Y khoa Ykhoa, y học, y tế, kiến thức, lâm sàng, cận lâm sàng, chẩn đoán, điều trị, phác đồ, diễn đàn y khoa, hệ sinh thái y khoa online, mới nhất và đáng tin cậy.
- Đa số các vận động có ý thức khởi phát từ vỏ não được hình thành khi vỏ não hoạt hóa các chương trình được tích hợp trong các khu vực của não dưới – tủy sống, thân não, hạch nền, và tiểu não. Những trung tâm ở dưới thấp này, đến lượt mình, gửi các tín hiệu chi phối tới các cơ. Tuy nhiên, ở một số ít dạng vận động, vỏ não có con đường gần như trực tiếp tới các neuron vận động vùng trước của tủy sống, bỏ qua một vài trung tâm kể trên. Chương này và chương 57 giải thích sự tương tác giữa các trung tâm vận động khác nhau của não và tủy sống để hình thành nên chức năng vận động có ý thức.
VỎ NÃO VẬN ĐỘNG VÀ DẢI VỎ TỦY
Hình 56-1 biểu diễn nhưng vùng chức năng của vỏ não. Phía trước rãnh trung tâm, chiếm khoảng 1/3 sau của thùy trán , là vỏ não vận động. Phía sau rãnh trung tâm là vỏ não cảm giác thân thể ( đã được bàn luận chi tiết ở những chap trước), nơi gửi nhiều tin hiệu khởi phát vận động đến vỏ não vận động. Vỏ não vận động được chia làm 3 vùng nhỏ, mỗi vùng lại có bản đồ hình chiếu riêng cho các nhóm cơ và có những chức năng riêng biệt : (1) vùng vận động sơ cấp ( primary motor cortex) ; (2) vùng tiền vận động(premotor area) , (3) vùng vận động bổ sung (supplementary motor area).
VÙNG VẬN ĐỘNG SƠ CẤP
Vùng vận động sơ cấp, được biểu diễn ở hình 56-1, nằm ở cuộn não ngay phía trước rãnh trung tâm của thùy trán. Nó bắt đầu từ khe Sylvius (rãnh bên -Sylvian fissure), trải rộng lên trên phần cao nhất của não, rồi đi sâu xuống khe dọc đại não.( Vùng này tương đương với vùng 4 trong sơ đồ phân chia vỏ não của Brodmann, được trình bày ở hình 48-5) Hình 56-1 biểu diễn bản đồ hình chiếu gần đúng của các nhóm cơ khác nhau lên trên vùng vận động sơ cấp, bắt đầu với vùng mặt và miệng ở cạnh rãnh bên, cánh tay và bàn tay ở giữa,vùng thân mình nằm cạnh đỉnh não; vùng chân và bàn chân nằm sâu trong khe dọc giữa. Bản đồ hình chiếu này được biểu diễn một cách sinh động hơn ở hình 56-2, nó cho thấy tỉ lệ hình chiếu giữa các vùng cơ khá c nhau theo Penfield và Rasmussen. Bản đồ này được thực hiện bằng cách kích thích điện lên các vùng khác nhau của vỏ não vận động ở những người đang trải qua các ca phẫu thuật thần kinh. Để ý rằng hơn một nửa diện tích của vùng vận động sơ cấp liên quan đến sự chi phối vận động các cơ ở bàn tay và các cơ nói. Kích thích tại một điểm trên những vùng đó hiếm khi gây co một cơ đơn lẻ, mà thường gây co một nhóm cơ nhất định. Nói cách khác, kích thích riêng lẻ một neuron ở vỏ não vận động thường gây ra một chuyển động đặc trưng hơn là chỉ ở một cơ nhất định. Cơ chế của hiện tượng này là do neuron bị kích thích sẽ hoạt hóa một chương trình ( khuôn mẫu) vận động các cơ riêng lẻ, mỗi cơ trong nhóm đó đóng góp một chiều hướng và một lực của riêng nó trong chuyển động chung.
VÙNG TIỀN VẬN ĐỘNG
Vùng tiền vận động ( hình 56-1) nằm trước vùng vận động sơ cấp 1-3 cm. Nó trải dài từ rãnh bên ( khe Sylvia) đến khe dọc giữa, nơi nó tiếp giáp với vùng vận động bổ sung (vùng có những chức năng giống với vùng tiền vận động). Bản đồ hình chiếu của vùng vỏ não tiền vận động rất giống vùng vỏ não sơ cấp, với miệng và mặt ở bên nhất, tiếp đó lầm lượt là bàn tay, cánh tay, thân mình,và chân. Các tín hiệu thần kinh khởi phát từ vùng tiền vận động gây nên các chương trình ( phức hợp, khuôn mẫu- pattern) vận động phức tạp hơn nhiều so với những chương trình ( phức hợp, khuôn mẫu) riêng biêt hình thành trong vùng vận động sơ cấp. Ví dụ như chương trình ( khuôn mẫu) tạo nên tư thế của vai và cánh tay để định hướng cho bàn tay thực hiện được các chức năng cụ thể. Muốn làm được điều đó, đầu tiên, phần trước nhất của vùng tiền vận động hình thành một hình ảnh vận động ( motor image) của toàn bộ các cử động cơ sắp được thực hiện. Tiếp theo, ở phần sau của vùng tiền vận động, hình ảnh này kích thích các chương trình vận động cơ cần để đạt được hình ảnh đó. Phần này gửi các tín hiệu tới vùng vận động sơ cấp để kích thích các cơ nhất định bằng con đường trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua hạch nền và đồi thị. Một nhóm các neuron đặc biệt được gọi là các neuron phản chiếu ( mirror neurons) được hoạt hóa khi một người thực hiện một hành động nhất định hoặc khi người đó quan sát một hành động tương tự được thực hiện bởi người khác. Bởi vậy, sự hoạt hóa của những neuron này phản chiếu lại hành động của người khác như thể người quan sát đang thực hiện hành động cụ thể đó. Những nghiên cứu hình ảnh về não bộ chỉ ra rằng các neuron này chuyển những biểu tượng cảm giác của các hành động vốn được hình thành qua việc nghe và quan sát thành những biểu tượng vận động của các hành động đó. Nhiều nhà sinh lí học thần kinh tin rằng những neuron phản chiếu này có thể có vai trò quan trọng trong việc nhận thức được các hành động của người khác và trong việc học tập các kĩ năng mới thông qua sự bắt chước. Do đó, vùng tiền vận động, hạch nền, đồi thị và vùng vỏ não vận động sơ cấp cấu thành một phức hợp thống nhất chi phối những cử động phức tạp đòi hỏi sự phối hợp của nhiều cơ.
VÙNG VẬN ĐỘNG BỔ SUNG
Vùng vận động bổ sung có bản đồ hình chiếu khác nữa để chi phối chức năng vận động. Vùng này nằm chủ yếu ở khe dọc giữa nhưng kéo dài vài cm lên trên vùng vỏ não trán trên. Kích thích vùng này thường gây co cơ cả 2 bên hơn là 1 bên. Ví dụ như nắm cả 2 tay cùng lúc; những cử động này có lẽ là chức năng cơ bản của bàn tay để leo trèo. Nói chung, vùng này phối hợp với vùng tiền vận động để tạo nên các tư thế chuyển động của toàn cơ thể , cũng như của các phần cơ thể khác nhau, của đầu, mắt, vân vân, là cơ sở cho vùng tiền vận động và vùng vận động sơ cấp chi phối những vận động tinh tế của cánh tay và bàn tay.
MỘT SỐ VÙNG CHI PHỐI VẬN ĐỘNG CHUYÊN BIỆT TRÊN VỎ NÃO
Một số ít các vùng vận động được biệt hóa cao ở vỏ não chi phối những chức năng vận động đặc trưng ( được biểu diễn ở hình 56-3). Những vùng này được định vị bằng kích thích điện hoặc bởi sự mất chức năng vận động nhất định khi các vùng vỏ não đặc biệt đó bị tổn thương. Một số những vùng quan trọng sẽ được miêu tả sau đây.
Vùng Broca ( Vùng vận ngôn) :
Hình 56-3 biểu diễn một khu vực nằm trong vùng tiền vận động được ghi nhãn hình thành từ ( word formation) nằm ngay trước vùng vận động nguyên phát và ngay trên rãnh ngang. Vùng này được gọi là vùng Broca. Tổn thương vùng này không làm cản trở sự phát âm, nhưng khiến cho người đó không thể nói được toàn bộ từ mà chỉ phát âm rời rạc hoặc nói được một từ đơn giản như no hoặc yes . Một vùng vỏ não kề ngay đó gây ra các động tác hô hấp phù hợp , do đó cử động hô hấp của dây thanh có thể xảy ra đồng thời với cử động của miệng và lưỡi trong lúc nói. Bởi vậy, các hoạt động thần kinh ở vùng tiền vận động có liên quan tới lời nói là cực kì phức tạp.
Vùng cử động mắt chủ động:
Trong vùng tiền vận động ,ngay trên vùng Broca là nơi kiểm soát vận động chủ động của mắt. Tổn thương vùng này cản trở việc vận động mắt theo ý muốn về phía các đồ vật khác nhau .Thay vào đó, mắt có xu hướng tập trung vô thức vào những vật đặc biệt, một hiện tượng được chi phối bởi tín hiệu từ vỏ não thị giác ở thùy chẩm, như được giải thích ở chương 52. Thùy trán cũng chi phối cử động của mí mắt như chớp mắt.
Vùng cử động quay đầu
: nằm hơi cao hơn trong vùng liên hợp vận động, những kích thích điện vùng này gây ra động tác xoay đầu. Vùng này liên quan chặt chẽ với vùng cử động mắt , có tác dụng làm đầu hướng theo vật.
Vùng cử động khéo léo của bàn tay
: nằm trong vùng tiền vận động , ngay trên vùng cử động bàn tay và ngón tay của vùng vận động sơ cấp là một vùng có vai trò quan trọng cho các cử động khéo léo của bàn tay. Tổn thương vùng này làm cho các động tác của bàn tay trở nên rời rạc và không có mục đích ( motor apraxia).
QÚA TRÌNH DẪN TRUYỀN CÁC TÍN HIỆU VẬN ĐỘNG TỪ VỎ NÃO TỚI CÁC CƠ
Các tín hiệu vận động được dẫn truyền trực tiếp từ vỏ não xuống tủy sống thông qua bó vỏ-tủy và gián tiếp qua các đường phụ bao gồm hạch nền, tiểu não và những nhân khác nhau ở thân não. Nói chung, con đường trực tiếp liên quan nhiều hơn tới các cử động riêng lẻ,chi tiết( tinh tế), đặc biệt là ở đầu chi, nhất là ở là bàn tay và ngón tay.
Dải vỏ tùy ( bó tháp)
Con đường đi ra quan trọng nhất từ vỏ não vận động là dải vỏ-tủy, còn được gọi là bó tháp, được biểu diễn ở hình 56-4. 30 % dải vỏ-tủy bắt nguồn từ vùng vận động sơ cấp, 30% từ vùng tiền vận động và vùng vận động bổ sung, 40 % từ các vùng cảm giác thân thể nằm sau rãnh trung tâm. Sau khi rời vỏ não, bó này đi qua trụ sau của bao trong ( giữa nhân đuôi và nhân bèo sẫm của nhân nền) và sau đó đi xuống thân não , tạo nên bó tháp ở hành não. Phần lớn các sợi của bó tháp sau đó bắt chéo sang bên đối diện ở phần thấp của hành não và đi xuống tủy sống tạo thành dải vỏ-tủy bên , cuối cùng phần lớn tận hết ( tạo synap) ở neuron trung gian nằm trong vùng trung gian của chất xám tủy, một số tận hết ở neuron cảm giác ở sừng sau, và rất ít tận hết trực tiếp ở các neuron vận động ở sừng trước để gây co cơ. Một số sợi không bắt chéo sang bên đối diện ở hành não mà đi thẳng xuống tủy sống trong dải vỏ- tủy trước. Rất nhiều, nếu không phải là hầu hết, những sợi này cuối cùng bắt chéo sang bên đối diện hoặc ở cổ hoặc ở đoạn ngực trên. Những sợi này có thể liên quan tới sự chi phối các chuyển động tạo tư thế ở 2 bên (bilateral postural movements) bởi vùng vận động bổ sung.
Hầu hết các sợi có kích thước lớn trong bó tháp là một quần thể các sợi được myelin hóa với đường kính trung bình là 16 micromet. Những sợi này bắt nguồn từ tế bào tháp khổng lồ – tế bào Betz, chỉ được tìm thấy ở vùng vỏ não vận động sơ cấp. Các tế bào Betz có đường kính 60 micromet, và những sợi của chúng dẫn truyền xung động thần kinh tới tủy sống với tốc độ khoảng 70m/s, tốc độ dẫn truyền xung động nhanh nhất từ não tới tủy sống. Có khoảng 34000 sợi này ở mỗi dải vỏ tủy. Tổng số sợi ở mỗi dải vỏ tùy là hơn 1 triệu sợi, do vậy, những sợi có kích thước lớn này chỉ chiếm 3 %. 97 % còn lại chủ yếu là những sợi có đường kính nhỏ hơn 4 micromet, dẫn truyền những tín hiệu giúp duy trì trương lực cơ bản của cơ (background tonic signals) đến vùng vận động ở tủy sống.
Các con đường khác từ vỏ não vận động.
Vỏ não vận động phát sinh ra một lượng lớn các sợi phụ , chủ yếu là có kích thước nhỏ, tới những vùng sâu ở tiểu não và thân não, bao gồm: 1. Các sợi trục từ tế bào Betz khổng lồ cho những sợi bên trở lại vỏ não. Những sợi bên này được tin là có tác dụng ức chế những vùng vỏ não kế cận khi tế bào Betz phát xung động ( discharge), nhờ vậy làm rõ thêm ranh giới của tín hiệu kích thích. 2. Một lượng lớn các sợi đi từ vỏ não vận động đến nhân đuôi và bèo sẫm. Từ đó, những con đường phụ mở rộng vào thân não và tủy sống, như đã được trình bày ở chương trước, chủ yếu chi phối sự co cơ tạo nên tư thế của cơ thể. ( duy trì tư thế) ( body postural muscle contractions). 3. Một lượng trung bình các sợi vận động đi tới những nhân đỏ ở não giữa. Từ những nhân này, các sợi đi xuống tủy qua dải đỏ-tủy. 4. Một số lượng trung bình các sợi vận động đổi hướng tới cấu trúc lưới và nhân tiền đình của thân não; từ đây, các tín hiệu đi tới tủy sống qua dải ( bó) lưới-tủy và tiền đình – tủy , số khác tới tiểu não thông qua bó lưới – tiểu não và tiền đình- tiểu não. 5. Một lượng rất lớn các sợi vận động tạo synap tại các nhân cầu não, từ đây cho ra các sợi cầu – tiểu não, mang tín hiệu tới 2 bán cầu tiều não. 6.Các sợi bên cũng tận hết ở các nhân trám dưới, và từ đó, các sợi nhân trám- tiểu não dẫn truyền tín hiệu tới nhiều vùng ở tiểu não.
Do đó, tất cả nhân nền, thân não và tiểu não đều nhận các tín hiệu vận động mạnh mẽ từ hệ thống vỏ-tủy mỗi khi một tín hiệu được truyền xuống tủy sống để gây ra một cử động
Các con đường để sợi cảm giác đi tới vỏ não vận động
Các chức năng của vỏ não vận động được chi phối chủ yếu bởi các tín hiệu thần kinh từ hệ thống cảm giác thân thể, nhưng phần nào từ cả các hệ thống cảm giác khác như thính giác và thị giác.Một khi tiếp nhận các thông tin cảm giác , vỏ não vận động hoạt động cùng với nhân nền và tiểu não kích hoạt một chuỗi đáp ứng vận động phù hợp. Các con đường quan trọng để các sợi cảm giác tới vỏ não vận động bao gồm :
1. Những sợi dưới vỏ từ những vùng kế cận của vỏ não trước, đặc biệt là từ (a) vùng cảm giác thân thể của vỏ não ở thùy đỉnh, (b)những vùng lân cận của vỏ não thủy trán phía trước vùng vỏ não vận động, (c) vỏ não thị giác và thính giác.
2. Những sợi dưới vỏ đi qua gối thể chai ( corpus callosum) từ bán cầu não phía đối diện. Những sợi này liên kết các vùng tương ứng của vỏ não ở 2 bán cầu đại não.
3. Các sợi cảm giác thân thể đi trực tiếp từ hệ thống nhân bụng nền ( ventrobasal) của đồi thị. Những sơi này dẫn truyền chủ yếu các tín hiệu xúc giác ở da,và các tín hiệu ở khớp và cơ từ phần ngoại vi của cơ thể.
4. Bó ( dải) đi từ nhân bụng bên ( ventrolateral) và nhân bụng trên ( ventroanterior) của đồi thị, lần lượt nhận các tín hiệu từ tiểu não và hạch nền. Những bó này đưa đến các tín hiệu cần thiết cho sự phối hợp giữa chức năng vận động của vỏ não vận động, nhân nền, và tiểu não
5. Những sợi từ nhân trong lá ( intralaminar nuclei) của đồi thị. Những sợi này kiểm soát mức độ hoạt hóa chung của vỏ não vận động giống như cách chúng kiểm soát mức độ hoạt hóa chung ở hầu hết các vùng khác của vỏ não.
NHÂN ĐỎ HOẠT ĐỘNG NHƯ MỘT CON ĐƯỜNG PHỤ ĐỂ DẪN TRUYỀN TÍN HIỆU TỪ VỎ NÃO TỚI TỦY SỐNG
Nhân đỏ, nằm ở não giữa, hoạt động gắn liền với dải vỏ tủy. Như trình bày ở hình 56-5, nó nhận trực tiếp một lượng lớn các sợi từ vùng vỏ não vận động sơ cấp thông qua
dải vỏ – đỏ, cũng như những sợi nhánh từ dài vỏ- tủy khi chúng đi qua não giữa. Những sợi này tạo synap ở phần thấp của nhân đỏ, vị trí các tế bào khổng lồ ( magnocellular portion) , nơi chứa những neuron có kích thướng lớn tương đương tế bào Betz ở vỏ não vận động. Những neuron này cho ra dải đỏ-tủy , dải này bắt chép sang bên đối diện ở phần thấp của thân não xuống tủy sống, ở tủy sống nó nằm ngay trước dải vỏ tủy , trong cột bên ( thừng bên) của tủy sống. Những sợi đỏ-tủy tận cùng ( tạo synap) chủ yếu ở neuron trung gian ở vùng giữa của chất xám, cùng với các sợi vỏ tủy, nhưng một vài sợi đỏ tủy tận cùng trực tiếp ở neuron vận động ( neuron alpha) ở sừng trước, cùng với một số sợi vỏ-tủy. Nhân đỏ cũng có những liên kết mật thiết với tiểu não, giống với sự liên kết giữa vùng vỏ não vận động và tiểu não.
Chức năng của hệ thống vỏ-đỏ-tủy
Vùng tế bào khổng lồ của nhân đỏ cũng có một bản đồ hình chiếu của tất cả các cơ như ở vỏ não. Do đó, kích thích tại một điểm ở vùng này gây co hoặc một cơ đơn độc hoặc một nhóm cơ nhỏ. Tuy nhiên, sự phản chiếu của các cơ khác nhau lên đây kém chính xác hơn là lên vỏ não, đặc biệt là ở con người, loài có nhân đỏ tương đối nhỏ. Hệ thống vỏ- đỏ-tủy hoạt động như một con đường phụ thêm để dẫn truyền các tín hiệu tương đối riêng lẻ từ vỏ não vận động xuống tủy sống. Khi những sợi vỏtủy bị phá hủy nhưng con đường vỏ-đỏ-tủy còn nguyên vẹn, những cử động riêng lẻ vẫn có thể diễn ra,ngoại trừ những cử động tinh tế của ngón tay và bàn tay thì bị suy giảm đáng kể. Chuyển đông của cổ tay vẫn được bảo tồn, nhưng sẽ mất đi khi con đường vỏ-đỏ-tủy cũng bị cắt đứt. Bởi vậy, con đường đi qua nhân đỏ tới tủy sống song hành với hệ thống vỏ-tủy. Thêm nữa, dải đỏ-tủy nằm ở cột bên của tủy sống, cùng với dài vỏ-tủy và cũng tận cùng ở neuron trung gian và neuron vận động chi phối các cơ ở phần ngọn chi. Do đó, dải vỏ-tủy và dải đỏ-tủy được gọi chung là hệ thống vận đông vùng bên của tùy sống, đối ngược với hệ thống tiền đình- lưới- tủy nằm chủ yếu ở giữa của tủy sống và được gọi là hệ thống vận động giữa của tủy sống, như sẽ được bàn luận ở chương tiếp theo.Những vị trí này bao gồm các con đường qua nhân nền, cấu trúc lưới của thân não, nhân tiền đình, và nhân đỏ.Rất khó để quy cho nhóm này những chức năng sinh lí thần kinh đặc trưng như một thể thống nhất bởi sự đa dạng, phong phú của chúng.Thực tế, hệ thống tháp và ngoại tháp được kết nối rộng khắp và tương tác với nhau để kiểm soát vận động. Vì những nguyên nhân trên, thuật ngữ hệ ngoại tháp ngày càng ít được sử dụng trong cả sinh lí học và lâm sàng.
SỰ HOẠT HÓA NHỮNG VÙNG CHI PHỐI VẬN ĐỘNG Ở TỦY SỐNG BỞI VÙNG VỎ NÃO VẬN ĐỘNG SƠ CẤP VÀ NHÂN ĐỎ
Sự sắp xếp thành cột đứng của các neuron ở vỏ não vận động.
Trong chương 48 và 52, chúng tôi đã chỉ ra rằng các tế bảo ở vùng vỏ não cảm giác thân thể và vỏ não thị giác được sắp xếp thành những cột tế bào thẳng đứng. Các tế bào ở vỏ não vận động cũng được tổ chức cùng một kiểu như vậy , với hàng nghìn neuron trong mỗi cột. Mỗi cột tế bào hoạt động như một đơn vị, chúng thường kích thích một nhóm các cơ đồng vận ( hoạt động đồng bộ), nhưng đôi khi lại chỉ kích thích một cơ đơn độc. Mỗi cột cũng có 6 lớp tế bào riêng biệt giống như hầu hết các vùng khác trên vỏ não. Các tế bào tháp, nơi cho ra những sợi vỏ tủy, đều nằm ở lớp tế bào thứ 5 tính từ bề mặt vỏ não. Các tín hiệu đi tới các cột thì theo các tế bào nằm ở các lớp từ thứ 2 đến thứ 4, và lớp 6 là nơi chủ yếu cho ra các sợi liên lạc với các vùng khác của vỏ não.
Chức năng của mỗi cột neuron.
Các neuron của mỗi cột hoạt động như một hệ thống tích hợp, sử dụng thông tin từ nhiều nguồn vào khác nhau để ra quyết định đáp ứng của cột.Ngoài ra, mỗi cột có thể hoạt động như một hệ thống khuếch đại, kích thích đồng thời một số lượng lớn sợi tháp tới cùng một cơ hoặc đến các cơ đồng vận ( hoạt động đồng bộ).Điều này rất quan trọng vì kích thích từ một tế bào tháp đơn độc hiếm khí có thể khiến một cơ hoạt động, thường thì phải cần từ 50 đến 100 tế bào tháp được hoạt hóa đồng thời hoặc liên tiếp nhau rất nhanh để đạt được sự co cơ rõ rệt.
Các tín hiệu động (dynamic), tĩnh ( static) được dẫn truyền bởi các tế bào neuron tháp.
Nếu một tín hiệu mạnh được gửi tới và gây co cơ nhanh chóng lúc đầu, thì sau đó một tín hiệu tiếp theo yếu hơn nhiều được gửi tới có thể duy trì sự co đó trong thời gian dài về sau. Đây là cách thông thường để gây co cơ. Để làm được điều đó, mỗi cột tế bào hoạt hóa 2 quần thể neuron tháp, một nhóm được gọi là các neuron động (dynamic neuron), số còn lại được gọi là các neuron tĩnh (static neuron).
dải Những neuron động được hoạt hóa với tốc độ cao nhưng trong một thời gian ngắn tại thời điểm bắt đầu của sự co cơ, giúp hình thành lực nhanh chóng lúc khởi đầu. Sau đó , các neuron tĩnh được hoạt hóa với một tốc độ chậm hơn, nhưng chúng tiếp tục hoạt động như vậy để duy trì lực co cơ chừng nào sự co cơ đó còn cần thiết.
Những neuron của nhân đỏ có cùng các đặc tính động và tĩnh như trên, ngoại trừ việc ở nhân đỏ tỉ lệ các neuron động nhiều hơn các neuron tĩnh, trong khi ở vùng vận động sơ cấp thì ngược lại. Điều đó có thể liên quan tới một thực tế là nhân đỏ có quan hệ mật thiết với tiểu não, và tiểu não đóng vai trò quan trọng trong khởi phát co cơ nhanh, như sẽ được giải thích ở chương tiếp theo.
Sự điều hòa ngược của hệ thống cảm giác thân thể tới vỏ não vận động giúp kiểm soát mức độ chính xác của co cơ.
Mỗi khi các tín hiệu từ vỏ não vận động gây nên sự co cơ, vùng được kích thích gửi các tín hiệu cảm giác thân thể ngược trở lại những neuron vận động khởi phát .Hầu hết những tín hiểu này phát sinh ở (1) các suốt cơ, (2) dây chằng, (3) receptor xúc giác ở da phía trên cơ. Chúng thường tăng cường sự co cơ ( positive feedback) bằng các cách sau : Trong trường hợp các suốt cơ, nếu các sợi nội suốt ( fusimotor muscle fibers) co nhiều hơn các sợi ngoại suốt ( large muscle fibers), phần trung tâm của các suốt cơ bị căng ra, trở nên hoạt hóa, nhanh chóng phát đi các tín hiệu trở lại các tế bào tháp ở vỏ não vận động, báo hiệu rằng các sợi ngoại suốt co chưa đủ. Các tế bào tháp sẽ kích thích co cơ đó hơn nữa, giúp sự co của nó bắt kịp với sự co của các suốt cơ. Với trường hợp của các receptor xúc giác, nếu sự co cơ khiến da đè ép lên một vật nào đó, ví dụ như sự đè ép của các ngón tay xung quanh một vật được nắm trong bàn tay, các tín hiệu từ những thụ thể ở da , nếu cần, có thể kích thích thêm sự co cơ để tay nắm chặt hơn nữa.
Sự kích thích các neuron vận động tủy sống
Hình 56-6 biểu diễn một lát cắt ngang của tủy sống , nó cho thấy (1) rất nhiều dải chi phối vận động và cảm giác vận động đi vào đoạn tủy đó và (2) một neuron vận động tượng trưng ở giữa sừng trước chất xám tủy sống. Dải vỏ tủy và dải đỏ tủy nằm ở phần sau của cột trắng bên. Các sợi của chúng chủ yếu tạo synap với các neuron trung gian ở vùng giữa của chất xám. Ở phần phình to của tủy cổ ,nơi phản chiếu ( đại diện) của bàn tay và ngón tay, rất nhiều các sợi vỏ tủy và đỏ tủy tận cùng trực tiếp ở neuron vận động trước ( neuron vận động alpha của sừng trước tủy sống), hình thành một con đường cho phép não kích thích trực tiếp sự co cơ.Cơ chế này phù hợp với thực tế rằng vỏ não vận động sơ cấp có mức độ đại diện rất cao cho sự kiểm soát tinh tế các cử động của bàn tay, ngón tay và của ngón cái.
Các chương trình (khuôn mẫu-pattern) vận động được hình thành bởi tủy sống
Từ chương 55, nhớ lại rằng tủy sống có thể gây ra các chương trình phản xạ vận động cụ thể có tính cố định để đáp ứng với các kích thích từ thần kinh cảm giác. Nhiều những chương trình như vậy cũng có vai trò quan trọng khi các neuron vận động ở sừng trước của tủy sống bị kích thích bởi các tín hiệu từ vỏ não. Ví dụ, phản xạ căng cơ ( stretch reflex) là cần thiết ở bất cứ thởi điểm nào, nó làm giảm sự rung lắc của các chuyển động được khởi phát từ não, và ít nhất cũng có thể đóng góp một phần động năng cần thiết để gây co cơ khi những sợi cơ nội suốt co mạnh hơn các sợi ngoại suốt , một phản xạ phụ thêm cho sự kích thích trực tiếp từ các sợi vỏ-tủy. Ngoài ra, khi não phát đi một tín hiệu gây co một cơ nhất định, thường không cần phải đồng thời truyền thêm một tín hiệu đối lập để làm giãn cơ đối kháng của cơ đó ; sự dãn cơ này đạt được bởi sơ đồ phân bố thần kinh đối lập (reciprocal innervation circuit) vốn luôn tồn tại trong tủy sống để phối hợp các cặp cơ đối kháng. ( xem thêm trang 427 SGK sinh lí học) Các phản xạ tủy sống khác, như phản xạ rút lui , bước đi, cào gãi, và duy trì tư thế, cũng có thể được kích hoạt bởi các tín hiệu xuất phát từ não. Bởi vậy, những mệnh lệnh đơn giản từ não có thể khởi phát nhiều vận động đơn giản, nhất là những vận động để thực hiện các chức năng đi lại và tạo các tư thế khác nhau của cơ thể.
Hậu quả của tổn thương vỏ não vận động hoặc con đường vỏ tủy – Đột quỵ
.Hệ thống chi phối vận động có thể bị tổn thương bởi một hiện tượng bất thường hay gặp được gọi là đột quỵ. Nó được gây ra hoặc bởi sự vỡ một huyết quản gây chảy máu vào não ( xuất huyết não) hoặc bởi huyết khối tại một trong số những động mạch chính cung cấp máu cho não ( nhồi máu não).Ở cả 2 trường hợp, hậu quả là làm mất sự cung cấp máu tới vỏ não hoặc tới dải vỏ tủy nơi nó đi qua bao trong ( nằm giữa nhân đuôi và bèo sẫm). Ngoài ra, người ta cũng đã thực hiện các thí nghiệm loại bỏ có chọn lọc những phần khác nhau của vỏ não vận động ở các loài động vật để nghiên cứu kĩ hơn về hậu quả của tổn thương hệ thống vận động.
Loại bỏ vùng vỏ não vận động sơ cấp ( Area Pyramidalis : Vùng tháp)
Loại bỏ một phần của vùng vỏ não vận động sơ cấp – khu vực bao gồm các tế bào tháp ( tế bào Betz) khổng lồ – gây ra liệt các cơ được phản chiếu ở các mức độ khác nhau. Nếu nhân đuôi phía dưới,vùng tiền vận động kế cận và vùng vận động bổ sung không bị tổn thương, thì những cử động tạo tư thế chung của cơ thể ( postural movements) và những chuyển động cố định ở các chi ( fixation movement) vẫn có thể xảy ra, nhưng sẽ mất đi sự chi phối có ý thức cho các cử động tinh tế, riêng rẽ ở phần ngọn chi, đặc biệt là ở bàn tay và ngón tay.
Sự co cứng cơ do tổn thương vùng rộng lớn gần kề vỏ não vận động.
Thông thường,vùng vỏ não vận động sơ cấp kích thích liên tục lên các neuron vận động ở sừng trước tủy sống để duy trì một trương lực cơ nhất định ( continual tonic stimulatory effect) ; do đó, loại bỏ sự tác động này sẽ làm giảm trương lực cơ (hypotonia). Hầu hết những tổn thương ở vỏ não vận động, đặc biệt là những tổn thương gây ra bởi đột quỵ, ảnh hưởng không chỉ đến vùng vỏ não vận động sơ cấp mà cả những phần kề cận như nhân nền. Trong những trường hợp này, hầu như sự co cứng lúc nào cũng xảy ra ở những vùng cơ chịu chi phối phía đối diện ( vì các con đường dẫn truyền vận động bắt chéo sang bên đối diện).Sự co cứng này chủ yếu là do tổn thương các con đường vận động phụ từ những phần không thuộc hệ tháp của vỏ não vận động. Những con đường này bình thường ức chế các nhân tiền đình và cấu trúc lưới ở thân não. Khi những nhân này không còn bị ức chế ( thoát ức chế- disinhibited), chúng tự hoạt hóa và gây tăng trương lực quá mức ở các cơ liên quan, như chúng ta sẽ phân tích đầy đủ hơn trong chương này. Sự co cứng cơ này là hiện thường xảy ra kèm theo với đột quỵ ở một người
CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG CỦA THÂN NÃO
Thân não bao gồm hành não, cầu não và não giữa ( cuống não). Ở một khía cạnh, nó là sự kéo dài của tủy sống lên trên, vào trong hộp sọ vì nó chứa những nhân vận động và cảm giác thực hiện các chức năng vận động và cảm giác cho vùng đầu mặt giống như cách tủy sống thực hiện những chức năng đó từ vùng cổ trở xuống. Tuy nhiên, ở một khía cạnh khác, thân não là một khu tự trị vì nó thực hiện nhiều chức năng chi phối đặc biệt, ví dụ :
1. điều hòa hô hấp
2. điều hòa hệ thống tim mạch
3.kiểm soát một phần hoạt động tiêu hóa ( dạ dày- ruột)
4. Chi phối nhiều cử động rập khuôn theo chương trình( khuôn mẫu) của cơ thể
5. điều hòa thăng bằng
6. Chi phối cử động của mắt.
Cuối cùng, thân não hoạt động giống như một trạm chung chuyển cho các mệnh lệnh từ trung tâm thần kinh cao hơn. Ở phần tiếp theo, chúng ta sẽ bàn luận về vai trò của thân não trong việc chi phối cử động của toàn bộ cơ thể và giữ thăng bằng. Trong đó, các nhân lưới và nhân tiền đình có vai trò đặc biệt quan trọng
NÂNG ĐỠ CƠ THỂ CHỐNG LẠI TRỌNG LỰC – VAI TRÒ CỦA CÁC NHÂN LƯỚI VÀ TIỀN ĐÌNH
Hình 56-7 biểu diễn vị trí của các nhân lưới và nhân tiền đình ở thân não. Sự đối lập về chức năng( kích thích – ức chế ) giữa các nhân lưới ở cầu não và hành não Các nhân lưới được chia làm 2 nhóm chính : (1) các nhân lưới ở cầu não, nằm ở phía sau bên của cầu não và kéo dài tới hành não , (2) các nhân lưới ở hành não, kéo dài suốt toàn bộ hành não, nằm ở cạnh đường giữa. 2 nhóm này chủ yếu hoạt động đối kháng nhau, trong đó,các nhân ở cầu não kích thích các cơ kháng trọng lực , còn các nhân ở hành não thì ức chế (gây duỗi) các cơ đó.
Hệ thống nhân lưới ở cầu não.
Các nhân lưới ở cầu não dẫn truyền các tín hiệu kích thích đi xuống tủy thông qua dải lưới-tủy ở cột trước của tủy sống, như được biểu diễn ở hình 56-8. Những sợi này tạo synap với các neuron vận động ở vùng trước giữa, kích thích các cơ quanh trục của cơ thể, những cơ nâng đỡ cơ thể chống lại trọng lực, đó là các cơ của cột sống và các cơ duỗi ở các chi. Các nhân lưới ở cầu não có mức độ hoạt hóa tự nhiên cao. Ngoài ra, chúng còn nhận các tín hiệu kích thích mạnh mẽ từ các nhân tiền đình, cũng như các nhân nằm sâu trong tiểu não. Do đó, khi hệ thống lưới cầu não không bị đối kháng bởi hệ thống lưới hành não, nó kích thích rất mạnh các cơ kháng trong lực dọc cơ thể, đến mức mà các động vật 4 chân có thể đứng thẳng được, giúp nâng đỡ cơ thể chống lại trọng lực mà không cần bất cứ tín hiệu nào từ các trung tâm cao hơn của não.
Hệ thống lưới hành não.
Các nhân lưới ở hành não truyền các tín hiệu ức chế đến cùng các neuron vận động kháng trọng lực như đã đề cập ở trên bằng một dải khác, dải lưới tủy của hành não, nằm ở cột bên của tủy sống, như được biểu thị ở hình 56-8. Các nhân lưới ở hành não nhận các sợi bên từ (1) dải vỏ tủy, (2) dải đỏ tủy, (3) và các con đường vận động khác.Các dải và con đường này bình thường hoạt hóa hệ thống lưới ở hành não để làm đối trọng với các tín hiêu kích thích từ hệ thống lưới ở cầu não, do vậy ở điều kiện bình thường, các cơ của cơ thể không bị căng cứng bất thường. Tuy nhiên, một vài tín hiệu từ các trung khu cao hơn của não có thể giải ức chế hệ thống này khi não muốn kích thích hệ thống ở cầu não gây ra tư thế đứng. Ở những thời điểm khác, sự kích thích hệ thống lưới ở hành não có thể ức chế các cơ kháng trọng lực ở những phần nhất định của cơ thể , cho phép các phần này thực hiện những cử động đặc biệt. Sự kích thích và ức chế của các nhân lưới cấu thành một hệ thống có thể được kiểm soát bởi các tín hiệu vận động từ vỏ não và các vùng khác để tạo nên những co cơ nền tảng cần thiết cho tư thế đứng chống lại trọng lực và ức chế các nhóm cơ phù hợp khi cần để thực hiện các chức năng khác.
Vai trò của các nhân tiền đình trong việc kích thích các cơ kháng trọng lực
Tất cả các nhân tiền đình, được biểu diễn ở hình 56-7, hoạt động cùng với các nhân lưới ở cầu não để chi phối các cơ kháng trọng lực. Các nhân tiền đình dẫn truyền những tín hiệu kích thích mạnh mẽ tới các cơ kháng trọng lực thông qua dải tiền đình-tủy bên và dải tiền đình-tủy giữa ở cột trước của tủy sống, như được biểu diễn ở hình 56-8. Thiếu sự hỗ trỡ của các nhân tiền đình, hệ thống lưới cầu não sẽ mất đi đáng kể khả năng kích thích của nó lên các cơ kháng trọng lực ở quanh trục.
Tuy nhiên, vai trò đặc trưng của các nhân tiền đình là kiểm soát một cách có chọn lọc các tín hiệu kích thích đến các cơ kháng trọng lực khác nhau để duy trì thăng bằng đáp ứng lại các tín hiệu từ cơ quan tiền đình. Chúng ta sẽ thảo luận về chủ đề này đẩy đù hơn ở phần sau.
Sự co cứng cơ ở các động vật mất não
Khi thân não của một động vật bị cắt ngang dưới mức giữa của cuống não nhưng hệ thống lưới ở hành não và cầu não, cũng như hệ thống nhân tiền đình còn nguyên vẹn, một tình trạng được gọi là co cứng mất não hình thành. Sự co cứng này không xảy ra ở tất cả các cơ, mà nó chỉ xảy ra ở các cơ kháng trọng lực- những cơ ở cổ, thân mình và ở phần duỗi của chi.
Nguyên nhân của sự co cứng mất não này là do các con đường từ vỏ não, nhân đỏ, và hạch nền tới các nhân lưới hành não bị cắt đứt. Thiếu các tín hiệu đầu vào mạnh mẽ từ các vùng trên, hệ thống lưới ở hành não trở nên không hoạt động, sự hoạt động quá mức của hệ thống lưới ở cầu não xảy ra, hình thành sự co cứng.Chúng ta sẽ thấy ở phần sau những nguyên nhân khác của co cứng xảy ra ở các bệnh lí thần kinh vận động khác, đặc biệt là tổn thương hạch nền.
CƠ QUAN TIỀN ĐÌNH VÀ SỰ DUY TRÌ THĂNG BẰNG
CƠ QUAN TIỀN ĐÌNH
Bộ máy tiền đình, được biểu diễn ở hình 56-9, là một cơ quản nhận cảm về sự thăng bằng. Nó được vây xung quanh trong một hệ thống các ống xương và các hốc nằm trong phần đá của xương thái dương, được gọi là mê đạo xương. Trong hệ thống này là các ống màng được gọi là mê đạo màng. Mê đạo màng là phần chức năng của cơ quan tiền đình. Phần trên của hình 56-9 biểu diễn mê đạo màng . Nó bao gồm phần lớn ốc tai màng ( cochlea) , 3 ống bán khuyên, 2 buồng lớn, soan nang ( bầu tiền đình) và cầu nang ( túi tiền đình). Ốc tai màng là cơ quan nhận cảm chính của thính giác( như đã biết ở chương 53) và có một chút liên quan đến sự thăng bằng. Tuy nhiên, các ống bán khuyên, soan nang, và cầu nang là những phần không thể thiếu trong cơ chế giữ thăng bằng.
” Maculae” – bộ phận nhận cảm của soan nang và cầu nang để xác định hướng của đầu so với trọng lực.
Nằm ở mặt trong của soan nang và cầu nang, được biểu diễn ở phía trên của Hình 56-9, là một vùng nhận cảm nhỏ có đường kính hơi lớn hơn 2 mm được gọi là macula ( điểm , vết đen). Vết soan nang ( Macula of the utricle) nằm chủ yếu ở mặt phẳng ngang đi qua mặt dưới của soan nang và đóng vai trò quan trọng trong xác định hướng của đầu khi đầu ở tư thế thẳng đứng. Ngược lại, vết cầu nang nằm chủ yếu trên một mặt phẳng đứng và báo hiệu hướng của đầu ở tư thế nằm. Mỗi macula được che phủ bởi một lớp gel trong có rất nhiều những tinh thể calci carbonate nhỏ được gọi là bụi nhĩ hay đá tai, sỏi tai ( statoconia ). Ngoài ra, trong macula là hàng nghìn các tế bào có lông, một trong số chúng được biểu diễn ở Hình 56-10; ; những tế bào có lông này nhô các sợi lông của chúng ( cilia) vào trong lớp gel. Đáy và cạnh bên của những tế bào có lông này tạo synapse với đầu tận cùng nhận cảm của thần kinh tiền đình. The calcified statoconia have a specific gravity two to three times the specific gravity of the surrounding fluid and tissues. The weight of the statoconia bends the cilia in the direction of gravitational pull.
Độ nhạy trong xác định phương hướng của các tế bào có lông – Kinocilium (nhung mao chuyển động theo Trịnh Văn Minh tr315).
Mỗi tế bào có lông có 50 đến 70 các lông nhỏ được gọi là các stereocilia ( nhung mao lập thể), cộng với một lông lớn, dài, gọi là nhung mao chuyển động (kinocillium), như được biểu diễn ở Hình 56-10. Nhung mao chuyển động luôn luôn nằm ở một bên, và các nhung mao lập thể có chiều dài ngày càng ngắn hơn về phía còn lại của tế bào. Những sợi nối nhỏ ( filamentous attachments), gần như không thể thấy được thậm chí cả trên kính hiển vi điện tử, kết nối phần đỉnh của mỗi nhung mao lập thể tới nhung mao lập thể dài hơn, và cuối cùng tới nhung mao chuyển động.
Nhờ những sợi nối này, khi các nhung mao lập thể và nhung mao chuyển động uốn cong theo hướng của của nhung mao chuyển động, những sợi nối ( attachments) giật mạnh vào các nhung mao lập thể, kéo chúng ra xa thân tế bào. Chuyển động này làm mở hàng trăm kênh ion ( fluid channel) ở màng tế bào thần kinh xung quanh đáy của nhung mao lập thể, và những kênh này có khả năng vận chuyển một lượng lớn các ion K+. Do đó, các ion K+ tràn vào trong tế bào từ nội dịch xung quanh, gây ra hiện tượng khử cực màng của tế bào nhận cảm. Ngược lại, uốn cong các nhung mao lập thể về phía đối diện ( ngược phía so với nhung mao vận động) làm giảm sức căng của các sợi nối; chuyển động đó đóng các kênh ion lại, gây ra tình trạng ưu phân cực ở tế bào cảm thụ.
Ở điều kiện nghỉ ngơi bình thường, các sợi thần kinh đi từ các tế bào lông phát xung liên tục với tần số 100 xung/s. Khi các nhung mao lập thể ngả về phía nhung mao chuyển động ( kinocilium), tần số xung tăng lên, thường tới vài trăm xung/s; ngược lại, ngả ra xa khỏi nhung mao chuyển động làm giảm tần số xung , thường dập tắt nó hoàn toàn. Do đó, khi hướng của đầu trong không gian thay đổi và trọng lực của bụi nhĩ ( đá tai – statoconia) uốn cong các sợi lông, những tín hiệu thích hợp được dẫn truyền đến não để kiểm soát sự thăng bằng.
Ở mỗi macula, mỗi tế bào có lông được đặt ở các hướng khác nhau, do đó một số tế bào có lông được kích thích khi đầu cúi về phía trước, số khác lại được kích thích khi đầu ngửaa ra sau, số khác được kích thích khi nghiêng sang bên, vân vân. Vì vậy, một kiểu kích thích khác biệt xảy ra trong các sợi thần kinh ở macular cho mỗi hướng chuyển động của động trong trường hấp dẫn. Đây chính là phương pháp để báo hiệu cho não về hướng của đầu trong không gian.
Các ống bán khuyên.
3 ống bán khuyên trong mỗi cơ quan tiền đình, được biết là ống bán khuyên trước, sau và bên ( ngang), được sắp xếp vuông góc với nhau , do vậy chúng đại diện cho 3 mặt phẳng trong không gian. Khi đầu cúi ra trước khoảng 30 độ,các ống bán khuyên bên gần như nằm ngang so với mặt phẳng trái đất; các ống bán khuyên trước nằm trên mặt phẳng đứng nhô ra trước và ra ngoài 45 độ, trong khi ống bán khuyên sau nằm trên mặt phẳng đứng nhô ra sau và ra ngoài 45 độ.
Mỗi ống bán khuyên có một đầu phình gọi là bóng ( ampulla), và các ống và bóng được lấp đầy bởi nội dịch. Sự di chuyển của nội dịch qua một trong các ống và qua bóng của nó kích thích cơ quan nhận cảm ở bóng theo cách sau : Hình 56-11 cho thấy trong mỗi bóng có một mào nhỏ gọi là mào ống ( cristal ampullaris). Trên đỉnh của mào này là một khối mô dạng gel lỏng được gọi là vòm (cupula). Khi đầu bắt đầu quay theo bất cứ hướng nào, quán tính của dịch ở trong một hoặc nhiều ống bán
khuyên khiến cho dịch giữ nguyên vị trí trong khi ống bán khuyên quay theo đầu.Quá trình này khiến dịch chảy dồn từ ống và đi qua phần bóng, uốn cong vòm sang một phía, như được biểu diễn bởi vị trí của vòm được tô màu ở Hình 56-11. Sự quay của đầu sang hướng đối diện khiến vòm ngả sang bên đối diện. Bên trong vòm là hàng trăm các sợi nhung mao từ các tế bào ó lông nằm ở mào ống. Những nhung mao chuyển động của những tế bào có lông này đều hướng cùng một hướng ở trong vòm, và nếu uốn cong vòm này theo hướng đó gây khử cực những tế bào có lông, trong khi uốn về phía ngược lại gây ưu phân cực các tế bào. Sau đó, từ các tế bào có lông này, những tín hiệu thích hợp được gửi qua dây thần kinh tiền đình báo cho hệ thống thần kinh trung ương biết sự thay đổi về hướng quay của đầu và tốc độ thay đổi trên từng mặt phẳng không gian.
CHỨC NĂNG CỦA SOAN NANG VÀ CẦU NANG TRONG VIỆC DUY TRÌ THĂNG BẰNG TĨNH
Có một điều rất quan trọng là các tế bào có lông quay về các hướng khác nhau trong cầu nang và soan nang.Do đó, với mỗi sự thay đổi vị trí của đầu thì những tế bào khác nhau trở nên được kích thích. Mỗi kiểu ( pattern) kích thích của các tế bào có lông khác nhau báo tới não vị trí của đầu so với lực hút của trái đất. Đến lượt mình, hệ thống thần kinh vận động ở tiền đình, tiểu não, và ở hệ thống lưới của não kích thích các cơ tạo tư thế (postural muscle) thích hợp để duy trì sự thăng bằng.
Hệ thống soan nang và cầu nang này hoạt động rất hiệu quả để duy trì thăng bằng khi đầu ở tư thế gần như thẳng đứng. Thật vậy, một người có thể nhận biết được ít đến ½ độ sự mất thăng bằng khi cơ thể nghiêng đi từ vị trí đứng thẳng. in the nearvertical position. Indeed, a person can
Xác địch gia tốc tuyến bởi maculae của soan nang và cầu nang.
Khi cơ thể đột ngột bị đẩy mạnh ra trướclà khi cơ thể tăng tốc-đá tai, thứ có quán tính lớn hơn dịch xung quanh , đổ ra phía sau và chạm các nhung mao của tế bào có lông, và thông tin về sự mất thăng bằng được gửi về thần kinh trung ương, khiến cho người đó cảm nhận như thể anh hay cô ấy đang ngã ra sau. Cảm giác này tự động khiến người đó ngả người về trước đến khi sự trượt ra trước hệ quả ( do cơ thể bị đẩy ra trước) của đá tai ngang bằng với khuynh hướng đá tai lùi ra sau do quán tính. Tại thời điểm đó, hệ thống thần kinh cảm nhận được một trạng thái thăng bằng thích hợp và không cúi người ra trước nữa. Vì vậy, maculae có tác dụng duy trì thăng bằng trong suốt quá trình gia tốc tuyến theo cùng một cách như khi chúng vận hành trong thăng bằng tĩnh. Maculae không có tác dụng xác định vận tốc tuyến. Khi vận động viên bắt đầu chạy, họ phải cúi người về phía trước để tránh ngã ra sau do quán tính lúc khởi đầu, nhưng khi đã đạt được đến tốc độ chạy, nếu trong chân không, họ không cần phải cúi người về phía trước nữa. Nhưng khi chạy trong không khí, việc họ cúi người về phía trước để duy trì thăng bằng là do lực cản của không khí chống lại cơ thể ; trong trường hợp này, không phải do maculae khiến họ cúi về trước mà chính áp lực không khí tác động lên các đầu tận cùng nhận cảm về áp lực ở da, khởi phát sự điều chỉnh thăng bằng thích hợp để giúp họ không ngã.
NHÂN BIẾT SỰ QUAY ĐẦU BỞI CÁC ỐNG BÁN KHUYÊN
Khi đầu bắt đầu quay đột ngột theo bất cứ hướng nào (được gọi là gia tốc góc), nội dịch trong các ống bán khuyên, vì quán tính của nó, có xu hướng duy trì sự ổn định trong khi ống bán khuyên quay. Cơ chế này gây ra sự dịch chuyển dịch tương đối trong ống về phía đối diện với hướng quay đầu Hình 56-12 biểu thị một xung động điển hình từ một tế bào có lông đơn lẻ ở mào bóng khi một động vật được quay trong 40s, cho thấy (1) ngay cả khi vòm ở tư thế nghỉ, các tế bào có lông vẫn thường xuyên phát xung với tần số 100 xung/s ( tonic discharge : xung trương lực ) , (2) khi động vật bắt đầu quay, các sợi ngả sang bên,tốc độ xung tăng lên đáng kể, và (3) nếu tiếp tục quay, tần số xung giảm dần trở lại mức như lúc nghỉ trong vài giây tiếp theo. Nguyên nhân cho sự thích nghi của receptor này là trong vào vài giây đầu của sự quay, nội dịch bắt đầu quay nhanh như ống bán khuyên; sau đó, trong 5-20 s tiếp theo, vòm dần trở lại tư thế nghỉ của nó ở giữa bóng bởi sự co rút đàn hồi của chính nó. (Cóthể hiểu đơn giản là : khi đầu bắt đầu quay có sự chuyển động ngược lại tương đối của nội dịch so với ống bán khuyên khiến cho vòm chuyển động, nhưng ngay sau đó, nội dịch bắt đầu chuyển động như ống bán (nghĩa là gần như dịch đứng yên so với ống bán khuyên ) , vậy nên không còn lực nào tác động lên vòm nữa. Vòm dần trở về tư thế ban đầu (không trở về ngay luôn, vì đây là nhờ sự co rút để trở lại chứ không phải là do một lực manh tác động như lúc mới bắt đầu quay.)
Khi dừng quay đột ngột , những hiện tượng hoàn toàn ngược lại xảy ra: nội dịch tiếp tục quay trong khi ống bán khuyên dừng lại. Thời điểm này, vòm ngả về phía đối diện, khiến tế bào lông ngừng phát xung hoàn toàn. Sau vài giây, nội dịch dừng chuyển động và vòm dần trở lại tư thế nghỉ của nó, do đó cho phép tế bào có lông phát xung trở lại mức trương lực thông thường của nó, như được biểu thị ở bên phải Hình 56-12. . Do đó, ống bán khuyên phát tín hiệu theo một chiều khi đầu bắt đầu quay và chiều ngượi lại khi dừng quay.
Chức năng dự báo của hệ thống ống bán khuyên để duy trì sự thăng bằng.
Vì các ống bán khuyên không nhận biết được rằng cơ thể đang mất thăng bằng về phía trước, phía bên hay phía sau, một câu hỏi có thể được đặt ra : vậy chức năng của các ống bán khuyên trong duy trì sự thăng bằng là gì ?. Tất cả những gì chúng nhận biết được là đầu đang bắt đầu quay hay dừng quay ở hướng nào. Do đó, chức năng của các ống bán khuyên không phải là duy trì thăng bằng tĩnh hay duy trì thăng bằng trong chuyển động có hướng ổn định hoặc chuyển động quay. Tuy nhiên , mất chức năng của các ống bán khuyên khiến một người giữ thăng bằng kém khi cố gắng thức hiện những chuyển động có sự thay đổi nhanh chóng, phức tạp. Chức năng của các ống bán khuyên có thể được giải thích bằng sự minh họa sau đây : Nếu một người đang chạy rất nhanh về phía trước và sau đó đột ngột bắt đầu rẽ sang bên, anh ấy hoặc cô ấy sẽ mất thăng bằng trong một phần giây sau đó trừ khi có sự hiệu chỉnh phù hợp được thực hiện trước đó. Tuy nhiên, maculae ở soan nang và cầu nang không thể nhận biết được một người bị mất thăng bằng cho đến khi sự mất thăng bằng đã xảy ra. Tuy nhiên, các ống bán khuyên đã sớm nhận biết được trước người đó đang chuẩn bị đổi hướng, và báo hiệu cho hệ thần kinh trung ương rằng người này sẽ mất thăng bằng trong vòng vài phần giây tiếp theo trừ khi sự hiệu chỉnh được thực hiện trước đó.
Nói cách khác, các ống bán khuyên dự đoán được trước rằng sự mất thăng bằng sắp xảy ra và do đó khiến các trung tâm giữ thăng bằng thực hiện sự điều chỉnh phù hợp từ trước, giúp người đó duy trì được thăng bằng trước khi sửa lại được tư thế. Loại bỏ các thùy bông nút ( thùy nhung cục floculonodular lobe) của tiểu não ngăn chặn việc nhận biết các tín hiệu của ống bán khuyên nhưng ít ảnh hưởng tới việc nhận biết các tín hiệu của maculae. Điều thú vị là tiểu não hoạt động giống như một cơ quan dự đoán cho các chuyển động nhanh nhất của cơ thể, cũng như cho những chuyển đông để giữ thăng bằng. Những chức năng khác của tiểu não được bàn luận ở chương 57.
Các cơ chế của tiền đình để giữ ổn định mắt
Khi một người thay đổi hướng nhanh chóng hoặc thậm chí nghiêng đầu sang bên, ra trước hoặc ra sau, sẽ không thể duy trì một hình ảnh ổn định trên võng mạc trừ khi người đó có một số cơ chế kiểm soát tự động để giữ ổn định hướng nhìn chằm chằm ( không rời) của mắt. Hơn nữa, mắt ít hữu dụng để nhận biết một hình ảnh trừ khi chúng được cố định ( tập trung) vào mỗi vật đủ lâu để đat được một hình ảnh rõ nét. May thay, mỗi thời điểm đầu bị quay đột ngột, những tín hiệu từ các ống bán khuyên khiến cho mắt quay theo một hướng cân bằng và đối diện với sự quay của đầu. Chuyển động đó có nguồn gốc từ các phản xạ từ nhân tiền đình và bó dọc giữa đến nhân vận động mắt. Những phản xạ này được miêu tả ở chương 52.
Các yếu tố khác liên quan tới sự thăng bằng.
Các receptor cảm giác bản thể ( cảm giác sâu ở cổ)
Bộ máy tiền đình chỉ nhận biết được hướng và chuyển động của đầu. Do đó, thần kinh trung ương cũng cần phải nhận được các thông tin phù hợp về hướng của đầu so với cơ thể. Thông tin này được truyền trực tiếp từ những thụ thể cảm giác bản thể ở cổ và cơ thể tới các nhân tiền đình và nhân lưới ở hành não và gián tiếp qua con đường của tiểu não. Thông tin nhận cảm bản thể quan trọng nhất để duy trì thăng bằng trong số đó là những thông tin được truyền đi bởi các thụ thể tại các khớp của cổ. Khi đầu cúi về một phía bởi động tác gập cổ, các xung động từ các receptor bản thể ở cổ ngăn các tín hiệu bắt nguồn từ bộ máy tiền đình không làm cho người đó cảm thấy mất thăng bằng. Chúng thực hiện chức năng này bằng cách truyền các tín hiệu chống lại các tín hiệu được truyền từ bộ máy tiền đình. Tuy nhiên, khi toàn bộ cơ thể nghiêng theo một hướng. các xung động từ bộ máy tiền đình không bị đối kháng bởi các tín hiệu từ các receptor bản thể ở cổ, và do đó, trong trường hợp này, người đó nhận biết được sự thay đổi trong trạng thái thăng bằng của toàn cơ thể. Các thông tin từ các receptor bản thể ở các phần khác của cơ thể.
Các thông tin từ các receptor bản thể ở các vùng khác của cơ thể
cũng quan trọng để duy trì thăng bằng. Ví dụ, cảm giác về áp lực từ gan bàn chân ( đế chân) cho biết liệu cân nặng có được chia đều giữa 2 chân hay không và trọng lượng lên chân dồn nhiều về phía trước hay phía sau Các thông tin từ các receptor nông đặc biệt cần thiết cho sự duy trì thăng bằng khi một người đang chạy. Áp lực không khí lên phía trước cơ thể báo hiệu rằng có một lực đang chống đối lại thân thể theo một hướng khác so với lực hút của trái đất; do đó, người đó cúi về trước để chống lại lực này.
Tầm quan trọng của thông tin thị giác trong việc duy trì sự thăng bằng.
Sau khi phá hủy bộ máy tiền đình, và thậm chí sau khi mất hầu hết các thông tin của các receptor bản thể, người đó vẫn có thể sử dụng thị giác khá hiệu quả để duy trì thăng bằng. Thậm chí một chuyển động nhẹ theo đường thẳng hoặc các chuyển động quay của cơ thể ngay lập tức thay đổi vị trí của ảnh trên võng mạc, và thông tin này được gửi tới các trung tâm thăng bằng. Một vài người bị phá hủy bộ máy tiền đình cả 2 bên vẫn giữ thăng bằng gần như bình thường miễn là mắt của họ mở và mọi chuyển động được thực hiện chậm. Tuy nhiên, khi chuyển động nhanh hoặc khi nhắm mắt lại, sự thằng bằng ngay lập tức bị mất
Mối liên hệ thần kinh của bộ máy tiền đình với hệ thống thần kinh trung ương. Hình 56-13 cho thấy các mối liên kết ở trong não sau của dây thần kinh tiền đình. Hầu hết những sợi thần kinh tiền đình tận cùng tại thân não ở các nhân tiền đình, nằm gần chỗ nối giữa hành não và cầu não. Một vài sợi đi trực tiếp tới các nhân lưới ở thân não và tới các nhân đỉnh mái ( fastigial), nhân nho nhộng tiểu não (uvular), các nhân của thùy bông nút. Những sợi tận hết ở nhân tiền đình của thân não tạo synap với các neuron bậc 2 , những neuron này cũng gửi các sợi tới tiểu não, dải tiền đình- tủy, bó dọc giữa, và các vùng khác của thân não, đặc biệt là các nhân lưới.
.
Con đường cơ bản của các phản xạ thăng bằng bắt đầu ngay trong các dây thần kinh tiền đình, nơi các dây thần kinh này được kích thích bởi bộ máy tiền đình. Con đường này sau đó đi tới nhân tiền đinh và tiểu não. Tiếp theo, các tín hiệu được gửi tới các nhân lưới ở thân não, cũng như đi xuống tủy sống bằng các dải tiền đình-tủy và lưới-tủy. Các tín hiệu tới tủy sống chi phối sự cân bằng động giữa quá trình kích thích và ức chế các cơ kháng trọng lực, do đó kiểm soát thăng bằng một cách tự động. Các thùy bông nút của tiểu não có liên quan đặc biệt tới các tín hiệu thăng bằng động từ các ống bán khuyên. Thực tế, sự phá hủy các thùy này dẫn tới gần như cùng một hội chứng lâm sàng như sự phá hủy các ống bán khuyên. Do đó, chân thương nghiệm trọng tới thùy này hoặc các ống bán khuyên gây mất thăng bằng động khi thay đổi nhanh chóng hướng chuyển động nhưng không ảnh hưởng nghiêm trọng đến thăng bằng trong tình trạng tĩnh ( thăng bằng tĩnh). Người ta tin rằng nhộng tiêu não ( uvula) cũng có vai trò quan trọng tương tự trong thăng bằng tĩnh. Các tín hiệu được truyền lên trong thân não từ cả nhân tiền đình và tiểu não bằng bó dọc giữa giúp điều chỉnh các chuyển động của mắt mỗi khi đầu quay, vì vậy mắt vẫn nhìn cố định vào một vật cụ thể. Các tín hiệu cũng đi lên ( qua cùng dải đó hoặc qua các dải lưới) tới vỏ não, tận cùng ở trung tâm vỏ não sơ cấp chi phối sự thăng bằng nằm ở thùy đỉnh, sâu trong rãnh bên ở phía đối diện với rãnh này từ vùng thính giác của cuộn não thái dương trên. Những tín hiệu này giúp con người ý thức được tình trạng thăng bằng của cơ thể.
Chức năng của các nhân ở thân não trong việc chi phối các chuyển động thuộc tiềm thức , rập khuôn ( subconscious, stereotyped movements)
Hiếm khi, một đứa trẻ sinh ra thiếu các cấu trúc não phía trên vùng cuống não, 1 tình trạng được gọi là “anencephaly” ( khuyết tật thiếu não bẩm sinh). Một vài trẻ trong số các trẻ đó tiếp tục sống trong nhiều tháng. Chúng có thể thực hiện vài cử động rập khuôn để ăn, như là bú, đẩy thức ăn không thích ra khỏi miệng, và di chuyển bàn tay tới miệng để mút các ngón tay. Ngoài ra, chúng có thể ngáp và duỗi tay chân . Chúng có thể khóc và chuyển động mắt và đầu theo các đồ vật. Ngoài ra, ấn vào các phần trước trên của chân ( đùi) khiến chúng co chân về tư thế ngồi. Rõ ràng rằng nhiều các chức năng vận động rập khuôn ở loài người được tích hợp ở thân não.
Bài viết được dịch từ sách :” Guyton and Hall text book of Medicine and Physiology “
