Thời gian thức ăn đọng lại ở từng phần của ống tiêu hóa rất quan trọng với quá trình biến đổi và hấp thu các chất dinh dưỡng. Thêm vào đó, quá trình nhào trộn thức ăn cần được thực hiện một cách hợp lí. Vì yêu cầu đối với quá trình nhào trộn và đẩy thức ăn đi khá khác nhau ở từng giai đoạn của quá trình tiêu hóa nên cơ chế thần kinh tự chủ và cơ chế hormon tham gia điều khiển thời gian của từng hoạt động để có thể đạt được hiệu quả tốt nhất – không quá nhanh và cũng không quá chậm. Chương này sẽ đề cập đến các quá trình vận chuyển, nhất là dưới sự điều khiển của cơ chế thần kinh tự chủ.

I, SỰ TIÊU HÓA THỨC ĂN

Lượng thức ăn mà một người tiêu hóa được xác định chủ yếu bằng cảm giác đói (hunger). Loại thức ăn mà một người yêu thích hơn được xác định bằng cảm giác thèm ăn (appetite). Những cơ chế này cực kì quan trọng đối với việc duy trì nguồn cung cấp chất dinh dưỡng hợp lí cho cơ thể và sẽ được nhắc đến ở chương 72. Bây giờ chúng ta sẽ thảo luận về sự tiêu hóa cơ học, đặc biệt là nhai (mastication / chewing) và nuốt (swallowing).
NHAI
Bộ răng của chúng ta rất phù hợp cho hoạt động nhai. Răng cửa (incisor) cắn xé rất mạnh và răng hàm (molar) nghiền thức ăn. Tất cả các cơ hàm hoạt động cùng nhau có thể làm hàm răng đóng lại với một lực tương đương 250N ở các răng cửa và 910N ở các răng hàm.

Hầu hết các cơ tham gia động tác nhai được chi phối bởi các nhánh vận động của dây thần kinh sọ số V, và quá trình nhai được điều khiển bởi các nhân ở thân não. Sự kích thích từ các vùng cấu tạo lưới đặc biệt ở thân não sẽ tạo nên các vận động nhai có chu kì. Thêm vào đó, sự kích thích từ các khu vực vùng dưới đồi, amiđan và vỏ não gần vùng nhận cảm nếm và ngửi cũng có thể tạo nên vận động nhai.

Quá trình nhai gây ra chủ yếu bởi phản xạ nhai (chewing reflex). Lượng thức ăn trong miệng lúc đầu sẽ
gây ra sự ức chế phản xạ (reflex inhibition) các cơ nhai, làm hàm dưới hạ xuống. Động tác này sẽ khởi động phản xạ căng các cơ hàm gây nên sự co cơ hồi ứng (rebound). Điều này sẽ làm nâng hàm lên một cách tự động làm hàm răng đóng lại, nhưng nó cũng làm thức ăn bị nén nhỏ lại lần nữa trong miệng, điều này lại ức chế các cơ hàm, dẫn đến hàm hạ xuống và làm co cơ hồi ứng. Quá trình này sẽ được lặp đi lặp lại.
Động tác nhai có vai trò quan trọng trong tiêu hóa mọi loại thức ăn, nhưng nó đặc biệt quan trọng với các loại trái cây và rau tươi sống bởi vì chúng có một lớp màng cellulose bao quanh các thành phần dinh dưỡng, lớp màng này phải bị phá vỡ trước khi thức ăn được tiêu hóa. Thêm nữa, nhai hỗ trợ tiêu hóa thức ăn vì  một lí do đơn giản là: Các enzym tiêu hóa chỉ hoạt động trên bề mặt các mảnh thức ăn. Do vậy, tỉ lệ thức ăn được tiêu hóa phụ thuộc vào tổng toàn bộ bề mặt tiếp xúc với các dịch tiêu hóa. Thêm vào đó, nghiền thức ăn thành các mảnh
nhỏ sẽ ngăn ngừa sự tổn thương đường tiêu hóa và làm thức ăn được vận chuyển từ dạ dày xuống ruột non dễ dàng hơn, sau đó xuống các phân đoạn ruột tiếp theo.

NUỐT

Nuốt là một cơ chế phức tạp, chủ yếu vì họng đảm nhiệm cả hai nhiệm vụ là thở và nuốt. Họng sẽ chuyển sang dạng hình ống để đẩy thức ăn đi chỉ trong vòng một vài giây. Điều này đặc biệt quan trọng vì lúc nuốt thì chúng ta không thể thở được.
Nói chung, quá trình nuốt có thể chia làm 3 giai đoạn:
(1) giai đoạn nuốt có ý thức: khởi đầu quá trình nuốt
(2) giai đoạn hầu họng: giai đoạn này xảy ra tự động và sẽ tạo nên dòng thức ăn từ họng xuống đến thực quản
(3) giai đoạn thực quản: một giai đoạn tự động khác để vận chuyển thức ăn từ họng xuống đến dạ dày.
Giai đoạn nuốt có ý thức. Khi thức ăn đã sẵn sàng để nuốt, nó được ép lại hay cuộn lại ra sau để đi vào họng bằng áp lực do sự chuyển động lên trên và ra sau của lưỡi chống lại vòm miệng, như hình 64.1 minh họa. Bắt đầu từ đây, nuốt xảy ra hoàn toàn (hoặc gần như hoàn toàn) tự động và thường thì không thể làm ngưng lại được.

Giai đoạn hầu họng (không có ý thức). Khi viên thức ăn đến phần miệng sau và họng, nó kích thích các vùng receptor nuốt ở biểu mô xung quanh đường vào họng, đặc biệt trên các cột hạnh nhân, các xung động từ các khu vực này sẽ đến thân não để khởi động sự co cơ hầu họng một cách tự động như sau:
1. Khẩu cái mềm được nâng lên đóng các lỗ mũi sau để ngăn ngừa sự trào  ngược thức ăn vào khoang mũi.
2. Các nếp gấp của vòm họng ở mỗi bên được kéo vào giữa để gắn với nhau. Theo cách này, các nếp gấp này sẽ tạo thành một rãnh dọc để qua đó thức ăn đi
vào phần họng sau. Rãnh này hoạt động có chọn lọc, chỉ cho những thức ăn đã được nghiền kĩ đi qua dễ dàng. Bởi vì giai đoạn này kéo dài dưới 1 giây nên bất kì vật nào có kích thước lớn thường sẽ bị ngăn cản nên không thể xuống thực quản.
3. Các dây thanh âm nằm rất sát nhau, thanh quản được nâng lên và ra trước bởi các cơ cổ. Những chuyển động này cộng với sự có mặt của các dây chằng ngăn ngừa sự chuyển động lên trên của nắp thanh quản, làm nắp thanh quản chuyển động ra sau ngay trên đường vào thanh quản. Tất cả những chuyển động này cùng nhau ngăn ngừa dòng thức ăn đi vào mũi và khí quản. Điều cần
thiết nhất chính là các dây thanh âm nằm sát nhau, nhưng nắp thanh quản lại giúp các dây thanh âm tránh xa khỏi thức ăn. Sự tổn thương ở các dây thanh âm hoặc ở các cơ (có chức năng giúp các dây thanh âm sát lại gần nhau) có thể
gây nên tắc nghẹn (strangulation).
4. Chuyển động đi lên của thanh quản cũng làm nâng lên và mở rộng đường vào thực quản. Cùng lúc này, cơ thắt thực quản trên (upper esophageal sphincter)
giãn ra (cơ này ở 3-4cm đoạn trên thành cơ thực quản ). Do đó, thức ăn di  chuyển dễ dàng và tự do từ thành họng sau xuống thực quản trên. Trong quá trình nuốt, cơ thắt này duy trì một lực co mạnh, do đó ngăn ngừa không khí đi vào thực quản trong lúc thở. Chuyển động đi lên của thanh quản cũng đồng thời nâng thanh môn ra khỏi dòng thức ăn, do đó thức ăn chủ yếu đi qua hai bên nắp thanh quản hơn là trên bề mặt của nó;  đây là một cơ chế bảo vệ  khác ngăn ngừa thức ăn đi vào khí quản.

5. Khi thanh quản được nâng lên và cơ thắt thực quản trên giãn ra, toàn bộ cơ ở thành họng co lại, bắt đầu từ phần trên sau đó lan xuống qua phần giữa và phần dưới, đẩy thức ăn xuống thực quản bằng các sóng nhu động.

Tóm tắt cơ chế nuốt ở giai đoạn hầu họng: Khí quản được đóng lại, thực quản được mở ra, và một sóng nhu động nhanh được khởi động bằng hệ thống thần kinh của họng để đẩy thức ăn xuống phần thực quản trên, toàn bộ quá trình này diễn ra chưa đến 2 giây.

Cơ chế thần kinh khởi động giai đoạn hầu họng. Những vùng nhận cảm nhạy cảm nhất của phần miệng sau và họng đảm nhiệm khởi động giai đoạn hầu họng nằm trên một vòng tròn xung quanh đường vào họng, nhạy cảm nhất ở trên các cột hạnh nhân. Những xung động được truyền từ những vùng này qua phần cảm giác của dây thần kinh sinh ba và dây lưỡi hầu đến hành não, nhập vào hoặc liên hệ chặt chẽ với bó đơn độc (tractus solitarius) là nơi nhận tất cả các xung động cảm giác từ miệng.
Các giai đoạn kế tiếp của quá trình nuốt được khởi động lần lượt sau đó một cách tự động bởi chất lưới ở hành não và phần dưới của cầu não. Trình tự và thời gian toàn bộ của phản xạ nuốt giống nhau giữa các lần. Những vùng ở hành não và phần dưới của cầu não điều khiển hoạt động nuốt được gọi là trung tâm nuốt (swallowing center ).
Những tín hiệu vận động đi từ trung tâm nuốt đến họng và phần trên của thực quản được truyền lần lượt qua dây thần kinh sọ số 5, 9, 10 và 12 và thậm chí một vài dây thần kinh sọ khác nữa.
Tóm lại, giai đoạn hầu họng chủ yếu là một hoạt động phản xạ. Nó hầu như luôn được khởi động bởi các cử động của thức ăn vào phần miệng sau, từ đó kích thích các receptor nhận cảm ở họng để gây nên phản xạ nuốt.

Tác động của giai đoạn hầu họng đến hô hấp. Toàn bộ giai đoạn hầu họng thường xảy ra trong thời gian chưa tới 6 giây [?], do đó làm gián đoạn chu kì hô hấp một phần nhỏ. Trung tâm nuốt ức chế trung tâm hô hấp ở hành não trong khoảng thời gian này, làm ngưng lại quá trình hô hấp ở bất kì thời điểm nào của chu kì để quá trình nuốt được diễn ra. Ngay cả khi một người đang nói, nuốt cũng làm gián đoạn hô hấp một khoảng thời gian ngắn mà hầu như không thể nhận ra được.

Giai đoạn thực quản có hai loại nhu động. Thực quản hoạt động để đưa thức ăn từ họng xuống dạ dày; để đảm nhiệm chức năng này, những cử động của nó được sắp xếp rất hợp lí.
Thông thường thực quản sẽ có hai loại nhu động: nhu động nguyên phát và nhu động thứ phát. Nhu động nguyên phát đơn giản là sự tiếp nối các sóng nhu động
bắt đầu từ họng và lan truyền xuống thực quản trong giai đoạn hầu họng của cơ chế nuốt. Sóng này sẽ lan truyền từ họng xuống dạ dày trong khoảng từ 8 đến 10
giây. Khi người đứng thẳng, thậm chí thức ăn được chuyển xuống phần thấp của thực quản nhanh hơn các sóng nhu động, khoảng 5 đến 8 giây, do có ảnh hưởng
của trọng lực kéo thức ăn đi xuống.
Nếu sóng nhu động nguyên phát không thể chuyển được toàn bộ lượng thức ăn ở thực quản xuống dạ dày, các sóng nhu động thứ phát được tạo ra từ sự căng
phình của thực quản do chứa thức ăn. Những sóng này tồn tại cho đến khi thức ăn được chuyển xuống hết dạ dày. Những sóng nhu động thứ phát được khởi động từng phần bởi thần kinh nội tại ở đám rối thần kinh Auerbach (myenteric nervous system = Auerbach’s plexus – người dịch) và bằng phản xạ bắt đầu ở họng sau đó truyền qua các sợi hướng tâm của dây thần kinh số X lên hành não và truyền xuống thực quản qua dây thần kinh lưỡi hầu (IX) và các sợi ly tâm của dây thần kinh số X.
Cơ ở thành họng và 1/3 trên của thực quản thuộc loại cơ vân. Do đó, các sóng nhu động ở những vùng này được điều khiển bởi các xung động thần kinh vận động của dây thần kinh số IX và X. Ở 2/3 dưới của thực quản, cơ thuộc loại cơ trơn, tuy nhiên phần thực quản này được điều khiển bởi sự liên kết giữa dây thần kinh số X và đám rối thực quản. Khi cắt các nhánh dây thần kinh X chi phối thực quản, đám rối thực quản sau vài ngày sẽ có thể tự mình tạo nên những sóng nhu động thứ phát mạnh mẽ ngay cả khi không có sự hỗ trợ của dây thần kinh số X.
Do vậy, ngay cả khi liệt phản xạ nuốt của thân não, thức ăn vào thực quản qua đường ống hoặc những đường khác vẫn đi xuống được dạ dày.

Sự giãn cơ (tiếp nhận) của dạ dày. Khi sóng nhu động của thực quản xuống đến dạ dày, một sóng tín hiệu giãn cơ được lan truyền qua các neuron ức chế hệ thần kinh cơ ruột sẽ đi trước sóng nhu động. Toàn bộ dạ dày và thậm chí tá tràng sẽ giãn ra khi sóng tín hiệu này đến phần cuối thực quản và điều này giúp chuẩn bị thời gian cho quá trình nhận thức ăn từ thực quản trong động tác nuốt.

Chức năng của cơ thắt thực quản dưới. Tại phần dưới cùng của thực quản, trên chỗ nối với dạ dày khoảng 3 cm có cơ vòng thực quản hay cơ thắt thực quản dưới (lower esophageal sphincter, gastroesophageal sphincter). Cơ thắt này bình thường duy trì trương lực với áp suất trong lòng ống tại điểm này  khoảng 30 mmHg, trái ngược với phần giữa thực quản duy trì tình trạng giãn. Khi một sóng nhu động nuốt đi xuống thực quản, cơ thắt thực quản dưới sẽ giãn ra trước sóng nhu động để thức ăn được đẩy dễ dàng xuống dạ dày. Hiếm khi cơ thắt này không giãn ra, tình trạng này được gọi là achalasia (sẽ được nhắc đến ở
chương 67).
Dịch tiết của dạ dày rất giàu acid và chứa nhiều enzym tiêu protein. Niêm mạc thực quản, ngoại trừ phần 1/8 dưới, không có khả năng chịu được hoạt động tiêu hóa của dịch dạ dày trong một thời gian dài. May mắn thay, bình thường trương lực co cơ của cơ thắt thực quản dưới giúp ngăn ngừa sự trào ngược của các chất chứa trong dạ dày lên thực quản.

Cơ chế bổ sung để ngăn ngừa trào ngược thực quản bằng cấu tạo giống van ở phần cuối thực quản. Một yếu tố khác góp phần giúp ngăn ngừa trào ngược là một bộ phận có cấu tạo như một chiếc van ở thực quản hơi nhô vào trong dạ dày. Áp lực ổ bụng tăng lên sẽ làm thực quản nhô vào tại điểm này. Do đó, cấu tạo giống van này ở phần thực quản dưới giúp ngăn ngừa trào ngược
các chất ở trong dạ dày lên thực quản trong những trường hợp áp lực ổ bụng tăng lên. Nếu không thì mỗi khi chúng ta bước đi, ho hoặc thở mạnh, acid dạ dày có thể trào ngược lên thực quản.

II.CHỨC NĂNG CƠ HỌC CỦA DẠ DÀY

Các chức năng cơ học của dạ dày gồm 3 quá trình: (1) lưu giữ một lượng lớn thức ăn cho đến khi thức ăn có thể được xử lý hoàn toàn ở dạ dày, tá tràng và đường tiêu hóa dưới; (2) nhào trộn thức ăn với các chất dịch của dạ dày cho đến khi tạo thành một chất bán lỏng gọi là vị trấp (chyme); và (3) Đưa vị trấp từ dạ dày xuống ruột non với tốc độ chậm phù hợp với sự tiêu hóa và hấp thu của ruột non.

Về mặt giải phẫu, dạ dày thường được chia thành 2 phần chính: (1) thân vị và (2) hang vị.Về mặt sinh lý, nó được chia thành 2 phần: (1) phần phía miệng (orad) gồm khoảng 2/3 thân vị, và phần phía đuôi (caudad), gồm phần thân vị còn lại cộng thêm hang vị.

CHỨC NĂNG LƯU TRỮ CỦA DẠ DÀY

Khi thức ăn vào đến dạ dày, nó tạo nên những vòng thức ăn đồng tâm ở phần phía miệng của dạ dày, với phần thức ăn mới nhất nằm gần nhất với chỗ mở vào
của thực quản và phần thức ăn cũ nhất nằm ngoài cùng. Bình thường, khi thức ăn phủ đầy dạ dày, một “phản xạ qua dây thần kinh số X” sẽ đi từ dạ dày lên thân não sau đó quay lại dạ dày để làm giảm trương lực cơ ở thành dạ dày từ đó dạ dày có thể phình ra tăng kích thước được nhiều hơn, lượng thức ăn chứa được ở dạ dày hoàn toàn giãn là từ 0.8 đến 1.5 lit. Áp suất trong dạ dày được giữ ở mức thấp cho đến khi đạt tới giới hạn này.

NHÀO TRỘN VÀ ĐẨY THỨC ĂN TRONG DẠ DÀY­NHỊP ĐIỆN HỌC CỦA THÀNH DẠ DÀY

Dịch tiêu hóa của dạ dày được tiết bởi các tuyến dạ dày- có ở hầu hết thành thân vị ngoại trừ một phần nhỏ ở bờ cong nhỏ. Những chất dịch này ngày lập tức đến tương tác với phần thức ăn được lưu trữ trên bề mặt niêm mạc dạ dày. Ngay khi thức ăn có mặt ở dạ dày, những sóng nhu động co bóp yếu được gọi là những sóng nhào trộn (mixing waves), bắt đầu từ phần giữa đến phần trên của thành dạ dày và di chuyển về phía hang vị khoảng mỗi 15 đến 20 giây. Những sóng này được khởi động bởi nhịp điệu điện học, bao gồm những sóng điện chậm xuất hiện tự nhiên ở thành dạ dày (tìm hiểu kĩ hơn ở chương 63).

Khi những sóng co bóp đi từ thân vị xuống đến hang vị, cường độ của chúng ngày càng mạnh hơn, một số sóng có cường độ tăng rất lớn và trở thành những vòng co bóp, nén thức ăn ở hang vị dưới một áp lực càng ngày càng cao để đẩy xuống đến môn vị.
Những vòng co bóp này có vai trò quan trọng trong quá trình nhào trộn thức ăn trong dạ dày theo cách sau: Mỗi lần sóng nhu động đi từ hang vị đến môn vị, nó tác động sâu vào phần thức ăn trong môn vị. Hơn nữa, môn vị mở ra rất nhỏ nên chỉ có một vài ml thức ăn hoặc ít hơn thế được đẩy xuống tá tràng mỗi đợt sóng nhu động. Ngoài ra, mỗi khi sóng nhu động đến môn vị, cơ môn vị thường co lại, càng làm trở ngại quá trình tống xuất thức ăn. Do đó, đa số thức ăn ở hang vị đã được nén ép ngược dòng bởi các vòng nhu động co bóp hướng đến thân vị chứ không phải qua môn vị. Do vậy, những vòng nhu động co bóp này, kết hợp với tác động nén ép ngược dòng (retropulsion), là một cơ chế nhào trộn cực kì quan trọng ở dạ dày.

Vị trấp (Chyme). Sau khi thức ăn đã được nhào trộn với các chất dịch dạ dày, hỗn hợp thu được đi xuống ruột goi là vị trấp. Độ lỏng của vị trấp phụ thuộc vào
lượng thức ăn, lượng nước, các chất dịch dạ dày và sự tiêu hóa đã được thực hiện. Hình thái của vị trấp là một chất bán lỏng hoặc giống như bột nhão, có màu đục.
Những co bóp lúc đói. Bên cạnh các nhu động xảy ra khi thức ăn có mặt trong dạ dày, có một dạng co bóp khác xảy ra khi dạ dày rỗng thức ăn vài giờ hoặc  hơn, gọi là hunger contractions. Những co bóp này xảy ra theo nhịp ở thân vị. Khi co bóp trở nên rất mạnh, chúng thường gây nên những cơn co bóp mà thỉnh  thoảng có thể kéo dài 2 đến 3 phút.
Co bóp lúc đói mạnh nhất ở người trẻ tuổi, khỏe mạnh – những người có trương lực cơ tiêu hóa rất cao; chúng cũng tăng cường độ hơn nhiều ở người có nồng
độ đường huyết thấp hơn là nồng độ bình thường. Khi co bóp lúc đói xảy ra,  thỉnh thoảng chúng ta sẽ cảm thấy đau nhẹ ở dạ dày, gọi là hunger pang. “Hunger pang” thường không bắt đầu cho đến thời điểm 12 đến 24 giờ sau lần tiêu hóa thức ăn cuối cùng; ở những người đói lâu ngày, họ thường phải trải qua cường độ đau mạnh nhất trong 3 đến 4 ngày, sau đó cường độ yếu dần trong những ngày tiếp theo.

LÀM RỖNG DẠ DÀY

Quá trình làm rỗng dạ dày được thúc đẩy bởi những nhu động co bóp ở hang vị. Cùng lúc đó, quá trình này bị đối lập bởi những sự kháng trở của dòng vị trấp ở
môn vị.

Những sóng nhu động co bóp ở hang vị trong quá trình làm rỗng dạ dày­Bơm môn vị. Trong đa số thời gian, những cơn co bóp theo nhịp của dạ dày đều yếu và có chức năng chủ yếu để nhào trộn thức ăn với chất dịch dạ dày. Tuy nhiên, khoảng 20% thời gian khi thức ăn còn ở dạ dày, những cơn co bóp trở nên mạnh hơn, bắt đầu từ phần giữa dạ dày và lan tỏa qua phần đuôi dạ dày
(caudad); những co bóp này là những sóng nhu động co bóp mạnh, có dạng vòng tròn để làm rỗng dạ dày. Khi dạ dày ngày càng rỗng, những co bóp này bắt đầu lên đến phần thân vị, từ từ đẩy thức ăn xuống vị trấp ở hang vị. Những co bóp nhu động này thường tạo ra áp suất khoảng 50-70 cm nước, gấp 6 lần so với các sóng nhu động nhào trộn thức ăn bình thường.
Khi trương lực cơ môn vị bình thường, mỗi sóng nhu động mạnh sẽ đẩy một vài ml vị trấp xuống tá tràng. Do đó, ngoài vai trò nhào trộn thức ăn trong dạ dày, những sóng nhu động này còn được gọi là “bơm môn vị” (pyloric pump).

Vai trò của môn vị trong việc kiểm soát quá trình làm rỗng dạ dày. Môn vị là chỗ mở của dạ dày về phía đuôi. Tại đây độ dày của cơ vòng ở thành dạ dày lớn hơn 50%  đến 100% các phần ở trước của hang vị, và nó duy trì một trương lực co nhẹ trong phần lớn thời gian. Do vậy, cơ vòng của môn vị được gọi là cơ thắt môn vị (pyloric sphincter).
Cho dù khi cơ thắt giữ một trương lực co bình thường, môn vị vẫn thường mở một khoảng đủ để nước và các chất dịch khác đi qua xuống tá tràng dễ dàng.
Trái lại, cơ thắt thường sẽ ngăn ngừa dòng thức ăn đi qua cho đến khi chúng được nhào trộn trong vị trấp. Mức độ co cơ của môn vị tăng hay giảm phụ thuộc vào tín hiệu thần kinh và hormon từ cả dạ dày và tá tràng.

ĐIỀU HÒA QUÁ TRÌNH LÀM RỖNG DẠ DÀY

Mức độ rỗng dạ dày được điều hòa bởi các tín hiệu từ cả dạ dày và tá tràng. Tuy nhiên, tín hiệu mạnh hơn đến từ tá tràng, nó sẽ điều khiển sự tống xuất vị trấp
xuống tá tràng ở mức độ không lớn hơn mức độ mà vị trấp có thể được tiêu hóa và hấp thu ở ruột non.

Các yếu tố dạ dày thúc đẩy quá trình làm rỗng thức ăn
Tác động của thể tích thức ăn chứa trong dạ dày đến mức độ làm rỗng. Tăng thể tích thức ăn chứa trong dạ dày sẽ thúc đẩy quá trình làm rỗng dạ dày, không phải là tăng áp suất của lượng thức ăn chứa trong dạ dày bởi vì khi ở trong giới hạn thể tích bình thường, thể tích tăng không làm áp suất tăng nhiều. Tuy nhiên, sự kéo giãn thành dạ dày sẽ làm xuất hiện các phản xạ của đám rối thần kinh Auerbach tại chỗ từ đó làm mạnh thêm hoạt động của “bơm môn vị” và làm kìm hãm môn vị cùng lúc.
Tác động của hormon gastrin đến quá trình làm rỗng dạ dày. Ở chương 65, chúng ta sẽ đề cập đến thành dạ dày giãn ra như thế nào và một số loại thức ăn trong dạ dày, trong đó có sản phẩm tiêu hóa của thịt làm giải phóng hormon gastrin từ các tế bào G ở niêm mạc hang vị. Chất này có tác động mạnh mẽ đến quá trình tiết dịch dạ dày giàu acid từ các tuyến dạ dày. Gastrin cũng có tác động kích thích các chức năng cơ học của thân vị ở mức độ từ nhẹ đến trung bình. Tác động quan trọng nhất có vẻ như nó làm tăng hoạt động của “bơm môn vị”. Do đó, gastrin như là một chất thúc đẩy quá trình  làm rỗng dạ dày.

Các yếu tố của tá tràng kìm hãm quá trình làm rỗng dạ dày.
Tác động ức chế do các phản xạ thần kinh ruột ­dạ dày từ tá tràng. Khi thức ăn xuống đến tá tràng, các phản xạ thần kinh liên hợp sẽ được khởi động từ thành tá tràng. Những phản xạ này sẽ trở về dạ dày để làm chậm lại, thậm chí dừng quá trình làm rỗng dạ dày lại nếu lượng vị trấp ở tá tràng quá nhiều. Các phản xạ này được điều hòa bởi 3 con đường: (1) trực tiếp từ tá tràng đến dạ dày qua hệ thần kinh ruột ở thành ruột, (2) qua các dây thần kinh ngoại biên đến các hạch giao cảm trước cột sống sau đó trở về dạ dày qua các dây thần kinh ức chế
giao cảm, và (3) có thể qua dây thần kinh số X đến thân não – nơi chúng ức chế các tín hiệu kích thích bình thường đi đến dạ dày qua dây thần kinh số X. Tất cả
những phản xạ này có hai tác động đến quá trình làm rỗng dạ dày: Thứ nhất, chúng ức chế mạnh mẽ hoạt động co bóp đẩy thức ăn của “bơm môn vị”, và thứ hai, chúng làm tăng trương lực cơ thắt môn vị.
Những yếu tố ở tá tràng và có thể khởi động các phản xạ ức chế ruột-dạ dày bao gồm:
1. Sự căng phình của tá tràng
2. Có sự xuất hiện của bất kì kích thích nào ở niêm mạc tá tràng
3. Độ Acid của nhũ trấp ở tá tràng (thức ăn xuống ruột non được gọi là nhũ trấp)
4. Nồng độ thẩm thấu của nhũ trấp
5 . Có các sản phẩm giáng hóa trong nhũ trấp, đặc biệt là các sản phẩm giáng hóa của protein và có thể là chất béo.
Các phản xạ ức chế ruột-dạ dày đặc biệt nhạy cảm với các chất gây kích thích và acid trong nhũ trấp tá tràng, và chúng thường được kích hoạt mạnh mẽ chỉ trong vòng 30 giây. Ví dụ, khi pH của nhũ trấp tá tràng hạ xuống khoảng 3.5 đến 4, các phản xạ thường ngăn quá trình tiết acid dạ dày xuống tá tràng cho đến khi nhũ trấp tá tràng được trung hòa bởi dịch vị và các dịch tiết khác.
Các sản phẩm giáng hóa của protein cũng khởi động các phản xạ ức chế ruột-dạ dày; bằng cách làm giảm tốc độ quá trình làm rỗng dạ dày, tá tràng và ruột non
có đủ thời gian để tiêu hóa protein một cách thích hợp.
Cuối cùng, cả dung dịch nhược trương và nhất là dung dịch ưu trương sẽ khởi động các phản xạ ức chế. Do vậy, dòng chảy các dung dịch này vào ruột non sẽ
không xảy ra với tốc độ quá nhanh, điều này cũng ngăn ngừa sự thay đổi điện giải quá nhanh trong dịch ngoại bào toàn thân qua quá trình hấp thu ở ruột non.

Feedback hormon từ tá tràng ức chế quá trình làm rỗng dạ dày­
Vai trò của các chất béo và hormon Cholecystokinin. Các hormon được giải phóng từ phần trên ruột non cũng ức chế quá trình làm rỗng dạ dày. Tác nhân kích thích chủ yếu là các chất béo đi xuống tá tràng, các loại thức ăn khác có thể làm tăng hormon ở mức độ thấp hơn.
Khi xuống tá tràng, các chất béo làm giải phóng một vài hormon khác nhau từ biểu mô tá tràng và hỗng tràng, theo cơ chế gắn với các receptor trên các tế bào
biểu mô hoặc theo các cách khác. Các hormon sẽ được chuyển theo đường máu tới dạ dày; tại đây, chúng cùng  lúc ức chế “bơm môn vị” và làm tăng sức co của cơ thắt môn vị. Những tác động này rất quan trọng vì các chất béo được tiêu hóa chậm hơn các thức ăn khác.
Cơ chế feedback hormon này chưa được làm sáng tỏ hoàn toàn. Hormon có tác động mạnh nhất là cholecystokinin(CCK), được giải phóng từ niêm mạc hỗng tràng để tương tác với các chất béo trong nhũ trấp. Hormon này hoạt động như một chất ức chế, kìm hãm sự tăng tính vận động của dạ dày gây ra bởi gastrin.
Các chất khác làm ức chế quá trình làm rỗng dạ dày có thể kể đến như hormon secretin và glucose- dependent insulinotropic peptide, còn được gọi là gastric inhibitory peptide (GIP). Secretin được giải phóng chủ yếu từ niêm mạc tá tràng để tương tác với acid dạ dày đi qua môn vị. GIP có tác động yếu đến sự tăng tính vận động của dạ dày.
GIP được giải phóng từ phần trên ruột non chủ yếu để tương tác với chất béo có trong nhũ trấp, một phần nhỏ tương tác với carbohydrat. Mặc dù GIP ức chế sự
vận động của dạ dày trong một vài điều kiện. tác động chính của nó ở nồng độ sinh lý là kích thích tiết insulin từ tuyến tụy.

Những hormon này sẽ được nói đến kĩ hơn ở những nơi khác, nhất là ở chương 65 trong việc điều khiển quá trình tiết mật và điều chỉnh mức độ tiết các chất từ
tuyến tụy.
Tóm lại, các hormon mà trong đó đặc biệt là CCK có thể ức chế quá trình làm rỗng dạ dày khi lượng nhũ trấp ở tá tràng quá nhiều, nhất là nhũ trấp giàu acid
hoặc giàu chất béo.

Tổng kết về điều hòa quá trình làm rỗng dạ dày
Quá trình làm rỗng dạ dày được điều khiển ở một mức độ vừa phải bởi các yếu tố dạ dày như sự đổ đầy dạ dày và tác động kích thích của gastrin đối với nhu động. Có thể vai trò quan trọng hơn thuộc về những tín hiệu feedback ức chế từ tá tràng, bao gồm những phản xạ feedback ức chế ruột-dạ dày và feedback  hormon bởi CCK. Những cơ chế feedback này phối hợp cùng nhau để làm giảm tốc độ của quá trình làm rỗng dạ dày khi: (1) có quá nhiều nhũ trấp đang có trong ruột non hoặc (2) nhũ trấp rất giàu acid, chứa quá nhiều protein hoặc chất béo chưa giáng hóa, hoặc đang là dung dịch nhược trương hoặc ưu trương, hoặc chứa tác nhân kích thích. Bằng cách này, tốc độ của quá trình làm rỗng dạ dày bị giới hạn, phù hợp với lượng nhũ trấp mà ruột non có thể xử lý được.

III, NHỮNG VẬN ĐỘNG CỦA RUỘT NON

Những vận động của ruột non, hay của bất cứ phần nào của ống tiêu hóa, có thể chia ra làm co bóp nhào trộn (mixing contraction) và co bóp đẩy đi (propulsive
contraction). Cách phân chia này là tương đối vì về bản chất, tất cả các vận động của ruột non đều là sự phối hợp động tác nhào trộn và đẩy đi. Cách phân chia
thường dùng sẽ được mô tả dưới đây.

CO BÓP NHÀO TRỘN (CO BÓP PHÂN ĐOẠN)

Khi một phần của ruột non căng phình lên để chứa nhũ trấp, sự giãn ra của thành ruột sẽ làm xuất hiện những co bóp đồng tâm tại chỗ dọc theo ruột non và kéo dài chưa đến 1 phút. Những co bóp này tạo ra các phân đoạn của ruột non như hình 64-3 – có hình dạng giống như một dây xúc xích. Khi một đợt co bóp dừng lại sẽ bắt đầu một đợt co bóp mới, nhưng lần này co bóp sẽ xảy ra chủ yếu ở những điểm giữa những co bóp trước. Do vậy, những co bóp nhào trộn này sẽ “chặt” nhũ trấp 2 hoặc 3 lần trong mỗi 1 phút, bằng cách này sẽ thúc đẩy quá trình nhào trộn thức ăn với dịch tiết của ruột non.

Tần số lớn nhất của co bóp phân đoạn ở ruột non được xác định bởi tần số của sóng điện chậm ở thành ruột (là những dao động điện cơ bản được nói đến ở chương 63).
Bởi vì bình thường tần số này không lớn hơn 12 lần/phút ở tá tràng và đoạn đầu hỗng tràng, giá trị lớn nhất của tần số co bóp phân đoạn ở những khu vực này khoảng 12 lần/phút, nhưng chỉ xảy ra dưới những điều kiện kích thích mạnh mẽ. Ở đoạn cuối hồi tràng, tần số lớn nhất thường là 8 đến 9 co bóp một phút.
Những co bóp phân đoạn trở nên rất yếu khi tác động kích thích của hệ thần kinh ruột bị kìm hãm bởi atropin. Do vậy, mặc dù những sóng chậm ở cơ trơn có
thể tạo nên những co bóp phân đoạn, những co bóp này không có hiệu quả nếu không có những sự kích thích mà chủ yếu đến từ đám rối thần kinh Auerbach.

CO BÓP ĐẨY ĐI

Nhu động ở ruột non. Nhũ trấp được đẩy đi trong lòng ruột non bằng các sóng nhu động. Những sóng này có thể xảy ra ở bất kì phần nào của ruột non và  chuyển động về phía hậu môn với tốc độ 0.5 đến 2.0 cm/giây – nhanh hơn ở đoạn ruột đầu và chậm hơn ở đoạn ruột cuối. Chúng thường yếu và biến mất sau khi đi được 3 đến 5 cm. Những sóng này hiếm khi đi được hơn 10 cm, nên nhũ trấp được vận chuyển về phía trước rất chậm, chậm đến nỗi chuyển động tổng thể dọc ruột non trung bình chỉ là 1cm/phút. Điều này có nghĩa là cần 3 đến 5 giờ để vận chuyển dòng nhũ trấp từ môn vị đến van hồi-manh tràng.
Sự điều khiển nhu động bằng các tín hiệu thần kinh và hormon. Hoạt động nhu động của ruột non tăng lên rất nhiều sau bữa ăn. Điều này được gây ra một phần bởi sự xuất hiện của nhũ trấp đi vào tá tràng, làm thành tá tràng giãn ra. Thêm vào đó, hoạt động nhu động tăng lên bởi phản xạ dạ dày-ruột – được khởi động bởi sự căng phình của dạ dày và được truyền dẫn chủ yếu qua đám rối  thần kinh Auerbach từ dạ dày đi xuống thành ruột non.
Ngoài các tín hiệu thần kinh, một số yếu tố hormon cũng tác động đến nhu động ruột non. Những yếu tố này bao gồm gastrin, CCK, insulin, motilin, và serotonin, tất cả đều làm tăng tính vận động của ruột và được tiết ra trong suốt những giai đoạn tiêu hóa thức ăn. Ngược lại, secretin và glucagon làm kìm hãm sự vận động của ruột non. Tầm quan trọng của những yếu tố hormon này đối với việc điều chỉnh sự vận động của ruột vẫn chưa được giải đáp.
Chức năng của những sóng nhu động của ruột non không chỉ là chuyển nhũ trấp đến van hồi-manh tràng mà còn phủ nhũ trấp suốt chiều dài niêm mạc ruột. Khi
nhũ trấp xuống đến ruột và gây ra nhu động, nhu động sẽ ngay lập tức phủ nhũ trấp dọc chiều dài ruột, quá trình này diễn ra mạnh mẽ như khi có vị trấp xuống
thêm ở tá tràng. Khi có mặt ở van hồi-manh tràng, đôi khi nhũ trấp dừng lại ở đó vài giờ cho đến khi người ăn bữa ăn khác; lúc đó, một phản xạ dạ dày-hồi tràng sẽ làm tăng cường nhu động ở hồi tràng và đẩy phần nhũ trấp còn lại qua van hồi-manh tràng để đến manh tràng.

Tác dụng đẩy thức ăn đi của co bóp phân đoạn. Những co bóp phân đoạn mặc dù một lần chỉ diễn ra trong ít giây nhưng thường cũng làm thức ăn dịch chuyển được khoảng 1 cm hướng về phía hậu môn, và trong thời gian này chúng giúp thức ăn đi xuống phần ruột dưới. Sự khác nhau giữa co bóp phân đoạn và co bóp nhu động không rõ ràng như cách phân chia vào 2 nhóm khác nhau.

Nhu động dồn dập (PeristalticRush). Mặc dù nhu động ruột non thường yếu, trong một số trường hợp niêm mạc ruột được kích thích mạnh, ví dụ như trong tiêu chảy nhiễm trùng, có thể tạo nên nhu động vừa nhanh vừa mạnh, gọi là “nhu động dồn dập” (peristaltic rush). Hiện tượng này được khởi phát một phần bởi các phản xạ thần kinh bao gồm hệ thần kinh tự chủ và thân não và một phần bởi sự tăng cường các phản xạ của đám rối thần kinh Auerbach nội tại ở thành ruột. Những co bóp nhu động mạnh mẽ này di chuyển trên một đoạn đường dài ở ruột
non trong vòng vài phút, cuốn theo những chất chứa trong lòng ruột non vào ruột già và do đó giải phóng ruột non khỏi nhũ trấp và sự căng phình quá mức.

Những chuyển động tạo ra bởi cơ niêm (Muscularis Mucosae ) và các sợi cơ của nhung mao. Cơ niêm có thể tạo nên các nếp gấp ngắn ở niêm mạc ruột. Thêm vào đó, các sợi cơ còn nhô vào các nhung mao và làm co theo từng đợt. Các nếp gấp niêm mạc làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc với nhũ trấp, do đó làm tăng quá trình hấp thu. Sự co giãn các nhung mao sẽ làm dòng bạch huyết chảy tự do từ trung tâm nhung mao vào hệ thống bạch huyết. Quá trình co niêm mạc và co nhung mao này được khởi động chủ yếu bởi các phản xạ thần kinh tại chỗ ở đám rối thần kinh dưới niêm mạc để đáp ứng với nhũ trấp trong ruột non.

VAN HỒI­ MANH TRÀNG NGĂN NGỪA DÒNG CHẢY NGƯỢC TỪ RUỘT GIÀ SANG RUỘT NON

Như minh họa ở hình 64-4, van hồi-manh tràng nhô vào lòng manh tràng và do đó sẽ đóng lại khi áp suất ở manh tràng tăng quá mức, cố đẩy các chất chứa trong manh tràng trở lại, kháng lại các vành van. Van thường kháng lại áp suất ít nhất là 50 đến 60 cm nước.
Thêm vào đó, thành hồi tràng ngay trên van vài cm có cơ vòng dày được gọi là cơ thắt hồi-manh tràng (ileocecal sphincter ). Cơ thắt này thường duy trì một lực co nhẹ và làm chậm đi quá trình vận chuyển các chất chứa trong hồi tràng sang manh tràng. Tuy nhiên, ngay sau khi ăn xong, phản xạ dạ dày-hồi tràng (đã được đề cập ở trước) sẽ làm tăng cường nhu động ở hồi tràng, vận chuyển các chất
chứa trong hồi tràng sang manh tràng.
Sự kháng lại quá trình làm rỗng hồi tràng tại van hồi-manh tràng sẽ kéo dài thời gian nhũ trấp ở hồi tràng và do đó tạo thuận lợi cho quá trình hấp thu. Bình thường, chỉ có khoảng 1500 đến 2000 ml nhũ trấp đi vào manh tràng mỗi ngày.

Advertisement

Cơ chế điều hòa feedback của cơ thắt hồi­manh tràng. Mức độ co của cơ thắt hồi-manh tràng và cường độ nhu động ở đoạn cuối hồi tràng được điều khiển phần lớn bởi các phản xạ từ manh tràng. Khi manh tràng căng phình, cơ thắt hồi-manh tràng co mạnh và nhu động hồi tràng bị ức chế, cả hai điều này làm kìm hãm quá trình vận chuyển nhũ trấp từ hồi tràng sang manh tràng. Tương tự, bất kì chất gây kích thích nào ở manh tràng cũng làm kìm hãm quá trình làm rỗng  hồi tràng. Ví dụ, khi một người bị viêm ruột thừa, sự kích thích từ cơ quan di tích này của manh tràng có thể gây nên những cơn co mạnh của cơ thắt hồi-manh tràng và tê liệt một phần hồi tràng, những điều này kết hợp làm kìm hãm quá trình làm rỗng hồi tràng. Những phản xạ từ manh tràng đến cơ thắt hồi-manh tràng và hồi tràng được điều hòa đồng thời bởi đám rối Auerbach ở thành ruột và các dây thần kinh tự chủ ngoại biên, đặc biệt là từ các hạch giao cảm trước cột sống.

IV. NHỮNG VẬN ĐỘNG CỦA RUỘT GIÀ

Những chức năng chủ yếu của ruột già là (1) hấp thu nước và các chất điện giải từ nhũ trấp để tạo phân rắn và (2) lưu giữ phân cho đến khi nó được thải ra. Phân nửa ruột già đoạn gần (như hình 64-5 minh họa) chủ yếu hấp thu, còn
phân nửa đoạn xa là lưu giữ. Bởi vì những chức năng này không cần những vận động mạnh của thành ruột già nên bình thường những vận động của ruột già xảy ra rất chậm chạp. Tuy chậm chạp nhưng những vận động vẫn còn những tính chất tương tự như ở ruột non và có thể được chia thành những vận động nhào trộn và những vận động đẩy đi.
Vận động nhào trộn (phân đoạn) – Haustration. Giống như các vận động phân đoạn xảy ra ở ruột non, những vòng co bóp lớn xảy ra ở ruột già. Ở mỗi lần co bóp này, có khoảng 2.5 cm cơ vòng co lại, đôi khi làm co lòng ruột già đến gần như tắc lại.

3 dải cơ dọc của đại tràng (teniae coli) sẽ co cùng một lúc. Sự co kết hợp của cơ vòng và các dải cơ dọc làm cho phần không được kích thích của ruột già phồng lên như một cái túi gọi là các haustration.
Mỗi một haustration thường đạt kích cỡ lớn nhất trong khoảng 30 giây và sau đó biến mất trong 60 giây tiếp theo. Chúng cũng chuyển động chậm về phía hậu
môn trong thời gian co, đặc biệt là ở manh tràng và đại tràng lên, do đó có tác dụng đẩy các chất chứa trong lòng đại tràng đi một chút. Sau một ít phút khác, những cơn co bóp haustration xảy ra ở các khu vực khác gần đó. Do đó, chất phân ở đại tràng chuyển động chậm theo kiểu đào xới và cuộn tròn như cách người ta đào đất [?].
Bằng cách này, chất phân dần dần được phủ khắp bề mặt niêm mạc của đại tràng, chất lỏng và các chất tan được được hấp thu ngày càng nhiều cho đến khi chỉ có từ 80 đến 200 ml phân được thải ra mỗi ngày.

Vận động đẩy đi ­ “Vận động khối (mass movement)”. Nhiều vận động đẩy đi ở manh tràng và đại tràng lên là từ những cơn co bóp haustration diễn ra chậm và nhiều lần, cần 8 đến 15 giờ mới vận chuyển được nhũ trấp từ van hồi-manh tràng đi trong lòng đại tràng, khi đó nhũ trấp trở nên giống phân hơn-một chất bán rắn thay cho chất bán lỏng.
Từ manh tràng đến đại tràng sigma, những vận động khối có thể đảm nhiệm vai trò đẩy nhũ trấp đi, mỗi lần diễn ra trong nhiều phút. Những vận động này thường
diễn ra từ 1 đến 3 lần mỗi ngày, đặc biệt, ở nhiều người có thể xảy ra sau bữa ăn sáng khoảng 15 phút.
Một vận động khối là một dạng nhu động đặc trưng bởi những quá trình sau: Đầu tiên, một vòng co bóp xảy ra để phản ứng lại với điểm căng phình hoặc bị kích thích ở đại tràng, thường ở đại tràng ngang. Rất nhanh sau đó, một đoạn ruột dài 20 cm (hoặc hơn thế) cách xa vòng co bóp sẽ mất các haustration và co lại đồng bộ, đẩy chất phân thành một khối xuống đại tràng. Sự co bóp mạnh lên trong khoảng 30 giây, sau đó giãn ra trong 2 đến 3 phút tiếp theo. Sau đó một vận
động khối nữa lại xuất hiện, cứ thế dọc theo đại tràng.
Một chuỗi vận động khối thường kéo dài từ 10 đến 30 phút. Sau đó chúng ngưng lại nhưng sẽ trở lại nửa ngày sau đó. Khi chúng đẩy khối phân vào trực tràng thì sẽ có cảm giác muốn đi đại tiện.

Khởi phát các vận động khối bằng các phản xạ dạ dày­ đại tràng và tá tràng­đại tràng. Sự xuất hiện của những vận động khối xảy ra sau bữa ăn là từ các phản xạ dạ dày-đại tràng và tá tràng-đại tràng. Những phản xạ này có từ sự
căng phình của dạ dày và tá tràng. Chúng sẽ không xảy ra hoặc khó xảy ra khi các dây thần kinh tự chủ ngoại biên bị loại bỏ; do vậy, hầu như chắc chắn rằng các phản xạ này được truyền qua hệ thần kinh tự chủ.

Sự kích thích ở đại tràng cũng có thể làm khởi phát những vận động khối. Ví dụ, một người bị loét niêm mạc đại tràng (viêm loét đại tràng-ulcerative colitis)
hầu như lúc nào cũng xảy ra những vận động khối.

ĐỘNG TÁC ĐẠI TIỆN

Phần lớn thời gian, trực tràng không có phân, một phần bởi vì có một cơ thắt yếu ở chỗ nối giữa đại tràng sigma và trực tràng, cách hậu môn khoảng 20cm. Tại
đây tạo thành một góc rõ rệt nên góp phần chống lại sự đổ đầy trực tràng.
Khi một vận đông khối đẩy phân vao trực tràng, cảm giác buồn đại tiện xảy ra ngay tức thì, bao gồm sự co thắt phản xạ của trực tràng và sự giãn cơ thắt hậu
môn.
Quá trình đẩy liên tục chất phân qua hậu môn được ngăn ngừa bởi sức co trương lực của (1) một cơ thắt hệ môn trong, là cơ trơn dạng vòng dày vài cm nằm ngay trong hậu môn, và (2) một cơ thắt hậu môn ngoài, là cơ vân bao gồm phần bao quanh cơ thắt trong và phần cách xa cơ thắt trong. Cơ thắt ngoài được điều khiển bởi các dây thần kinh của dây thần kinh thẹn (pudendal nerve), một phần của hệ thần kinh thân thể, tức là có thể điều khiển được, hoặc ít nhất là điều khiển tiềm thức; theo tiềm thức, cơ thắt ngoài thường giữ lực co liên tục trừ khi những tín hiệu thần kinh có ý thức ức chế quá trình co.

Các phản xạ đại tiện. Thông thường, động tác đại tiện được khởi động bằng các phản xạ đại tiện. Một trong những phản xạ này là một phản xạ nội sinh được điều hòa bởi hệ thần kinh ruột tại chỗ ở thành trực tràng. Khi phân vào trực tràng, sự căng phình của thành trực tràng sẽ khởi động các tín hiệu thần kinh hướng tâm lan truyền qua đám rối Auerbach để bắt đầu các sóng nhu động trong đại
tràng xuống, đại tràng sigma và trực tràng, đẩy phân đến hậu môn. Khi sóng nhu động đến hậu môn, cơ thắt hậu môn trong sẽ giãn ra bởi các tín hiệu ức chế từ đám rối Auerbach; nếu cơ thắt hậu môn ngoài cũng giãn ra có ý thức tại thời điểm đó, động tác đại tiện sẽ xảy ra.
Bình thường khi phản xạ đại tiện nội sinh xảy ra một mình, nó tương đối yếu. Để dẫn đến động tác đại tiện một cách hiệu quả, nó thường phải được tăng cường bằng một loại phản xạ đại tiện khác gọi là phản xạ đại tiện phó giao cảm bao gồm đoạn tủy cùng như trong hình 64-6. Khi tận cùng thần kinh ở trực tràng được kích thích, các tín hiệu được truyền đến tủy sống trước tiên và sau đó quay trở lại đại tràng xuống, đại tràng sigma, trực tràng và hậu môn bằng con đường qua các sợi thần kinh phó giao cảm của các dây thần kinh chậu (pelvic nerves). Những tín hiệu phó giao cảm này làm thúc đẩy mạnh mẽ các sóng nhu động và làm giãn cơ thắt hậu môn trong, do đó làm chuyển đổi phản xạ đại tiện nội sinh thành một quá trình mạnh mẽ mà đôi khi có hiệu quả trong việc làm rỗng đại tràng từ góc lách đến hậu môn.

Các tín hiệu đại tiện đến tủy sống và khởi động những tác động khác, ví dụ như hít sâu, đóng thanh môn và co các cơ thành bụng để đẩy phân ở trong đại tràng xuống, đồng thời làm đáy chậu hạ xuống và kéo cơ vòng hậu môn ra ngoài để tống phân ra.
Khi việc đại tiện ở thời điểm thuận tiện hơn, các phản xạ đại tiện có thể được kích hoạt có chủ đích bằng việc hít sâu để làm hạ cơ hoành xuống và sau đó co các cơ thành bụng để tăng áp suất trong ổ bụng, đẩy chất phân vào trực tràng để gây ra các phản xạ mới. Những phản xạ được khởi động theo cách này hầu như không hiệu quả bằng những phản xạ tự nhiên, do vậy người nào kiềm chế những phản xạ tự nhiên quá nhiều sẽ bị táo bón nặng.
Ở trẻ sơ sinh và một số người bị cắt ngang tủy sống, những phản xạ đại tiện sẽ làm rỗng đường tiêu hóa dưới ở những thời điểm không thuận tiện suốt cả ngày
bởi vì thiếu đi sự điều khiển có ý thức được luyện tập qua sự co giãn của cơ thắt hậu môn ngoài.

V. CÁC PHẢN XẠ TỰ CHỦ KHÁC ẢNH HƯỞNG ĐẾN HOẠT ĐỘNG TIÊU HÓA

Bên cạnh các phản xạ tá tràng-đại tràng, dạ dày-đại tràng, dạ dày-hồi tràng, ruột-dạ dày và phản xạ đại tiện đã được nói đến trong chương này, một số phản xạ thần kinh quanrọng khác cũng có thể ảnh hưởng đến hoạt động tiêu hóa.
Chúng là phản xạ phúc mạc-ruột, thận-ruột và bàng quang-ruột. Phản xạ phúc mạc-ruột có từ sự kích thích phúc mạc; nó ức chế mạnh mẽ các dây thần kinh ruột, do đó có thể gây liệt ruột, đặc biệt là bệnh nhân bị viêm phúc mạc. Các phản xạ thận-ruột và bàng quang-ruột ức chế hoạt động của ruột do kích thích thận hoặc bàng quang theo tương ứng.