Y khoa Ykhoa, y học, y tế, kiến thức, lâm sàng, cận lâm sàng, chẩn đoán, điều trị, phác đồ, diễn đàn y khoa, hệ sinh thái y khoa online, mới nhất và đáng tin cậy.
ĐƯỜNG DẪN TRUYỀN THỊ GIÁC
Hình 52 – 1 mô tả đường dẫn truyền thị giác cơ bản từ hai võng mạc đến vỏ não thị giác. Các tín hiệu thần kinh thị giác rời võng mạc qua dây thần kinh thị. Ở giao thoa thị giác, các sợi thần kinh thị từ thị trường phía mũi của võng mạc bắt chéo sang bên đối diện, nơi chúng được gia nhập thêm những sợi từ võng mạc thái dương bên đối diện để tạo nên dải thị giác. Các sợi từ mỗi dải thị giác sau đó tạo synap ở nhân gối bên sau của đồi thị, và từ đó, các sợi gối cựa đi theo đường đi của tia thị (còn gọi là bó gối cựa) đến vỏ não thị giác sơ cấp ở khe cựa của trung tâm thùy chẩm.
Các sợi thần kinh thị cũng đi qua một số khu vực cổ hơn ở não:
(1)Từ dải thị giác đến nhân suprachiasmatic của vùng dưới đồi, có lẽ để kiểm soát nhịp sinh học cân bằng nhịp nhàng sự thay đổi sinh lý của cơ thể giữa ngày và đêm; (2) tới nhân trước mái ở trung não, chi phối vận động phản xạ của mắt để tập trung vào các đối tượng quan trọng và phản xạ ánh sáng của đồng tử; (3) tới gò trên, để kiểm soát chuyển động định hướng nhanh của hai mắt; và (4) tới nhân gối bên trước của đồi thị và xung quanh các nhân nền não, có lẽ để giúp kiểm soát một số chức năng hành vi của cơ thể.
Như vậy, đường dẫn thị giác có thể được chia sơ bộ thành một hệ thống cũ tới trung não và nền não trước và một hệ thống mới để truyền trực tiếp tín hiệu hình ảnh về vỏ não thị giác ở thùy chẩm. Ở người, hệ thống mới có vai trò cảm thụ hầu như tất cả các mặt của cảm giác thị giác, màu sắc, và hoạt động nhìn có ý thức khác. Ngược lại, ở nhiều loài động vật nguyên thủy, cảm giác thị giác được phát hiện ngay ở các hệ thống cũ, bằng cách sử dụng gò trên theo cách thức tương tự mà vỏ não thị giác được sử dụng trong các động vật có vú.
CHỨC NĂNG CỦA NHÂN GỐI BÊN SAU CỦA ĐỒI THỊ
Các sợi thần kinh thị giác của hệ thống thị giác mới dừng ở nhân gối bên sau của đồi thị, nằm ở tận cùng sau của đồi thị và còn được gọi là thể gối bên, như được mô tả như Hình 52 – 1. Nhân gối bến sau đảm nhận hai chức năng chính: Đầu tiên, nó chuyển tiếp thông tin thị giác từ dải thị đến vỏ não thị giác thông qua tia thị (còn được gọi là bó gối cựa). chức năng chuyển tiếp này rất chính xác do sự dẫn truyền điểm – điểm với mức độ chính xác cao theo không gian ở mọi con đường từ võng mạc đến vỏ não thị giác.
Một nửa các sợi trong mỗi dải thị sau khi qua giao thoa thị giác bắt nguồn từ một bên mắt và một nửa có nguồn gốc từ bên mắt còn lại, cảm thụ các điểm tương ứng trên hai võng mạc. Tuy nhiên, các tín hiệu từ hai mắt được ghi nhận trong nhân gối bên sau. Nhân này gồm sáu lớp. Lớp II, III và V (từ trước ra sau) nhận được tín hiệu từ nửa bên của võng mạc cùng bên, trong khi lớp I, IV và VI nhận được tín hiệu từ nửa giữa của võng mạc bên đối diện. Các vùng võng mạc tương ứng của hai mắt liên kết với tế bào thần kinh được chồng lên nhau trong các lớp kết nối và sự dẫn truyền song song giống nhau sẽ được bảo tồn hoàn toàn đến vỏ não thị giác.
Chức năng chính thứ hai của nhân gối bên sau là “cổng” dẫn truyền tín hiệu tới vỏ não thị giác, tức là để kiểm soát xem có bao nhiêu tín hiệu được phép đi tới vỏ não. Nhân nhận được tín hiệu kiểm soát cổng từ hai nguồn (1) các sợi vỏ – cầu trở về theo hướng ngược lại từ vỏ não thị giác sơ cấp đến nhân gối bên sau, và (2) hệ lưới ở trung não. Cả hai nguồn này đều tác dụng ức chế và, khi bị kích thích, có thể phong bế dẫn truyền thông qua việc chọn lọc từng phần của nhân gối bên sau. Chúng cũng hỗ trợ nhấn mạnh các thông tin hình ảnh đã cho đi qua.
Cuối cùng, nhân gối bên sau được phân chia theo một cách khác:
- Lớp I và II được gọi là lớp tế bào lớn (magnocellular) vì chúng chứa những neuron lớn. Những neuron nhận được tín hiệu đầu vào gần như hoàn toàn từ các tế bào hạch võng mạc lớn type M. Hệ thống tế bào magno này cho một đường dẫn truyền nhanh chóng đến vỏ não thị giác. Tuy nhiên, hệ thống này là màu mù, chỉ dẫn truyền tín hiệu duy nhất hai màu đen và trắng.
Ngoài ra, sự dẫn truyền điểm – điểm khá là ít ỏi bởi vì không có nhiều tế bào hạch M, và các nhánh của chúng tỏa rộng trong võng mạc.
- Lớp III đến VI được gọi là lớp tế bào nhỏ (parvocellular) vì chúng có chứa số lượng lớn các tế bào thần kinh nhỏ đến vừa. Những tế bào thần kinh nhận được tín hiệu đầu vào gần như hoàn toàn từ các tế bào hạch võng mạc type P dẫn truyền cảm thụ màu sắc và truyền đạt thông tin không gian điểm – điểm chính xác, nhưng chỉ dẫn truyền ở một vận tốc vừa phải hơn là cao.
NGUỒN GỐC VÀ CHỨC NĂNG CỦA VỎ NÃO THỊ GIÁC
Hình 52-2 và 52-3 mô tả vỏ não thị giác, nằm chủ yếu trên vùng trung tâm của thùy chẩm. Giống như các vùng chi phối khác trên vỏ não của các hệ thống giác quan khác, vỏ não thị giác được chia thành một vỏ não thị giác sơ cấp và các vùng vỏ não thị giác thứ cấp.
Vỏ não thị giác sơ cấp. Vỏ não thị giác sơ cấp (xem hình 52-2) nằm trong diện khe cựa, mở rộng về phía trước từ cực chẩm trên vùng giữa của mỗi vỏ thùy. Khu vực này là nơi dừng của các tín hiệu hình ảnh trực tiếp từ mắt đến. Tín hiệu từ các khu vực điểm vàng của võng mạc dừng ở gần cực chẩm, như mô tả trong hình 52-2, trong khi tín hiệu từ võng mạc ngoại vi hơn chấm dứt tại hoặc trong tâm vòng tròn từ nửa trước đến cực nhưng vẫn đi cùng khe cựa ở trung tâm thùy chẩm. Phần trên của võng mạc được hiện diện ở phía trên, và phần dưới được hiện diện ở phía dưới.
Lưu ý trong hình các khu vực rộng đại diện cho điểm vàng. Tín hiệu được truyền đến khu vực này từ hố võng mạc. Hố có sự nhạy cảm cao nhất về thị lực. Tùy thuộc vào các khu vực trên võng mạc, hố có nhiều sự hiện diện trên vỏ não thị giác sơ cấp gấp hàng trăm lần khu vực ngoại vi nhất của võng mạc.
Vỏ não thị giác sơ cấp còn được gọi là vùng thị giác I hoặc vỏ vân vì khu vực này có sự xuất hiện các vân thô.
Vùng vỏ não thị giác thứ cấp. Vùng vỏ não thị giác thứ cấp còn gọi là vùng vỏ não thị giác liên hợp, nằm phía bên, trước, trên, và dưới hơn so với vỏ não thị giác sơ cấp. Hầu hết các vùng này cũng gấp ra ngoài qua mặt bên của thùy chẩm và thùy đỉnh vỏ não, như mô tả trong hình 52-3. Tín hiệu thứ cấp được truyền đến các khu vực này để phân tích ý nghĩa của hình ảnh. Ví dụ, trên tất cả bề mặt của vỏ não thị giác sơ cấp là diện 18 của Brod-mann (xem hình 52-3), đó là nơi mà hầu như tất cả các tín hiệu từ vỏ não thị giác sơ cấp đi tới. Do đó, diện 18 của Brodmann được gọi là diện thị giác II, hoặc chỉ đơn giản là V-2. Các khu vực khác, xa hơn khu vực thị giác thứ cấp có định danh cụ thể -V-3, V-4, … lên đến hơn chục khu vực. Tầm quan trọng của tất cả các khu vực này chính là các mặt khác nhau của hình ảnh quan sát dần dần được chia cắt ra và phân tích.
VỎ NÃO THỊ GIÁC SƠ CẤP CÓ SÁU LỚP
Giống như hầu hết các vùng khác của vỏ đại não, vỏ não thị giác cũng có sáu lớp như được mô tả ở Hình 52-4. Ngoài ra, cũng giống với các hệ thống cảm giác khác, các sợi gối cựa tận hết chủ yếu ở lớp IV, nhưng lớp này cũng được tổ chức thành các phân khu. Các tín hiệu kết nối nhanh từ các tế bào hạch M ở võng mạc tận hết ở lớp IVcα, và từ đây chúng được chuyển tiếp theo chiều dọc cả ra ngoài về phía bề mặt vỏ não và vào bên trong ở mức độ sâu hơn.
Các tín hiệu hình ảnh từ các sợi thần kinh thị giác cỡ vừa, bắt nguồn từ tế bào hạch P ở võng mạc, cũng tận hết ở lớp IV, nhưng ở những điểm khác so với tín hiệu M. Chúng tận hết ở lớp IVa và IVcβ, vị trí nông nhất và sâu nhất của lớp IV, được mô tả ở bên phải của Hình 52-4. Từ đây, các tín hiệu được dẫn truyền theo chiều dọc cho cả bề mặt của vỏ và đến các lớp sâu hơn. Con đường hạch P dẫn truyền thị giác kiểu điểm-điểm chính xác, cũng như cảm thụ về màu sắc.
Các cột neuron theo chiều dọc ở vỏ não thị giác. Vỏ não thị giác được tổ chức cấu trúc thành hàng triệu cột dọc của tế bào thần kinh, mỗi cột có đường kính từ 30 đến 50 micromet. Tổ chức cột dọc tương tự cũng được tìm thấy trên khắp vỏ não chi phối các giác quan khác (và cũng thấy trên vùng vở não vận động và phân tích). Mỗi cột đảm nhiệm một đơn vị chức năng. Người ta tính rằng trên mỗi cột thị giác có lẽ có ít nhất 1000 neuron.
Sau khi các tín hiệu thị giác tận hết ở lớp IV, chúng được xử lý tiếp bằng cách lan truyền ra cả bên ngoài và bên trong dọc theo mỗi đơn vị cột dọc. Quá trình này được cho là giải mã bit riêng biệt của thông tin hình ảnh tại các trạm tiếp dọc theo con đường. Những tín hiệu đi ra ngoài đến lớp I, II, III và cuối cùng truyền tín hiệu qua một khoảng ngắn sang bên ở vỏ não. Ngược lại, các tín hiệu đi vào trong đến lớp V và VI kích thích tế bào thần kinh truyền tín hiệu ở khoảng cách lớn hơn nhiều.
“Color Blobs” ở vỏ não thị giác. Xen giữa các cột thị giác sơ cấp, cũng như giữa các cột của một số vùng thứ cấp là khu vực cột đặc biệt gọi là color blobs. Chúng nhận được tín hiệu từ bên cột thị giác liền kề và được kích hoạt chuyên biệt bởi các tín hiệu màu sắc. Do đó, color blobs có lẽ là các vùng sơ cấp cho việc giải mã màu.
Tương tác của tín hiệu thị giác giữa hai mắt. Nhớ lại rằng các tín hiệu thị giác từ hai mắt riêng biệt được chuyển tiếp qua các lớp tế bào thần kinh riêng biệt ở nhân gối bên. Những tín hiệu phân biệt nhau cho đến khi chúng đi đến lớp IV của vỏ não thị giác sơ cấp. Trên thực tế, lớp IV được xen kẽ với các dải cột tế bào thần kinh, với mỗi dải khoảng 0,5 mm chiều rộng; các tín hiệu từ một mắt vào các cột của mỗi dải khác, xen kẽ với các tín hiệu từ mắt thứ hai. Vùng vỏ não này giải mã, hoặc là các vùng tương ứng của hai hình ảnh thị giác từ hai mắt riêng biệt khi cùng được “ghi” với nhau, hoặc là các điểm tương ứng giữa hai võng mạc thích hợp với nhau. Lần lượt, các thông tin đã giải mã được sử dụng để điều chỉnh hướng của hai mắt riêng biệt để chúng kết hợp được với nhau (ví dụ, được “ghi” lại đồng thời). Các thông tin được quan sát về mức độ của ghi nhận các hình ảnh từ hai mắt cũng cho phép một người phân biệt khoảng cách của đối tượng do cơ chế nhìn trong không gian 3 chiều – thị giác lập phương (stereopsis).
HAI CON ĐƯỜNG CHỦ YẾU ĐỂ PHÂN TÍCH THÔNG TIN THỊ GIÁC: (1) CON ĐƯỜNG “VỊ TRÍ” NHANH VÀ “CHUYỂN ĐỘNG” VÀ (2) CON ĐƯỜNG MÀU SẮC VÀ CHI TIẾT
Hình 52-3 chỉ ra rằng sau khi rời vỏ não thị giác sơ cấp, các thông tin hình ảnh được phân tích trong hai con đường chính của vùng thị giác thứ cấp.
- Phân tích vị trí không gian 3 chiều (3D), hình thể thô và chuyển động của đối tượng. Một trong những con đường phân tích, được mô tả trên hình 52-3 bằng những mũi tên màu đen, phân tích vị trí trong không gian xung quanh của đối tượng quan sát. Con đường này cũng phân tích hình thể vật lý thô sơ của hình ảnh quan sát, và chuyển động của nó. Nói cách khác, con đường này cho biết mọi đối tượng được đặt ở đâu và đang trong trạng thái chuyển động nào. Sau khi rời vỏ não thị giác sơ cấp, tín hiệu dẫn truyền đến vùng thái dương giữa sau và đi lên vùng rộng của vỏ não đỉnh chẩm. Ở ranh giới trước của vỏ não thùy đỉnh, các tín hiệu hòa trộn với các tín hiệu từ phần sau của khu liên hợp thân thể, nơi phân tích các thông tin vị trí không gian của tín hiệu cảm giác thân thể. Các tín hiệu được dẫn truyền trong đường vị trí-hình dạngchuyển động chủ yếu đến từ các sợi thần kinh thị giác lớn M từ các tế bào hạch võng mạc type M, dẫn truyền tín hiệu nhanh chóng nhưng chỉ cho thông tin với hai màu đen trắng.
- Phân tích chi tiết và màu sắc. Các mũi tên màu đỏ trên Hình 52-3, đi từ vỏ não thị giác sơ cấp đến các vùng thị giác thứ cấp ở vùng trước, sau và giữa của vỏ não thùy chẩm và thùy thái dương, mô tả con đường chính để phân tích thông tin thị giác chi tiết. Các thành phần của con đường này cũng đặc biệt dẫn truyền thông tin về màu sắc. Do đó, con đường này liên quan đến các quan sát tỉ mỉ như nhận lá thư, đọc và xác định mặt chữ, xác định màu sắc chi tiết của đối tượng, và giải mã tất cả các thông tin này để biết đối tượng là gì và nó có ý nghĩa gì.
CÁC TRUNG KHU THẦN KINH CỦA SỰ KÍCH THÍCH TRONG QUÁ TRÌNH PHÂN TÍCH HÌNH ẢNH QUAN SÁT
Phân tích tương phản trong hình ảnh quan sát. Nếu một người nhìn vào một bức tường trống, chỉ có một vài tế bào thần kinh ở vỏ não thị giác sơ cấp được kích thích, bất kể sự chiếu sáng của bức tường là sáng hay yếu. Thế thì, vỏ não thị giác sơ cấp phát hiện cái gì? Để trả lời câu hỏi này, chúng ta hãy đặt lên bức tường một hình chữ thập đậm. Lưu ý rằng những khu vực bị kích thích lớn nhất xảy ra xung quanh ranh giới của đối tượng quan sát. Vì vậy, tín hiệu thị giác ở vỏ não thị giác sơ cấp được quyết định chủ yếu nhờ sự tương phản hình ảnh quan sát hơn là các khu vực không tương phản. Chúng ta đã nhắc tới ở chương 51 rằng điều này cũng đúng với hầu hết các tế bào hạch võng mạc vì kích thích các thụ thể liền kề trên võng mạc ức chế hỗ trợ một cái khác. Tuy nhiên, nhiều ranh giới trong hình ảnh quan sát nơi có sự thay đổi từ tối sang sáng hoặc từ sáng sang tối, ức chế hỗ trợ không diễn ra, và cường độ của sự kích thích hầu hết neuron tỉ lệ với gradient tương phản – nghĩa là, ranh giới tương phản và sự khác biệt cường độ giữa khu vực sáng và tối càng lớn thì sự giảm thiểu kích thích càng lớn.
Vỏ não thị giác phát hiện hướng của tia và ranh giới – “simple” cells (các tế bào giản đơn). Vỏ não thị giác phát hiện không những sự hiện diện của các tia và ranh giới ở những vùng khác nhau của hình ảnh võng mạc mà còn định hướng hướng của mỗi tia và ranh giới – nghĩa là, cho dù đó là đường thẳng đứng hay nằm ngang hoặc nằm nghiêng. Khả năng này được cho là kết quả của sự tổ chức tuyến tính của các tế bào ức chế lẫn nhau kích thích neuron bậc hai khi sự kích thích diễn ra tất cả trên một dãy các tế bào nơi có sự tương phản hình ảnh. Do đó, với mỗi hướng của tia, các tế bào thần kinh đặc hiệu được kích thích. Một tia được định hướng ở một hướng khác kích thích một thiết lập khác của tế bào. Các tế bào thần kinh này được gọi là các tế bào giản đơn. Chúng được tìm thấy chủ yếu ở lớp IV của vỏ não thị giác sơ cấp.
Phát hiện hướng tia. Khi một tia bị dời sang hai bên hoặc theo chiều dọc trên thị trường – “complex” cells (các tế bào phức tạp). Vì các tín hiệu thị giác tiến xa trong lớp IV, một số neuron đáp ứng với tia bằng cách định hướng ở các hướng giống như vậy nhưng không tại các vị trí đặc hiệu. Do vậy, ngay cả khi một dòng được di dời một khoảng vừa phải theo chiều ngang hoặc dọc trên thị trường, những tế bào thần kinh vẫn sẽ được kích thích nếu dòng có hướng tương tự. Những tế bào được gọi là tế bào phức tạp.
Phát hiện đường dài, góc, hoặc hình dạng đặc biệt khác. Một số tế bào thần kinh ở các lớp ngoài của các cột thị giác sơ cấp, cũng như tế bào thần kinh ở một số vùng thị giác thứ cấp, được kích thích chỉ bởi các đường thẳng hay đường ranh giới với độ dài đặc hiệu, hình cong đặc hiệu, hoặc bằng hình ảnh có đặc điểm khác. Đó là, các tế bào thần kinh phát hiện mệnh lệnh vẫn cao hơn các thông tin từ hình ảnh quan sát. Vì vậy, một tia khi đi sâu hơn vào con đường phân tích của vỏ não thị giác, dần dần nhiều tính chất của mỗi hình ảnh thị giác được giải mã.
PHÁT HIỆN MÀU SẮC
Màu sắc được phát hiện bằng nhiều cách giống như phát hiện tia: bằng tương phản màu sắc. Ví dụ, một vùng màu đỏ thường đối lập với vùng màu lục, một vùng màu lam đối lập với vùng màu đỏ, hay là một vùng màu lục đối lập với một vùng màu vàng. Tất cả những màu sắc này cũng có thể đối lập với một vùng màu trắng trên hình ảnh quan sát. Thực tế là, sự tương phản màu trắng được cho rằng chủ yếu phụ trách cho hiện tượng được gọi là “màu sắc kiên định” – nghĩa là, khi màu sắc của một ánh sáng chiếu thay đổi, màu “trắng” cũng thay đổi với ánh sáng, và sự tính toán thích hợp trên não theo màu đỏ để được diễn giải với màu đỏ mặc dù ánh sáng chiếu đã thay đổi màu sắc khi vào mắt.
Cơ chế của phân tích phát hiện màu sắc phụ thuộc vào sự tương phản màu sắc, gọi là “đối thủ màu sắc”, kích thích các tế bào thần kinh đặc hiệu. Điều này được giả thiết rằng chi tiết ban đầu của tương phản màu sắc được phát hiện bởi các tế bào giản đơn, trong khi các tương phản phức tạp hơn được phát hiện bởi các tế bào phức tạp và rất phức tạp.
Hậu quả của sự loại bỏ vỏ não thị giác sơ cấp
Loại bỏ vỏ não thị giác sơ cấp ở người gây mất của khả năng nhìn có ý thức tức là, mù. Tuy nhiên, các nghiên cứu tâm lý chứng minh rằng những người “mù” có thể vẫn còn, có những lúc, phản ứng vô thức để thay đổi cường độ ánh sáng, để di chuyển trong trường nhìn, hoặc hiếm hơn, ngay cả với một số mô hình tổng quát của trường nhìn. Những phản ứng này bao gồm quay mắt, quay đầu, và tránh né. Điều này được cho là để phục vụ những con đường thần kinh đi từ dải thị chủ yếu đến ụ trên và các thành phần khác của hệ thống thị giác cũ.
Thị trường; Đo thị trường. Thị trường là tầm quan sát thấy bằng mắt tại một thời điểm nhất định. Các khu vực nhìn thấy ở phía mũi được gọi thị trường mũi, và khu vực nhìn thấy ở phía bên được gọi là thị trường thái dương.
Để chẩn đoán mù ở các vị trí cụ thể của võng mạc, một bảng ghi lại sự đánh giá thị trường của mỗi mắt bằng một quá trình gọi là đo thị trường (perimetry). Biểu đồ này được thực hiện bằng cách chủ thể nhìn với một mắt hướng tới một vị trí trung tâm trực tiếp ở phía trước của mắt; mắt kia nhắm lại. Một chấm nhỏ của ánh sáng hoặc một vật nhỏ chuyển qua lại trong tất cả các khu vực của trường nhìn, và đối tượng ra hiệu khi đốm sáng/vật nhỏ còn có thể hay không thể nhìn thấy nữ a. Thị lực của mắt trái được minh họa như trong hình 52-6. Trong mọi bảng đo thị trường, một điểm mù do thiếu hụt các tế bào que và nón ở võng mạc trên đĩa thị được tìm thấy ở khoảng 15 độ phía bên điểm trung tâm của trường nhìn, được mô tả trong hình vẽ.
Các bất thường trong thị trường. Đôi khi, các điểm mù được tìm thấy trong các phần của thị trường thay vì khu vực đĩa thị. Điểm mù như vậy, gọi là ám điểm (scotomata), thường gây ra bởi tổn thương thần kinh thị giác do bệnh tăng nhãn áp (tăng quá mức áp lực dịch thể trong nhãn cầu), các phản ứng dị ứng ở võng mạc, hoặc ở điều kiện độc hại như nhiễm độc chì hoặc hút nhiều thuốc lá.
Một tình trạng có thể được chẩn đoán bằng việc đo thị trường là viêm võng mạc sắc tố. Trong bệnh này, các thành phần của võng mạc bị thoái hóa, và tăng quá mức sắc tố melanin lắng đọng vào các khu vực bị thoái hóa. Viêm võng mạc sắc tố thường gây mù lòa ở thị trường ngoại vi trước tiên và sau đó dần dần lấn vào khu vực trung tâm.
Hậu quả của tổn thương con đường thị giác trong thị trường. Tổn thương toàn bộ thần kinh thị giác gây mù một bên mắt bị ảnh hưởng.
Tổn thương giao thoa thị ngăn cản sự giao thoa của các xung động từ nửa mũi của mỗi võng mạc đến dải thị đối diện. Do đó, nửa mũi của mỗi võng mạc bị tối, có nghĩa là người đó bị mù trong thị trường thái dương của mỗi bên mắt vì hình ảnh của thị trường bị đảo ngược trên võng mạc của hệ thống thị giác của mắt; tình trạng này được gọi là bán manh hai thái dương. Tổn thương này thường do ảnh hưởng của các khối u tuyến yên, chèn ép lên trên từ hố yên vào phần thấp của giao thoa.
Cắt bỏ dải thị tương ứng của mỗi nửa võng mạc cùng bên với tổn thương; kết quả, mắt không thể nhìn thấy đối tượng ở phía đối diện với đầu. Tình trạng này được gọi là bán manh cùng tên
CÁC CỬ ĐỘNG VẬN NHÃN VÀ THẦN KINH CHI PHỐI
Để sử dụng đầy đủ các khả năng nhìn của mắt, người ta nhận thấy sự quan trọng không kém của việc phân tích các tín hiệu hình ảnh từ mắt bằng hệ thống điều khiển ở não để vận động mắt về phía đối tượng đích.
Chi phối cử động của mắt. Các cử động của mắt được phụ trách bởi ba nhóm cơ, minh họa trong Hình 52-7: (1) cơ thẳng ngoài và cơ thẳng trong, (2) cơ thẳng trên và cơ thẳng dưới, và (3) cơ chéo trên và cơ chéo dưới. Co cơ thẳng ngoài và cơ thẳng trong để vận động mắt từ một bên sang bên kia. Co cơ thẳng trên và thẳng dưới để vận động mắt hướng lên hoặc xuống. Các cơ chéo có chức năng chủ yếu xoay nhãn cầu giúp giữ thị trường ở vị trí thẳng đứng.
Các đường thần kinh điều hòa vận nhãn. Hình 52-7 cũng mô tả các nhân dây thần kinh vẫn nhãn III, IV và VI ở thân não và sự tiếp nối của chúng với các dây thần kinh ở ngoại vi đến chi phối cho các cơ vận nhãn. Hình vẽ cũng mô tả tương quan giữa các nhân trên thông qua một dải thần kinh gọi là bó dọc giữa. Mỗi ba nhóm cơ ở mỗi mắt được phân bố thần kinh để tương hỗ phù hợp, trong khi cơ này giãn thì cơ kia co (và ngược lại)
Hình 52-8 mô tả sự điều hòa vỏ não của bộ máy vận nhãn, chỉ ra sự lan truyền tín hiệu từ vỏ não thị giác ở thùy chẩm qua các dải mái chẩm và ụ chẩm đến các vùng trước mái và ụ trên ở thân não. Từ cả hai vùng trước mái và ụ trên, các tín hiệu kiểm soát vận nhãn đi đến nhân ở thân não của các dây thần kinh vận nhãn. Các tín hiệu mạnh cũng được truyền đến từ các trung tâm điều hòa thăng bằng của cơ thể ở thân não đến hệ thống vận nhãn (từ nhân tiền đình thông qua bó dọc giữa)
CỬ ĐỘNG ĐỊNH HÌNH CỦA MẮT
Có lẽ những cử động quan trọng nhất của mắt làm cho mắt “tập trung” sự chú ý vào những phần rời rạc của thị trường. Các vận động cố định được điều hòa bởi hai cơ chế thần kinh. Đầu tiên là cơ chế theo đó một người cử động mắt tự ý để tìm kiếm đối tượng mà người đo muốn tập trung quan sát, điều này được gọi là chú ý tự ý. Thứ hai là một cơ chế không tự ý, được gọi là cơ chế chú ý không tự ý, giữ cho mắt nguyên tại vị trí đối tượng đã tìm được.
Vận động chú ý tự ý được điều hòa bởi một vùng vỏ não ở hai bên vùng tiền vận động của thùy trán, được mô tả trên hình 52-8. Mất chức năng hai bên hoặc tổn thương vùng này gây khó khăn cho việc “unlock” (mở khóa) mắt tứ một điểm đang chú ý di chuyển đến một điểm khác. Đó là trung khu cần thiết để chớp mắt hoặc là đặt một tay lên trên mắt trong một thời gian ngắn, sau đó theo mắt di chuyển.
Ngược lại, cơ chế chú ý làm cho mắt “lock” trước đối tượng cần tập trung ngay lập tức được nghiên cứu là được kiểm soát bởi vùng thị giác thứ cấp ở vỏ não thùy chẩm, nằm chủ yếu ở trước vỏ não thị giác sơ cấp. Khi vùng chú ý này bị tổn thương hai bên ở động vật, chúng sẽ khó giữ mắt phát hiện theo hướng một điểm cần tập trung hoặc có thể trở thành không có khả năng tổng quát để làm như vậy.
Tóm lại, thị trường vỏ não thùy chẩm “không tự ý” vùng sau tự động “lock” mắt một điểm thu nhận được trên thị trường và từ đó bảo tồn sự chuyển động của mắt qua võng mạc. Để unlock sự chú ý thị giác này, các tín hiệu tự ý phải được lan truyền từ vỏ não thị trường “tự ý” nằm trên vỏ não thùy trán.
Cơ chế của chú ý không tự ý – vai trò của ụ trên. Chú ý không tự ý được thảo luận trong phần trước là kết quả của một cơ chế feedback âm tính ngăn đối tượng của sự chú ý khỏi việc rời hố thị giác ở võng mạc. Mắt bình thường có 3 loại cử động liên tục nhưng hầu hết là các cử động không nhận thấy: (1) Run liên tục với tần số 30 đến 80 chu kỳ một giây do sự co liên tiếp của các đơn vị vận động của cơ mắt; (2) Cử động trôi chậm của nhãn cầu theo một hướng khác; (3) chuyển động đột ngột giật laị được kiểm soát bởi cơ chế chú ý không tự ý.
Khi một điểm sáng được cố định trên hố thị giác, các động tác run gây ra ra sự chuyển động qua lại với một tốc độ nhanh trên khắp tế bào nón, và các chuyển động trôi làm cho một điểm trôi chậm qua các tế bào nón Mỗi lần điểm trôi xa đến các cạnh của hố mắt, một phản ứng đột ngột lại xảy ra, tạo nên một chuyển động giật di chuyển điểm đi từ mép này trở lại về phía trung tâm của hố mắt. Do đó, một phản ứng tự động di chuyển các hình ảnh trở lại về điểm trung tâm quan sát.
Những chuyển động trôi và giật được mô tả trong hình 52-9. Các đường đứt nét mô tả sự trôi chậm trên hố mắt, và những nét liền mô tả chuyển động giật làm cho hình ảnh rời khỏi hố mắt. Khả năng chú ý không tự ý này thường bị mất đi khi tổn thương ụ trên.
Vận động chuyển động mắt đột ngột – Một cơ chế của sự kế tiếp các điểm chú ý. Khi một hình ảnh thị giác chuyển động liên tục trước mắt, chẳng hạn như khi một người đang ngồi trong một chiếc xe hơi, mắt tập trung trên một điểm nhấn khác sau đó trên thị trường, nhảy từ một đến điểm tiếp theo với tốc độ hai đến ba nhảy mỗi giây. Các bước nhảy được gọi là rung giật, và các chuyển động được gọi là động mắt. Các rung giật mắt xảy ra rất nhanh, không quá 10% tổng thời gian để dành cho di chuyển mắt, 90% thời gian được phân bổ cho các vị trí chú ý. Ngoài ra, não sẽ triệt tiêu các hình ảnh quan sát khi giật mắt, vì thế người ta không có ý thức trong chuyển động từ điểm đến điểm.
Chuyển động mắt đột ngột trong khi đọc. Trong quá trình đọc, một người thường làm một số chuyển động giật mắt ở mỗi dòng. Trong trường hợp này, hình ảnh quan sát không được chuyển qua mắt, nhưng mắt được huấn luyện để chuyển động bằng một vài cử động giật mắt qua hình ảnh quan sát để lấy ra các thông tin quan trọng. Giật mắt cũng tương tự xảy ra khi một người quan sát một bức tranh, ngoại trừ việc giật mắt xảy ra khi hướng lên, xuống, và gập góc tiếp khác từ một điểm vẽ tới điểm khác, vv.
Chú ý các đối tượng chuyển động- “Chuyển động theo đuổi”
Mắt cũng cũng có thể cố định trên một đối tượng chuyển động, được gọi là chuyển động theo đuổi. Một cơ chế vỏ não tiến hóa cao tự động phát hiện quá trình chuyển động của một đối tượng và sau đó nhanh chóng truyền xuống một quá trình tương tự các chuyển động của mắt. Ví dụ, nếu một đối tượng chuyển động lên xuống kiểu sóng với tốc độ vài lần mỗi giây, mắt đầu tiên có thể không chú ý vào nó. Tuy nhiên, sau một giây hoặc lâu hơn, mắt bắt đầu cử động bằng cách giật gần giống với chuyển động sóng như chuyển động của đối tượng. Sau đó, sau một vài giây, mắt chuyển động điêu luyện hơn và cuối cùng theo sóng gần như chính xác. Điều này thể hiện một mức độ cao cấp của khả năng tính toán tự động vô thức của hệ thống theo đuổi để kiểm soát chuyển động của mắt.
Ụ trên chủ yếu phụ trách cho cử động quay mắt quay đầu hướng về một rối loạn thị giác.
Ngay cả sau khi vỏ não thị giác đã bị phá hủy, một rối loạn thị giác đột ngột ở một vùng bên của thị giác thường gây quay mắt lập tức theo hướng đó. Cử động quay này không xảy ra nếu ụ trên cũng bị tổn thương. Để hỗ trợ cho chức năng này, những điểm khác nhau của võng mạc có đại diện vị trí ở ụ trên theo cùng một cách như vỏ não thị giác sơ cấp, mặc dù với độ chính xác ít hơn. Dù vậy, phát hiện chủ yếu một tia sáng trong một thị trường võng mạc ngoại vi được ánh xạ bởi các ụ, và tín hiệu thứ cấp được truyền đến các nhân vận nhãn để quay mắt. Để hỗ trợ chuyển động này của mắt, ụ trên cũng có bản đồ cảm giác thân thể từ cơ thể và tín hiệu âm thanh từ tai.
Các sợi thần kinh thị giác từ mắt đến ụ, phụ trách cử động quay nhanh, phân nhánh từ các sợi M chi phối cử động nhanh, với một nhánh đi đến vỏ não thị giác và nhánh khác đi tới ụ trên. Ngoài việc gây quay mắt hướng tới một rối loạn thị giác, các tín hiệu truyền tiếp từ ụ trên qua bó dọc giữa đến các khu vực cấp cao khác của thân não để quay cả đầu và thậm chí cả cơ thể theo hướng phát hiện bất thường. Các dạng khác của rối loạn không có thị giác, như âm thanh lớn hoặc đột ngột ở một phần cơ thể, gây hiện tượng giống quay mắt, đầu và cơ thể, nhưng chỉ khi ụ trên không bị tổn thương. Do đó, ụ trên hoạt động một vai trò toàn thể trong việc định hướng mắt, đầu và cơ thể chú ý đến các bất thường bên ngoài, có thể là hình ảnh, âm thanh hoặc xúc giác.
“HỢP NHẤT” CÁC HÌNH ẢNH THỊ GIÁC TỪ HAI MẮT
Để làm cho các thành phần thị giác trở nên có thể hiểu được, các hình ảnh quan sát trên hai mắt bình thường hợp nhất với mắt kia ở “các điểm tương tự” trên hai võng mạc. Vỏ não thị giác có một vai trò quan trọng trong sự hợp nhất. Điều này đã được làm rõ ở đầu chương với các điểm tương tự trên hai võng mạc dẫn truyền các tín hiệu thị giác đến các lớp khác nhau của thể gối bên, và các tín hiệu này trở lại các neuron tương tự ở vỏ não thị giác. Sự tương tác diễn ra giữa các neuron ở vỏ não để kích thích can thiệp vào các neuron đặc hiệu khi hai hình ảnh thị giác không được “ghi nhận” – nghĩa là, không “hợp nhất” rõ ràng. Sự kích thích này có lẽ đưa đến các tín hiệu được dẫn truyền đến bộ máy thị giác để gây hội tụ hoặc phân kỳ hoặc xoay mắt làm cho việc hợp nhất được tái thiết lập. Một khi các điểm tương tự của hai võng mạc được ghi nhận, sự kích thích can thiệp đặc hiệu vào vỏ não thị giác biến mất.
Cơ chế thần kinh của sự nhìn trong không gian 3 chiều để đánh giá khoảng cách đến đối tượng quan sát
Do hai mắt cách nhau hơn 2 inch, nên hình ảnh trên hai võng mạc không giống nhau hoàn toàn. Nghĩa là, mắt phải nhìn đối tượng nhiều hơn một chút ở bên tay phải, mắt trái nhìn nhiều hơn một chút ở bên tay trái; đối tượng càng gần, chênh lệch càng lớn. Vì vậy, ngay cả khi hai mắt được hợp nhất với nhau, cũng vẫn không thể đối với tất cả các điểm tương ứng ở hai hình ảnh quan sát để có được ghi nhận chính xác cùng một thời điểm. Hơn nữa, đối tượng càng gần mắt, mức độ ghi nhận càng ít. Mức độ không ghi nhận được giải thích cơ chế thần kinh cho sự nhìn trong không gian 3 chiều, một cơ chế quan trọng để đánh giá khoảng cách của hình ảnh đối tượng lên đến khoảng 200 feet (60 mét).
Cơ chế tế bào thần kinh cho nhìn trong không gian 3 chiều dựa trên thực tế là một vài con đường từ võng mạc đến vỏ não thị giác chệch 1-2 độ ở mỗi bên so với con đường trung tâm. Do đó, một số con đường thị giác từ hai mắt được ghi nhận chính xác cho các đối tượng cách 2 mét; vẫn còn một tập hợp các con đường được ghi nhận cho các đối tượng cách 25 mét. Như vậy, khoảng cách được xác định bằng cách thiết lập con đường được kích thích bằng cách ghi nhận hoặc không ghi nhận. Hiện tượng này được gọi là nhận thức sâu sắc, đó là tên gọi khác thị giác lập phương.
Lác – Tổn thương điều hợp của mắt
Lác (strabismus), còn được gọi là squint hay cross-eye, được định nghĩa là sự mất điều hợp của mắt trong một hay nhiều tọa độ khác nhau: dọc, ngang và xoay. Ba dạng chính của lác được minh họa trong hình 52-10: (1) lác ngang (2) lác xoay, và (3) lác dọc. Sự phối hợp hai hoặc thậm chí là ba dạng thường xảy ra.
Lác thường xảy ra do sự bất thường thiết lập hợp nhất của thị giác. Theo đó, một hiện tượng sớm ở trẻ nhỏ để tập trung hai mắt vào cùng một đối tượng, một mắt sẽ tập trung hết mức trong khi mắt còn lại không làm vậy, hoặc là chúng tập trung hết mức nhưng không bao giờ đồng thời. Trừ khi một thành phần của hoạt động vận nhãn trở nên bất thường thiết lập trên con đường kiểm soát thần kinh, mắt không bao giờ tập trung được.
Triệt tiêu hình ảnh thị giác từ một mắt bị ép. Ở một số bệnh nhân lác, mắt thay thế trong việc chú ý đến đối tượng. Ở những bệnh nhân khác, một mắt đơn độc được sử dụng mọi lúc, và mắt kia trở nên bị ép và không bao giờ được sử dụng để nhìn chính xác. Thị lực của mắt bị ép chỉ phát triển đôi chút, đôi khi còn lại 20/400 hoặc ít hơn. Nếu mắt chi phối sau đó bị mù, tầm nhìn của mắt bị ép có thể chỉ phát triển một ít ở người lớn nhưng nhiều hơn ở trẻ nhỏ. Điều đó chứng tỏ thị lực phụ thuộc nhiều vào sự phát triển phù hợp các kết nối trong hệ thống synap thần kinh trung ương từ mắt. Trong thực tế, không như giải phẫu học, số lượng các kết nối thần kinh bị giảm ở các vùng vỏ não thị giác mà thông thường sẽ nhận được tín hiệu từ mắt bị ép.
ĐIỀU HÒA TỰ ĐỘNG CỦA VIỆC ĐIỀU TIẾT VÀ ĐỘ MỞ ĐỒNG TỬ
THẦN KINH TỰ ĐỘNG CỦA MẮT
Mắt được chi phối bởi cả các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm, được minh họa trên hình 52-11. Các sợi phó giao cảm trước hạch xuất phát từ nhân Edinger-Westphal (nhân tạng của dây sọ III) và sau đo theo dây III đến hạch mi, nằm ngay bên dưới mắt. Từ đó, các sợi trước sạch xi náp với các neuron phó giao cảm sau hạch, gửi các sợi qua thần kinh mi đến mắt. Dây thần kinh kích thích (1) cơ thể mi điều chỉnh tập trung thấu kính và (2) cơ co đồng tử làm co nhỏ đồng tử.
Hệ giao cảm phân phối cho mắt bắt nguồn từ các tế bào sừng bên giữa trước ở đốt tủy ngực đầu tiên. Từ đó, các sợi giao cảm đi đến chuỗi hạch giao cảm và đi lên hạch cổ trên, nơi chúng xi náp với các neuron sau hạch. Các sợi giao cảm sau hạch từ đây dẫn truyền một đoạn dài trên bề mặt động mạch cảnh và các động mạch tiếp có kích thước nhỏ hơn cho đến khi chúng tới mắt.
Từ đó, các sợi giao cảm phân phối đến các sợi vòng của mống mắt (làm mở đồng tử), và nhiều cơ ngoài nhãn cầu, điều này sẽ được thảo luận sau khi nhắc đến hội chứng Horner.
ĐIỀU HÒA ĐIỀU TIẾT (TẬP TRUNG MẮT)
Cơ chế điều tiết – đó là, cơ chế tập trung hệ thống thấu kính của mắt – yếu tố rất cần thiết của sự thuần thục thị giác. Điều tiết là kết quả của sự co giãn cơ thể mi. Co gây tăng khả năng khúc xạ của thấu kính, đã được trình bày ở chương 50, giãn gây giảm khả năng đó. Làm thế nào mà một người có thể điều chỉnh khả năng điều tiết để giữ mắt tập trung mọi lúc?
Điều tiết thấu kính mắt được điều hòa thông qua cơ chế feedback âm tính bằng cách tự động điều chỉnh khả năng khúc xạ của thấu kính để nhận được mức độ cao nhất sự nhạy bén. Khi mắt tập trung vào một đối tượng ở xa và sau đó phải đột ngột tập trung vào một đối tượng ở gần, thấu kính thường điều tiết với sự nhạy bén thị giác tốt nhất trong thời gian ít hơn 1 giây. Mặc dù cơ chế kiểm soát tỉ mỉ gây tập trung mắt nhanh và chính xác không được rõ ràng, những điểm đặc trưng sau đây đã được hiểu đầy đủ.
Đầu tiên, khi mắt đột ngột thay đổi khoảng cách đến điểm chú ý, thấu kính thay đổi độ dài thích hợp để có một trạng thái mới, chú ý trong vài phần giây. Thứ hai, các nguyên nhân khác làm thay đổi độ dài thấu kính một cách thích hợp:
- Sai lệch màu có hay không rất quan trọng. Nghĩa là, ánh sáng màu đỏ chiếu tập trung không đáng kể so với ánh sáng màu lam chiếu do thấu kính cong về phía màu lam hơn màu đỏ. Mắt trở nên có khả năng phát hiện hai loại tia chiếu với sự tập trung tốt hơn, và gợi ý này củng cố thêm thông tin cho rằng cơ chế điều tiết có liên quan đến việc làm cho thấu kính thay đổi độ dài mạnh hơn hoặc yếu hơn.
- Khi chú ý vào một đối tượng ở gần, mắt sẽ cử động hội tụ. Cơ chế thần kinh cho củ động hội tụ là một tín hiệu kích thích đến làm tăng độ dài thấu kính.
- Do hố thị giác nằm ở một chỗ trũng tức là một chỗ lõm sâu hơn nền võng mạc, sự tập trung rõ ràng ở hố khác với sự tập trung rõ ràng ở bờ võng mạc. Sự khác biệt này có thể cung cấp gợi ý về cách mà thấu kính thay đổi độ dài.
- Mức độ điều tiết của thấu kính dao động nhẹ ở mọi thời điểm theo chu kỳ lên đến 2 lần mỗi giây. Hình ảnh quan sát trở nên rõ ràng hơn khi sự dao động độ dài thấu kính thay đổi phù hợp và bị mờ hơn khi độ dài thấu kính thay đổi không phù hợp. Điều này có thể đưa đến một gợi ý nhanh về cách thay đổi độ dài thấu kính cho phù hợp để tập trung vào đối tượng.
Các vùng vỏ não nơi điều hòa hoạt động điều tiết có tương quan chặt chẽ với việc điều hòa các cử động chú ý. Phân tích các tín hiệu quan sát ở diện 18 và 19 của Brodmann và dẫn truyền các tín hiệu vận động đến cơ thể mi thông qua vùng trước mái ở thân não, sau đó qua nhân EdingerWestphal, tận hết bằng các sợi thần kinh phó giao cảm đến mắt.
ĐIỀU SOÁT ĐƯỜNG KÍNH ĐỒNG TỬ
Hoạt hóa thần kinh phó giao cảm cũng kích thích cơ co đồng tử, từ đó làm giảm độ mở đồng tử; quá trình này được gọi là co nhỏ đồng tử (miosis). Ngược lại, hoạt hóa giao cảm gây kích thích các sợi vòng của mống mắt gây giãn đồng tử (mydriasis). Phản xạ đồng tử với ánh sáng. Khi ánh sáng đến mắt, đồng tử co lại (phản xạ ánh sáng). Con đường thần kinh của phản xạ này được mô tả bằng hai mũi tên màu đen phía trên ở hình 52-11.
Khi ánh sáng tác động lên võng mạc, số ít xung đi qua thần kinh thị giác đến nhân trước mái. Từ đây, các xung thứ phát đi tới nhân Edinger-Westpha cuối cùng trở về qua thần kinh phó giao cảm để co cơ thắt ở mống mắt. Ngược lại, trong bóng tối, phản xạ bị ức chế, kết quả là giãn đồng tử.
Vai trò của phản xạ ánh sáng là để giúp cho mắt đáp ứng ngay lập tức với sự thay đổi cường độ ánh sáng, đã được nhắc tới ở chương 51. Giới hạn của đường kính đồng tử vào khoảng 1.5 milimet ở trạng thái co nhỏ nhất và 8 milimet ở trạng thái giãn rộng nhất. Do vậy, vì ánh sáng tỏa rộng tới võng mạc làm tăng phù hợp với đường kính của đồng tử, sự tăng giảm thích nghi với sáng tối có thể đáp ứng bằng phản xạ ánh sáng khoảng 30 đến 1, tức là sự thay đổi cường độ ánh sáng thay đổi tới 30 lần để đến mắt.
Phản xạ/phản ứng đồng tử trong bệnh lý hệ thần kinh trung ương. Một số bệnh lý thần kinh trung ương tỏn thương dây thần kinh truyền tín hiệu thị giác từ võng mạc đến nhân Edinger-Westphal, do vậy đôi khi mất phản xạ đồng tử. Sự mất phản xạ này có thể xảy ra như một hậu quả của giang mai thần kinh, nghiện rượu, bệnh lý não, … Hiện tượng này thường xảy ra ở nhân trước mái của thân não, mặc dù nó có thể là hậu quả của sự phá hủy các sợi thần kinh nhỏ của dây thị.
Các sợi thần kinh cuối cùng trên đường dãn truyền qua khu vực trước mái đến nhân Edinger-Westphal hầu hết thuộc loại ức chế. Khi hiệu quả ức chế của chúng bị mất đi, nhân trở nên hoạt động lâu dài, làm cho đồng tử co duy trì, thêm vào đó giảm đáp ứng với ánh sáng.
Đồng tử vẫn có thể co lại một chút nếu nhân EdingerWestphal bị kích thích thông qua các con đường khác. Ví dụ, khi mắt tập trung vào một đối tượng gần, tín hiệu tạo ra sự điều tiết của thấu kính và từ đó gây hội tụ hai mắt dẫn đến giảm nhẹ sự co đồng tử ở cùng thời điểm. Hiện tượng này được gọi là phản ứng đồng tử để điều tiết. Một đồng tử mất phản xạy ánh sáng nhưng còn phản xạ điều tiết và rất nhỏ (đồng tử Argyll Robertson) là một dấu hiệu quan trọng để chẩn đoán bệnh giang mai thần kinh.
Hội chứng Horner. Thần kinh giao cảm đến mắt bị ngưng trệ một cách không thường xuyên. Sự ngưng trệ thường xảy ra ở chuỗi hạch giao cảm cổ, gây nên tập hợp các triệu chứng lâm sàng gọi là hội chứng Horner. Hội chứng này bao gồm: đầu tiên, do sự ngưng trệ của các sợi thần kinh giao cảm đến cơ co đồng tử, đồng tử sẽ duy trì co nhỏ dai dẳng hơn đồng tử mắt bên kia. Thứ hai, sụp mi trên do bình thường mắt duy trì trạng thái mở trong vài giờ tiệc tùng bởi sự co cơ trơn ở mi trên và phân bố nhờ thần kinh giao cảm. Do đó, tổn thương thần kinh giao cảm làm mắt mất khả năng nâng mi trên như bình thường. Thứ ba, mạch máu ở các khu vực tương ứng ở mặt và đầu trở nên giãn căng dai dẳng. Thứ tư, tiết mồ hôi (nhận điều phối của thần kinh giao cảm) không diễn ra ở mặt và đầu do hậu quả của hội chứng Horner.
Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medical and Physiology
