tín hiệu:(1) các vòng phản hồi ức chế, trở về từ trạm cuối của các con đường quay trở lại các nơ-ron kích thích ban đầu của cùng con đường đó (các vòng này xảy ra ở hầu như tất cả các con đường thần kinh cảm giác và ức chế hoặc các nơron hướng tâm hoặc các nơ-ron trung gian trong con đường giác khi trạm cuối trở nên quá kích thích), và (2) một số trạm thần kinh gây ra sự tổng kiểm soát ức chế trên diện rộng của bộ não (ví dụ, nhiều hạch nền gây ra tác dụng ức chế trên toàn hệ thống kiểm soát cơ bắp).

SỰ MỎI SYNAP NHƯ MỘT PHƯƠNG TIỆN ĐỂ ỔN ĐỊNH HỆ THẦN KINH

Sự mỏi synap chỉ đơn giản có nghĩa là dẫn truyền qua synap dần dần trở nên yếu đi làm giai đoạn kích thích kéo dài hơn và dữ dội hơn. Hình 47-18 biểu diễn ba bản ghi kế tiếp của một phản xạ co cơ tạo ra ở một con vật do bị nện đau vào chân. Chú ý trong mỗi bản ghi, cường độ co cơ giảm dần; hầu như kết quả này là do sự mỏi của các synap trong vòng phản xạ co cơ. Hơn nữa, khoảng cách giữa các phản xạ liên tiếp càng ngắn thì cường độ của đáp ứng phản xạ tiếp theo càng giảm đi.

Sự điều chỉnh tự động ngắn hạn của con đường nhạy cảm bằng cơ chế mỏi. Bây giờ chúng ta hãy áp dụng hiện tượng mỏi này vào các con đường khác trong bộ não. Những con đường bị lạm dụng thì thường bị mỏi, do đó độ nhạy cảm của chúng giảm đi. Ngược lại, những thứ không được tận dụng sẽ dừng hoạt động và độ nhạy cảm của chúng tăng lên. Như vậy, sự mệt mỏi và sự hồi phục sau mệt mỏi chiếm một giai đoạn ngắn mà quan trọng có ý nghĩa làm giảm nhẹ độ nhạy cảm của các vòng phản xạ khác nhau của hệ thần kinh. Những chức năng này giữ cho vòng phản xạ hoạt động trong một phạm vi cảm nhất định và hoạt động hiệu quả.

Những thay đổi dài hạn trong sự nhạy cảm của synap gây ra bởi sự điều chỉnh lên hoặc xuống một cách tự động của các receptor của synap. Sự nhạy cảm dài hạn của các synap có thể bị ảnh hưởng rất lớn bởi số lượng các protein receptor điều chỉnh lên ở vị trí của synap khi có sự kém hoạt động và các receptor điều chỉnh xuống khi có sự hoạt động quá mức. Cơ chế cho quá trình này là: Các protein receptor có cấu trúc nhất định nhờ lưới nội chất – hệ thống bộ máy Golgi và được đặt vào bên trong receptor màng synap thần kinh. Tuy nhiên, khi các synap bị lạm dụng, các chất dẫn truyền thần kinh kết hợp với các protein receptor sẽ bị dư thừa, nhiều receptor loại này sẽ bị bất hoạt và bị loại bỏ khỏi màng của synap.

Thật vậy, có một điều may mắn là các receptor điều chỉnh lên và xuống cũng như các cơ chế kiểm soát quá trình điều chỉnh sự nhạy cảm của các synap, điều chỉnh liên tục sự nhạy cảm trong mỗi vòng phản xạ đến mức chính xác với chức năng phù hợp. Thử nghĩ xem điều này sẽ trở nên nghiêm trọng như thế nào nếu sự nhạy cảm của một vài vòng phản xạ này trở nên cao bất thường; có lẽ sau đó sẽ là sự xuất hiện các cơn giật cơ liên tục, cơn động kinh, rối loạn tâm thần, ảo giác, căng thẳng tâm thần, hoặc các rối loạn thần kinh khác. May mắn là, sự kiểm soát tự động giúp tái điều chỉnh một cách bình thường sự nhạy cảm của các vòng phản xạ quay trở lại để sắp xếp có trật tự các phản ứng hồi đáp bất cứ khi nào vòng phản xạ bắt đầu bị hoạt hóa hoặc suy giảm quá mức.