[Sinh lý] SINH LÝ TIÊU HÓA: RUỘT NON

Ở ruột non, thức ăn được nhào trộn với dịch tụy, mật và dịch ruột. Sự tiêu hoá thức ăn bắt đầu ở miệng và dạ dày sẽ được hoàn tất trong lòng ruột và trong các tế bào niêm mạc ruột non. Sau đó các sản phẩm tiêu hoá được hấp thu cùng với vitamin, các chất điện giải và nước.

1. Đặc điểm cấu tạo ruột non:

Ruột non gồm tá tràng, hỗng tràng và hồi tràng. Ở người trưởng thành, ruột non dài 280 cm, trong đó tá tràng dài 22 cm. Đoạn đầu của tá tràng gọi là hành tá tràng. Hành tá tràng dễ bị loét vì thường xuyên chịu sự tấn công của HCl từ dạ dày đưa xuống. Dây chằng Treitz là ranh giới giữa tá tràng và hỗng tràng. Sự phân chia hỗng tràng và hồi tràng chỉ là qui ước vì thực tế không có ranh giới giải phẫu giữa hai đoạn này.

– Niêm mạc ruột non chứa những hạch bạch huyết đơn độc, nhưng ở hồi tràng các hạch bạch huyết tập trung thành từng đám gọi là các mảng Peyer.

– Niêm mạc ruột non có hai loại tuyến:

(1) Tuyến Brunner nằm ở đoạn đầu tá tràng, bài tiết chất nhày, kiềm.

(2) các hốc Lieberkuhn nằm giữa các nhung mao, có mặt trên toàn bộ niêm mạc ruột non.

Các tế bào của hốc Lieberkuhn bài tiết một lượng rất lớn nước, các chất điện giải và một ít chất nhày.

Ruột non có một bề mặt hấp thu rất rộng nhờ những cấu trúc đặc biệt: Nếp gấp, nhung mao, vi nhung mao. Niêm mạc ruột non có nhiều nếp gấp gọi là nếp gấp Kerckring hoặc van nếp ngang. Các nếp gấp Kerckring làm tăng bề mặt hấp thu lên khoảng 3 lần. Phủ lên toàn bộ niêm mạc ruột non, từ cơ vòng Oddi đến van hồi manh tràng là hàng triệu nhung mao dài khoảng 1 milimét. Chúng nằm sát nhau và làm tăng bề mặt hấp thu lên khoảng 10 lần. Cuối cùng, mỗi tế bào biểu  mô ruột có một diềm bàn chải với khoảng 1.000 vi nhung mao, có đường kính 0,1 micromet và dài 1 micromet. Các vi nhung mao làm bề mặt hấp thu tăng thêm 20 lần nữa. Như vậy, các nếp gấp, nhung mao và vi nhung mao làm bề mặt hấp thu tăng lên 1000 lần, diện tích này vào khoảng 250m² đến 300m².

Ở giữa mỗi nhung mao có một hệ thống mạch để hấp thu nước, các chất hoà tan vào tĩnh mạch cửa và một ống bạch huyết trung tâm để hấp thu mỡ. Bên trong mỗi vi nhung mao của diềm bàn chải có rất nhiều tơ actin. Tơ actin co từng đợt gây  ra sự vận động liên tục của vi nhung mao giúp chúng luôn tiếp xúc với dịch ruột mới.

2. Hiện tượng cơ học

Vận động ở ruột non được chia làm hai loại chính: Co bóp phân đoạn (co bóp nhào trộn) và co bóp nhu động (co bóp đẩy). Trong một phạm vi rộng, sự phân chia này là giả tạo vì mọi vận động ở ruột non đều có cả hai tác dụng nhào trộn và đẩy với những mức độ khác nhau. Ngoài ra trong dạ dày và ruột non còn có một loại vận động đặc biệt gọi là phức hợp vận động di chuyển (migrating motor complex).

• Co bóp phân đoạn

Khi thức ăn vào ruột non (lúc này được gọi là nhũ trấp) sự căng thành ruột sẽ kích thích gây ra các co bóp đồng tâm ở những khoảng nhất định dọc theo ruột non. Chiều dài của mỗi đoạn co bóp vào khoảng 1 cm. Một nhóm co bóp như vậy sẽ chia ruột non thành từng đoạn giống hình ảnh một chiếc xúc xích (hình – Co bóp phân đoạn của ruột non). Khi một nhóm co bóp phân đoạn giãn ra, một nhóm co bóp khác bắt đầu tại những điểm mới, ở giữa các co bóp trước. Như vậy những đoạn ruột trước co thì nay giãn ra và những đoạn trước đang giãn thì nay co lại.

Co bóp phân đoạn có tác dụng trộn thức ăn với các dịch tiêu hoá và luôn luôn đưa thức ăn mới đến tiếp xúc với các tế bào hấp thu và những enzym trên bề mặt của chúng.

• Co bóp nhu động

Co bóp nhu động đẩy nhũ trấp dọc theo ruột về phía ruột già với tốc độ 0,5 đến 2 cm/giây. Tốc độ này nhanh hơn ở tá tràng và phần trên hỗng tràng, sau đó chậm dần. Hầu hết co bóp nhu động là những sóng yếu, thường tắt sau khi dịch chuyển được khoảng 3 đến 5 cm . Vì vậy phải mất 3 đến 5 giờ, các co bóp nhu động mới đẩy được nhũ trấp từ tá tràng tới van hồi – manh tràng.

• Phức hợp vận động đi chuyển

Giữa các bữa ăn, khi cơ thể bị đói, cứ cách một khoảng thời gian độ 90 phút lại có những sóng nhu động mạnh đi từ dạ dày dọc theo ruột đến van hồi manh tràng. Đó là những phức hợp vận động di chuyển. Trong khi sóng nhu động thông thường chỉ di chuyển được vài centimet rồi tắt thì các phức hợp vận động di chuyển đi dọc theo toàn bộ chiều dài của ruột từ dạ dày đến đoạn cuối ruột non. Các phức hợp vận động di chuyển “quét” sạch những mẩu thức ăn, chất nhày, các dịch tiêu hoá dư thừa và các tế bào ruột non bị bong rơi vào lòng ruột, do đó giữ cho dạ dày và ruột non được sạch sẽ giữa các bữa ăn.

Nếu không có những phức hợp vận động di chuyển này trong  ruột vì lý do bệnh lý thì vi khuẩn sẽ phát triển quá mức trong ống tiêu hoá gây ra rối loạn hấp thu.
Hoạt động của hệ thần kinh ruột sinh ra các phức hợp vận động di chuyển. Các phức hợp này bị ức chế trong lúc ăn một phần do hoạt động của dây X tăng lên, một phần do tác dụng của các hormon gastrin và cholecystokinin. Ngược lại, hormon motilin làm tăng các phức hợp vận động di chuyển.

• Điều hòa vận động ruột non

Nhìn chung vận động của ruột non được điều hoà theo cơ chế thần kinh và hormon, tuy nhiên, tác dụng sinh lý của các hormon gastrin và cholecystokinin trên vận động ruột non vẫn còn đang được bàn cãi.

Kích thích thần kinh phó giao cảm làm tăng vận động ruột trong khi kích thích giao cảm có tác dụng ngược lại. Sự có mặt của những chất độc hại trong lòng ruột có thể gây ra các sóng phản nhu động (nhu động ngược chiều) gây nôn, hoặc những co bóp đẩy rất mạnh xuống phía hậu môn gây ỉa chảy. Các trạng thái cảm xúc cũng có thể ảnh hưởng đến vận động ruột.

• Vận động nhung mao

Một số sợi cơ trơn của lớp cơ dưới niêm mạc đi vào các nhung mao làm chúng co bóp theo nhịp: Ngắn lại, dài ra rồi ngắn lại. Vận động của nhung mao giúp dịch bạch huyết chảy từ ống bạch huyết trung tâm vào hệ bạch mạch, vận động của nhung mao cũng có tác dụng “khuấy” vào nhũ trấp chung quanh nhung mao do đó thường xuyên đưa nhũ trấp mới đến tiếp xúc với nhung mao để được hấp thu. Khi nhũ trấp vào ruột non, vận động của nhung mao được khởi động thông qua các phản xạ tại chỗ trong đám rối Meissner.

• Vai trò của cơ thắt hồi manh tràng

Cơ thắt hồi manh tràng kiểm soát sự thoát nhũ trấp từ hồi tràng vào manh tràng và tác dụng như một cái van ngăn cản sự trào ngược của thức ăn trở lại hồi tràng. Bình thường, cơ thắt hồi manh tràng co nhẹ. Các kích thích cơ học, hoá học hoặc áp suất ở hồi tràng làm giãn cơ thắt hồi manh tràng và thức ăn thoát khỏi hồi tràng. Ngược lại, những kích thích từ phía manh tràng làm cho cơ thắt hồi manh tràng co mạnh hơn nữa và ngăn cản sự trào ngược thức ăn. Như vậy, thức ăn từ hồi tràng được đưa từng đợt vào manh tràng.

3. Bài tiết dịch và tiêu hóa ở ruột non

A. Dịch tụy

Tuyến tụy là một tuyến pha có cấu trúc bên trong giống cấu trúc của tuyến nước bọt. Phần tụy nội tiết (các tiểu đảo Langerhans) chỉ chiếm 1% khối lượng của tuyến, bài tiết insulin và glucagon. Các nang tụy bài tiết các enzym tiêu hoá trong khi các ống tuyến tụy bài tiết một lượng rất lớn dung dịch bicarbonat kiềm. Dịch tụy chảy vào ống Wirsung, ống này hợp với ống mật chủ ở bóng Valter rồi đổ vào tá tràng qua cơ thắt Oddi.

• Thành phần và tác dụng dịch tụy

– Các enzym

Mỗi ngày tụy ngoại bài tiết khoảng 1000 ml dịch.

Hầu hết các enzym của dịch tụy (trừ amylase và lipase) được bài tiết dưới dạng tiền enzym không hoạt động và được bọc trong các hạt zymogen. Các hạt zymogen sẽ chuyển thành enzym hoạt động ngay khi chúng tiếp xúc với enzym enterokinase khư trú ở diềm bàn chải của tế bào ruột. Enterokinase chuyển trypsinogen thành trypsin, rồi trypsin sẽ hoạt hoá các zymogen, cụ thể là chuyển chymotrypsinogen thành chymotrypsin, chuyển procarboxypeptidase thành carboxypeptidase và proelastase thành elastase. Như vậy, trypsin đóng vai trò trung tâm kiểm soát hoạt động của các enzym khác.

Dưới đây là bảng tóm tắt tác dụng của các enzym tiêu hoá của dịch tụy.

Enzym	Cơ chất	Tác dụng	Sản phẩm tiêu hoá
Trypsin và Chymotrypsin	Protein và Polypeptid	– Thuỷ phân các dây nối peptid ở bên trong phân tử protein.	Các peptid nhỏ
Elastase	Sợi elastin	– Tiêu hoá các sợi elastin của thịt
Carboxypeptidase	Protein và Polypeptid	Thuỷ phân dây nối peptid ở tận cùng carboxyl	Peptid và các acid amin
Amylase	Polysaccarid (tinh bột)	Thuỷ phân các dây nối glucose	Oligosaccarid, maltotriose, maltose
Lipase *	Triglycerid	Cắt 2 dây nối ester giữa glycerol và acid béo	Acid béo, monoglycerid
Phospholipase-A2*	Lecithin (và các phospholipid khác)	Cắt một acid béo	Lysolecithin và acid béo
Cholesterolesterase	Cholesterol-ester	Thuỷ phân dây nối ester	Cholesterol, acid béo
Ribonuclease và Desoxyribonuclease	DNA và RNA	Thuỷ phân dây nối phosphatester	Oligonucleotid và Mononucleotid

* Các enzym tiêu hoá lipid là những hợp chất hoà tan trong nước, chúng chỉ có thể tấn công các hạt mỡ trên bề mặt của chúng. Vì vậy bước đầu tiên của tiêu hoá mỡ là mỡ phải được nhũ tương hoá: Muối mật và lecithin làm giảm sức căng bề mặt của các hạt cầu mỡ và chỉ khi sức căng bề mặt giảm thì các co bóp của dạ dày và ruột mới làm vỡ được những hạt cầu mỡ thành nhiều hạt có kích thước rất nhỏ. Khi đường kính của hạt cầu mỡ giảm đi một nửa thì bề mặt của nó tăng lên gấp đôi. Quá trình nhũ tương hoá mỡ làm cho bề mặt tiếp xúc của mỡ với enzym tăng lên khoảng một ngàn lần.

* Dưới tác dụng của phospholipasa A2, lecithin được thuỷ phân thành lysolecithin. Lysolecithin gây tổn thương tế bào, phá vỡ mô tụy và gây hoại tử các mô mỡ chung quanh nếu enzym phospholipase A2 được hoạt hoá trong tụy.

” Tại sao tụy không bị tiêu hoá bởi các enzym tiêu hoá của tụy?”

Tụy có các cơ chế tự bảo vệ như sau: (1) Các enzym được tổng hợp và bài tiết dưới dạng zymogen không hoạt động và sự hoạt hoá của chúng bình thường chỉ xẩy ra ở ruột non, (2) các enzym  tiêu hoá được chứa trong các túi (các hạt zymogen) của các tế bào nang, (3) các tế bào nang cũng tổng hợp và bài tiết chất ức chế trypsin. Chất này chống lại sự hoạt hoá sớm của trypsinogen. Chất ức chế trypsin được gói cùng với trypsinogen trong các hạt zymogen. Vì trypsin hoạt hoá các enzym tiêu protein khác của tụy và cả phospholipase A2 nên chất ức chế trypsin cũng ngăn cản sự hoạt hoá của các enzym này.

– Sự bài tiết dung dịch bicarbonat kiềm: Các tế bào biểu mô của ống tuyến tụy bài tiết một số lượng rất lớn dung dịch bicarbonat theo các bước như sau:

(1) CO₂ khuếch tán từ máu vào tế bào biểu mô. Trong tế bào CO₂ kết hợp với nước dưới tác dụng của enzym carbonic anhydrase để tạo thành H₂CO₃; H₂CO₃ phân ly thành H⁺ và HCO₃^–, sau đó ion HCO₃^– được vận chuyển tích cực vào lòng ống.

(2) Ion H+ từ tế bào vào máu để trao đổi với ion Na⁺ từ máu vào tế bào theo cơ chế vận chuyển tích cực thứ phát. Sau đó ion Na⁺ khuếch tán từ tế bào vào lòng ống.

(3) Nước từ máu đi qua tế bào vào lòng ống để cân bằng áp suất thẩm thấu. Kết quả là dung dịch bicarbonat được tạo ra ở tụy, có pH=8.

Thành phần bicarbonat của dịch tụy đóng vai trò quan trọng trong việc trung hoà acid của dịch vị ở tá tràng và tạo ra pH tối thuận cho hoạt động của các enzym tiêu hoá (pH trung tính hoặc hơi kiềm).

B.Dịch mật:

• Sự bài tiết dịch mật ở gan

– Gan bài tiết mật qua hai giai đoạn:

(1) Đầu tiên các tế bào gan sản xuất ra mật, gọi là “mật đầu” chứa một lượng lớn acid mật, cholesterol và các thành phần hữu cơ khác. Mật được bài tiết vào các tiểu quản mật nằm giữa các tế bào gan trong các bè gan.

(2) Đến vách liên thuỳ, các tiểu quản mật đổ vào các ống tận, rồi vào những ống mật có kích thước ngày càng lớn hơn, cuối cùng đến ống gan và ống mật chủ. Từ ống mật chủ, mật chảy trực tiếp vào tá tràng hoặc qua ống túi mật đổ vào tích trữ trong túi mật. Trong quá trình chảy qua những ống mật này, mật đầu được bổ sung thêm dung dịch bicarbonat làm cho khối lượng toàn phần của mật tăng gấp đôi. Như vậy bicarbonat của dịch mật sẽ cùng với dịch tụy trung hoà acid của dịch vị ở tá tràng.

Bài tiết mật tăng khi nồng độ muối mật trong tĩnh mạch cửa tăng. Uống một lượng lớn muối mật có thể làm cho lượng mật bài tiết tăng lên vài trăm mililít mỗi ngày.

Kích thích phó giao cảm làm tăng bài tiết mật trong bữa ăn. Secretin kích thích các tế bào ống mật sản xuất dung dịch bicarbonat.

• Dự trữ mật trong túi mật

Mật được tế bào gan bài tiết liên tục và được chứa trong túi mật cho đến khi tá tràng cần đến. Thể tích tối đa của túi mật vào khoảng 20 đến 60 ml, tuy nhiên lượng mật được bài tiết trong 12 giờ là 450 ml vẫn có thể được dự trữ trong túi mật là vì nước, Na+, Cl- và các chất điện giải khác được niêm mạc túi mật hấp thu liên tục. Vì vậy, các thành phần khác của mật như muối mật, cholesterol, lecithin, bilirubin được cô đặc trong túi mật. Trong quá trình hấp thu nước và các chất điện giải, Na+ được vận chuyển tích cực qua tế bào biểu mô túi mật, kéo theo sự hấp thu thứ  phát của Cl-, nước và các thành phần khác. Bình thường mật được cô đặc khoảng 5 lần. Khả năng cô đặc tối đa có thể tới 12 đến 20 lần.

• Thành phần của mật

Thành phần của mật ở gan và ở trong túi mật khác nhau.

Thành phần chủ yếu của mật là muối mật, chiếm khoảng 50% các chất hoà tan của mật. Ngoài ra trong mật còn có bilirubin, cholesterol, lecithin và các chất điện giải. Trong quá trình cô đặc ở túi mật, nước và các chất điện giải (trừ ion Ca2+) được tái hấp thu qua niêm mạc túi mật. Muối mật, cholesterol, lecithin được cô đặc ở túi mật.

Thành phần	Mật ở gan	Mật trong túi mật
Nước Muối mật Bilirubin Cholesterol Acid béo Lecithin Na+ K+ Ca2+ Cl- HCO3-	97,5 g/dl 1,1 g/dl 0,04 g/dl 0,1 g/dl 0,12 g/dl 0,04 g/dl 145 mEq/l 5 mEq/l 5 mEq/l 100 mEq/l 28 mEq/l	92 g/dl 6 g/dl 0,3 g/dl 0-3 – 0,9 g/dl 0,3 – 1,2 g/dl 0,3 g/dl 130 mEq/l 12 mEq/l 23 mEq/l 25 mEq/l 10 mEq/l

• Sự bài xuất mật

Mật được bài xuất từ túi mật vào tá tràng nhờ sự co bóp của túi mật và sự giãn của cơ vòng Oddi. Bài xuất mật được điều hoà theo cơ chế thần kinh và hormon.

– Cơ chế thần kinh: Acetylcholin do các sợi cholinergic của dây X và của hệ thần kinh ruột làm tăng co bóp túi mật nhưng tác dụng này tương đối yếu.

– Cơ chế hormon: Sự có mặt của mỡ trong thức ăn ở tá tràng sẽ kích thích niêm mạc tá tràng và phần trên hỗng tràng bài tiết cholecystokinin. Cholecystokinin làm túi mật co bóp theo nhịp đồng thời làm giãn cơ vòng Oddi và mật được bài xuất vào tá tràng. Ngoài ra cơ Oddi cũng giãn ra dưới tác dụng của nhu động ruột. Khi sóng nhu động đi qua tá tràng, pha giãn của sóng làm giãn cơ trơn thành ruột và cũng làm giãn cơ vòng Oddi, mật được giải phóng vào tá tràng như những tia đồng bộ với các sóng nhu động của tá tràng. Cholecystokinin là hormon chủ yếu gây bài xuất mật. Khi không có mỡ trong thức ăn, sự bài xuất mật rất yếu. Ngược lại, khi có một lượng mỡ thích hợp, sự bài xuất mật được hoàn tất trong vòng một giờ.

• Tác dụng của muối mật

Các tế bào gan sản xuất ra khoảng 0,5 gam muối mật mỗi ngày từ cholesterol do thức ăn cung cấp hoặc được tổng hợp trong các tế bào gan. Cholesterol được chuyển thành acid cholic hoặc acid chonodesoxycholic với lượng bằng nhau. Các acid này gắn với glycin và taurin để tạo ra acid glycocholic và acid taurocholic. Muối của các acid này được bài tiết vào mật.

Muối mật đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá và hấp thu mỡ.

– Muối mật giúp cho quá trình nhũ tương hoá mỡ làm tăng diện tích tiếp xúc của các hạt cầu mỡ với các enzym tiêu hoá mỡ.

– Muối mật giúp cho sự tiêu hoá và hấp thu của các acid béo, monoglycerid, cholesterol và các lipid khác ở ruột non nhờ các mixen muối mật.

Sự thuỷ phân triglycerid thành monoglycerid và acid béo là một quá trình thuận nghịch, nếu monoglycerid và acid béo không được lấy đi chúng sẽ ngăn cản sự tiêu hoá tiếp tục của mỡ.

 

Mixen muối mật là những hạt cầu nhỏ, đường kính từ 2 đến 6 nanomet, được cấu tạo từ 20 đến 40 phân tử muối mật . Mỗi phân tử muối mật gồm một nhân sterol hoà tan trong mỡ và một nhóm cực hoà tan trong nước. Các nhân sterol cùng với các phân tử mỡ tập hợp ở trung tâm của hạt mixen trong khi các nhóm cực của muối mật quay ra phía ngoài trên bề mặt của hạt mixen. Các nhóm cực tích điện âm làm cho các hạt mixen hoà tan và giữ được dạng ổn định trong nhũ trấp. Trong quá trình tiêu hoá triglycerid, các nhóm kỵ nước phân tử monoglycerid và acid béo vừa được tạo ra hoà tan ngay vào phần trung tâm của hạt mixen do đó làm giảm nồng độ của chúng ở vùng lân cận các hạt cầu mỡ đang được tiêu hoá và không ảnh hưởng đến tốc độ thuỷ phân mỡ. Những hạt mixen vận chuyển các phân tử monoglycerid và acid béo đến diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột. Ở đó monoglycerid và acid béo được hấp thu. Các hạt mixen quay trở lại lòng ruột để tiếp tục vận chuyển các phân tử mỡ khác. Nếu không có muối mật trong ruột non, trên 40% lipid bị mất theo phân, bệnh nhân bị rối loạn chuyển hoá do mất mỡ.

• Tuần hoàn ruột gan của mật

Số lượng muối mật trong cơ thể thấp hơn rất nhiều so với số muối mật cần cho sự tiêu hoá và hấp thu mỡ. Trong một bữa ăn bình thường, lượng muối mật được bài xuất vào tá tràng nhiều gấp đôi số lượng muối mật của cơ thể. Tuần hoàn ruột gan của muối mật nghĩa là sự tái tuần hoàn của muối mật giữa ruột và gan cho phép cơ thể tái sử dụng muối mật nhiều lần.

Sau khi tham gia vào quá trình tiêu hoá và hấp thu mỡ, khoảng 94% muối mật được tái hấp thu tích cực qua niêm mạc hồi tràng rồi theo tĩnh mạch cửa về gan. Tại đây toàn bộ muối mật được hấp thu vào các tế bào gan rồi lại được bài tiết vào ống mật. Bằng cách này trên 90% muối mật được đưa trở lại gan. Một số lượng nhỏ muối mật (khoảng 5%) đào thải theo phân sẽ được thay thế bởi những muối mật mới được sản xuất ra liên tục ở gan.

• Sự bài tiết cholesterol và sự hình thành sỏi mật

Các tế bào gan sản xuất muối mật từ cholesterol. Trong quá trình bài tiết muối mật, khoảng 1/10 cholesterol cũng được bài tiết theo mật (1-2 gam một ngày). Trong mật, cholesterol không có chức năng gì, nó đơn giản chỉ là một sản phẩm phụ trong quá trình sản xuất và bài tiết muối mật.

Cholesterol không hoà tan trong nước nhưng được giữ trong các hạt mixen. Trong quá trình cô đặc mật ở túi mật, muối mật, lecithin được cô đặc cùng với cholesterol và giữ cholesterol trong dung dịch. Nếu có quá nhiều cholesterol so với muối mật và lecithin, cholesterol có thể bị kết tủa tạo thành sỏi mật.

 

• Điều hoà bài tiết dịch tụy

Dịch tụy được bài tiết theo cơ chế thần kinh và hormon.

Khi ăn, sự bài tiết của dịch tụy có thể được chia thành ba giai đoạn: Giai đoạn đầu, giai đoạn dạ dày và giai đoạn ruột.

– Trong giai đoạn đầu: Sự nhìn, ngửi, nếm, nghĩ đến thức ăn hoặc nhai và nuốt  kích thích bài tiết dịch tụy thông qua các sợi cholinergic của dây X đi đến các tế bào nang tụy. Dịch tụy của giai đoạn này chứa nhiều enzym và chiếm khoảng 20% dịch tụy toàn bữa ăn.

– Giai đoạn dạ dày: Sự căng của dạ dày khởi động phản xạ dài dây X – dây X. Acetylcholin được giải phóng đi đến kích thích cả tế bào nang và tế bào ống tuyến tụy nhưng lượng enzym được bài tiết nhiều hơn dung dịch bicarbonat. Dịch tụy ở giai đoạn dạ dày thường ít, chỉ chiếm 5 đến 10%.

– Giai đoạn ruột: Dịch tụy được bài tiết trong giai đoạn này rất nhiều, chiếm khoảng 70 đến 80%. Có 3 cơ chế tham gia: (1) Nồng độ ion H+ trong tá tràng kích thích tế bào S giải phóng hormon secretin. Secretin kích thích tế bào ống bài tiết dung dịch bicarbonat, (2) các acid béo, acid amin, peptid kích thích tế bào I của tá tràng và hỗng tràng giải phóng hormon cholecystokinin. Cholecystokinin kích thích cả tế bào nang bài tiết enzym và tế bào ống bài tiết dung dịch bicarbonat, (3) ion H+, acid béo, peptid trong lòng ruột cũng kích thích bài tiết dịch tụy, đặc biệt là các enzym thông qua phản xạ dây X – dây X.

C.Dịch ruột :

• Các tuyến của ruột non

Mỗi ngày các tuyến Brunner và tuyến Lieberkuhn bài tiết khoảng 1800 ml dịch ruột. Dịch ruột gồm nước, các chất điện giải, chất nhày và các tế bào bị bong ra. PH dịch ruột từ 7,5 đến 8.

– Tuyến Brunner khư trú ở đoạn đầu tá tràng và bài tiết chất nhày khi:

+Thức ăn kích thích niêm mạc tá tràng.
+ Kích thích dây X.
+ Có mặt hormon secretin.

Chất nhày có tác dụng bảo vệ thành tá tràng khỏi tác dụng tiêu hoá của dịch vị.

Các tuyến Brunner bị ức chế bởi các kích thích giao cảm, như vậy có nghĩa là kích thích giao cảm làm cho hành tá tràng mất cơ chế bảo vệ, có thể đó là một trong những yếu tố làm cho hành tá tràng dễ bị loét hơn các nơi khác (chiếm tỷ lệ 50%).

– Các hốc Lieberkuhn khư trú trên toàn bộ bề mặt của ruột non nằm giữa các nhung mao. Bề mặt của hốc Lieberkuhn và của nhung mao được bao phủ bởi một lớp biểu mô gồm  hai loại tế bào: Một số ít tế bào có chân bài tiết chất nhày và một số lượng lớn tế bào ruột. Các tế bào ruột trong hốc Lieberkuhn bài tiết nhiều nước và chất điện giải trong khi các tế bào ruột trên bề mặt nhung mao có chức năng tái hấp thu nước, chất điện giải cùng các sản phẩm tiêu hoá cuối cùng.

• Cơ chế bài tiết dịch ruột

Các ion Cl- được bài tiết từ tế bào vào hốc Lieberkuhn theo cơ chế vận chuyển tích cực, Na+ khuếch tán thụ động theo ion Cl-. Ion HCO3- cũng được bài tiết tích cực vào hốc Lieberkuhn. Sự vận chuyển của các ion này tạo ra một áp lực thẩm thấu kéo nước từ dịch ngoại bào vào hốc. Sau khi được bài tiết vào hốc Lieberkuhn, dịch ruột nhanh chóng được tái hấp thu vào máu qua các nhung mao tạo ra một phương tiện để hấp thu các chất từ lòng ruột vào máu khi nhũ trấp tiếp xúc với nhung mao. Dịch ruột cũng đóng vai trò quan trọng trong việc giữ cho nhũ trấp ở dạng lỏng.

Độc tố của vi khuẩn tả làm tăng quá trình vận chuyển tích cực của ion Cl- do đó làm cho tốc độ bài tiết dịch vào hốc Lieberkuhn tăng lên nhiều lần. Trong ngày đầu tiên, bệnh nhân có thể mất từ 5 đến 10 lít dịch khỏi ống tiêu hoá. Sự mất quá nhiều nước gây sốc tuần hoàn có thể dẫn đến tử vong trong vài giờ.

• Điều hoà bài tiết dịch ruột

– Cơ chế thần kinh: Cơ chế thần kinh đóng vai trò quan trọng. Sự có mặt của nhũ trấp trong ruột non sẽ gây ra các phản xạ ruột tại chỗ để kích thích bài tiết dịch ruột. Lượng nhũ trấp càng lớn thì dịch ruột được bài tiết càng nhiều.

– Cơ chế hormon: Các hormon secretin, cholecystokinin cũng kích thích bài tiết dịch ruột.

Chức năng hấp thu và chức năng bài tiết dịch của ruột độc lập với nhau và có những cơ chế kiểm soát khác nhau do đó chức năng hấp thu có thể vẫn diễn ra bình thường khi chức năng bài tiết bị kích thích quá mức do độc tố vi khuẩn.

• Các enzym tiêu hoá của dịch ruột

Các tế bào biểu mô của niêm mạc ruột, đặc biệt là diềm bàn chải của các tế bào biểu mô của nhung mao chứa một số enzym tiêu hoá. Chúng xúc tác cho quá trình thuỷ phân của thức ăn ở mặt ngoài các vi nhung mao thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được rồi đi qua tế bào biểu mô vào máu. Các enzym ở diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột gồm:

– Enzym tiêu hoá protein: Các enzym aminopolypeptidase và dipeptidase thuỷ phân polypeptid thành tripeptid, dipetid và một ít acid amin. Các phân tử này được vận chuyển dễ dàng qua màng vi nhung mao vào bên trong tế bào. Trong bào tương của tế bào ruột có nhiều enzym peptidase. Dưới tác dụng của các peptidase này tất cả tripeptid và dipeptid được thuỷ phân thành acid amin trong vòng vài phút.

– Enzym tiêu hoá lipid: Một số lipase ruột non phân giải triglycerid thành glycerol và acid béo. Do số lượng ít nên tác dụng của lipase ruột non không quan trọng.

– Enzym tiêu hoá carbohydrat gồm:

+ Isomaltase thuỷ phân oligosaccarid thành glucose.
+ Maltase thuỷ phân maltose và maltotriose thành glucose.
+ Sucrase thuỷ phân sucrose thành glucose và fructose.
+ Lactase thuỷ phân lactose thành glucose và galactose.

Một số người không có enzym lactase, hay gặp ở những người Mỹ gốc Phi, người Ả Rập, người Hy Lạp… Những người này thường bị chứng không dung nạp lactose (lactose intolerance). Lactose không được thuỷ phân bị giữ lại trong ruột và kéo nước vào ruột. Sau đó các vi khuẩn ruột già sẽ phân giải lactose thành acid lactic, CO2 và khí hydrogen gây đầy bụng và chướng bụng. Sự căng thành ruột làm tăng nhu động ruột cộng với tác dụng thẩm thấu của acid lactic và các lactose không được tiêu hoá sẽ gây ỉa chảy. Có thể khắc phục chứng không dung nạp lactose bằng cách tránh dùng các sản phẩm sữa, hoặc xử lý sữa bằng lactase trước khi uống, hoặc uống các viên lactase cùng với sữa.

D.Kết quả tiêu hóa ở ruột non :

Nhờ các enzym tiêu hoá của dịch tụy, dịch ruột và muối mật, các thức ăn protein, carbohydrat, lipid được tiêu hoá thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được là các acid amin, các monosaccarid (chủ yếu là glucose), acid béo, glycerol.

4.Sự hấp thu ở ruột non

Có khoảng 8 đến 9 lít dịch được hấp thu mỗi ngày bao gồm các dịch tiêu hoá (7 lít) và dịch của thức ăn, đồ uống đưa vào. Khoảng 7,5 lít dịch được hấp thu ở ruột non, 1,5 lít còn lại sẽ qua van hồi manh tràng để xuống ruột già. Sự hấp thu xẩy ra chủ yếu ở ruột non vì những lý do sau:

– Diện tích hấp thu ở ruột non rất lớn (từ 250 đến 300 m²) nhờ các cấu trúc đặc biệt của niêm mạc ruột non, các nếp gấp, nhung mao, vi nhung mao làm tăng diện tích hấp thu của niêm mạc ruột lên gấp hơn một ngàn lần. Ngoài ra diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột có nhiều enzym tiêu hoá và các loại protein mang khác nhau giúp cho sự vận chuyển các chất vào tế bào.

– Chỉ ở ruột non các chất dinh dưỡng mới được tiêu hoá triệt để thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được.

• Hấp thu carbohydrat

Tất cả monosaccarid trong ruột non được hấp thu hoàn toàn qua các tế bào biểu mô ở đoạn cuối hỗng tràng.

– Hấp thu của glucose và galactose

+ Từ lòng ruột, glucose được vận chuyển qua diềm bàn chải vào tế bào biểu mô theo cơ chế vận chuyển tích cực thứ phát (đồng vận chuyển với Na+). Glucose đi vào tế bào làm nồng độ glucose trong tế bào tăng cao rồi glucose khuếch tán qua màng đáy bên của tế bào để vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa. Tốc độ hấp thu tối đa của glucose là 120 gam/giờ.

+ Galactose cũng được vận chuyển vào tế bào bởi cùng một protein mang, do đó nó cạnh tranh với glucose để được hấp thu.

– Hấp thu của fructose: Fructose được vận chuyển vào tế bào theo cơ chế khuếch tán thuận hóa. Ở trong tế bào fructose được chuyển thành glucose rồi vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa.

• Hấp thu protein.

Sản phẩm tiêu hoá cuối cùng của protein ở ruột non là tripeptid, dipepid và một ít acid amin. Các protein mang đặc hiệu khư trú ở diềm bàn chải vận chuyển các peptid cùng với các ion H+ vào trong tế bào ruột theo cơ chế đồng vận chuyển (vận chuyển tích cực thứ phát). Các dipeptid và tripeptid vào nội bào được chuyển ngay thành acid amin dưới tác dụng của các peptidase nội bào, sau đó các acid amin vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa.

Các acid amin được hấp thu chậm hơn các peptid. Có 6 loại chất mang khác nhau trên diềm bàn chải để vận chuyển 6 loại acid amin tương ứng vào tế bào theo cơ chế đồng vận chuyển với Na+. Sau đó các acid amin sẽ qua màng đáy – bên vào máu theo cơ chế khuếch tán thuận hóa.

Sự hấp thu acid amin xẩy ra rất nhanh ở tá tràng và hỗng tràng nhưng chậm lại ở hồi tràng. Khoảng 15% protein trong thức ăn sẽ đi xuống ruột già và được tiêu hoá dưới tác dụng của vi khuẩn. Các protein trong phân là protein nội sinh trong ống tiêu hoá (vi khuẩn, chất nhày, enzym tiêu hoá và các tế bào ruột non bị bong ra).

Ở trẻ em, một số protein chưa được tiêu hoá cũng có thể được hấp thu vào máu theo cơ chế ẩm bào. Ví dụ, các protein kháng thể từ sữa non của mẹ có thể được hấp thu vào máu tạo ra miễn dịch thụ động giúp trẻ chống lại các tác nhân gây bệnh. Do trẻ em có thể hấp thu các phân tử protein chưa được tiêu hoá, các protein kháng nguyên vào hệ thống tuần hoàn sẽ kích thích tạo kháng thể và phản ứng kháng nguyên – kháng thể có thể gây các triệu chứng dị ứng. Dị ứng với thức ăn sẽ mất dần khi trẻ lớn lên.

• Hấp thu lipid

Sản phẩm tiêu hoá cuối cùng của mỡ trung tính là acid béo và monoglycerid. Cả hai được hoà tan trong phần lipid trung tâm của các hạt mixen. Các hạt mixen vận chuyển acid béo và monoglycerid đến diềm bàn chải rồi giải phóng chúng và quay lại lòng ruột tiếp tục vận chuyển các phân tử mỡ khác. Tại diềm bàn chải, do có độ hoà tan trong mỡ cao nên các acid béo và monoglycerid dễ dàng khuếch tán qua lớp lipid kép của màng tế bào để vào bên trong tế bào biểu mô. Trong mạng nội bào tương trơn, acid béo và monoglycerid lại tái kết hợp để tạo thành triglycerid. Ngoài ra, một số monoglycerid được phân giải thành acid béo và glycerol dưới tác dụng của enzym lipase của tế bào biểu mô, glycerol được hấp thu vào máu còn acid béo được đưa vào mạng nội bào tương để tái tạo triglycerid. Các triglycerid mới được tạo thành, các cholesterol được tái ester hoá và các phospholipid kết tụ lại thành các hạt cầu mỡ. Cuối cùng, các phân tử apolipoprotein được gắn lên bề mặt hạt cầu mỡ tạo thành các hạt lipoprotein có đường kính từ 100 đến 500 nanomet gọi là chylomicron. Chylomicron được gói vào trong các túi bài tiết rồi bị đẩy ra khỏi tế bào qua màng đáy- bên bằng cơ chế xuất bào (exocytosis). Từ khoảng kẽ giữa các tế bào, chylomicron đi vào các ống bạch huyết trung tâm rồi theo hệ bạch mạch qua ống ngực đổ vào tĩnh mạch dưới đòn. Khoảng 80 đến 90% mỡ trong ống tiêu hoá được hấp thu dưới dạng chylomicron. Các phân tử apolipoprotein đóng vai trò quan trọng trong cơ chế xuất bào của các chylomicron, chúng giúp các hạt cầu mỡ gắn vào màng tế bào rồi mới bị đẩy ra ngoài. Những người bị bệnh di truyền không có khả năng tổng hợp apolipoprotein thì các tế bào biểu mô ruột sẽ chứa đầy mỡ do quá trình xuất bào không thực hiện được.

Các acid béo mạch ngắn (từ 6 đến 12 C)  không tham gia vào quá trình tái tạo triglycerid trong mạng nội bào tương sẽ được hấp thu trực tiếp vào hệ mạch cửa.

Nếu ăn một lượng mỡ vừa phải thì khoảng trên 95% mỡ tiêu hoá sẽ được hấp thu.

Các hormon vỏ thượng thận làm tăng sự hấp thu mỡ vào hệ bạch mạch nhưng không ảnh hưởng đến sự hấp thu các acid béo mạch ngắn vào tĩnh mạch cửa.

Rối loạn hấp thu mỡ có thể do những nguyên nhân sau:

(1) Cắt túi mật nên mỡ không được nhũ tương hoá hoàn toàn.

(2) bệnh của tụy nên thiếu lipase tụy.

(3) bệnh của gan nên thiếu muối mật.

(4) bệnh của ruột non nên diện tích hấp thu giảm, sự tạo ra các chylomicron giảm.

• Hấp thu vitamin

– Các vitamin tan trong mỡ (A, D, E, K) được hấp thu giống như cơ chế hấp thu của các phân tử mỡ.

– Các vitamin tan trong nước (vitamin nhóm B, acid folic, vitamin C…) được hấp thu nhanh theo cơ chế khuếch tán và cơ chế vận chuyển tích cực. Riêng vitamin B12 được hấp thu theo một cơ chế đặc biệt: Ở dạ dày dưới tác dụng của HCl và pepsin, vitamin B12 được giải phóng khỏi protein thức ăn. Sau đó vitamin B12 gắn với haptocorrin, một glycoprotein có trong nước bọt được nuốt cùng với thức ăn vào dạ dày.

Ở tá tràng, haptocorrin bị các enzym protease của dịch tụy tiêu hoá nên B12 sẽ gắn với yếu tố nội đi theo dịch vị xuống tá tràng. Phức hợp yếu tố nội – vitamin B12 chống lại được tác dụng tiêu hoá của các protease tụy. Ở đoạn cuối hồi tràng, phức hợp B12 – yếu tố nội gắn với các receptor ở diềm bàn chải của tế bào ruột rồi vào tế bào bằng quá trình nhập bào (endocytosis) sau đó được hấp thu vào máu. Trong máu, vitamin B12 gắn với protein mang là transcobalamin rồi được vận chuyển đến tuỷ xương, đến gan và thận.

5.Hấp thu nước và các chất điện giải

• Hấp thu nước

Nước được vận chuyển qua màng ruột theo lực thẩm thấu. Khi nhũ trấp bị pha loãng, nước được hấp thu qua niêm mạc ruột vào các mạch ở nhung mao theo cơ chế khuếch tán thẩm thấu. Nước cũng có thể được vận chuyển theo hướng ngược lại. Ví dụ, khi các dịch ưu trương từ dạ dày xuống tá tràng, nước sẽ từ huyết tương vào tá tràng và chỉ sau vài phút nhũ trấp trở thành đẳng trương với huyết tương.

Khi các chất hoà tan (các ion và các chất dinh dưỡng) được hấp thu từ lòng ruột vào máu, áp suất thẩm thấu của nhũ trấp giảm đi, một lượng nước tương đương sẽ khuếch tán qua các “mối nối” giữa hai tế bào biểu  mô ở cực đỉnh để vào khoảng kẽ tế bào rồi vào máu, do đó giữ cho nhũ trấp luôn đẳng trương với huyết tương.

• Hấp thu ion Na+ và Cl –

Mỗi ngày có khoảng 20 đến 30 gam Na+ được bài tiết vào các dịch tiêu hoá. Người ta ăn khoảng 5-8 gam Na+ mỗi ngày. Khoảng 0,5% Na+ ở ruột được bài xuất theo phân. Như vậy, mỗi ngày ruột non phải hấp thu 25 đến 35 gam Na+. Trong các trường hợp nôn hoặc ỉa chảy nặng, quá nhiều Na+ của dịch tiêu hoá bị mất ra ngoài, dự trữ Na+ của cơ thể bị giảm nặng có thể gây tử vong trong vài giờ.

– Quá trình hấp thu Na+ diễn ra như sau: Ở màng đáy – bên của tế bào biểu mô, bơm Na+ – K+ – ATPase bơm Na+ từ tế bào ra khoảng kẽ giữa 2 tế bào, làm cho nồng độ Na+ ở bên trong tế bào giảm rất thấp (khoảng 50 mEq/L) trong khi nồng độ Na+ của nhũ trấp là 142 mEq/L, do đó Na+ sẽ khuếch tán theo bậc thang điện hoá từ lòng ruột qua diềm bàn chải vào các tế bào ruột kéo theo glucose, galactose, các acid amin, Cl- theo cơ chế đồng vận chuyển. Từ tế bào, Na+ lại được bơm ra khoảng kẽ. Cl- cũng được khuếch tán từ tế bào ra khoảng kẽ theo Na+ để trung hoà điện tích. Nồng độ của Na+ và Cl- trong dịch kẽ tăng lên tạo ra một bậc thang thẩm thấu để kéo nước từ lòng ruột vào khoảng kẽ. Sau dó cả Na+, Cl- và nước vào máu tuần hoàn của nhung mao.

– Sự hấp thu Na+ chịu ảnh hưởng của hormon aldosteron của vỏ thượng thận. Aldosteron vừa làm tăng hấp thu Na+ và nước ở ruột vừa làm tăng tái hấp thu Na+ và nước ở ống thận.

• Hấp thu ion HCO₃^–

Ion HCO₃^– được hấp thu ở tá tràng và hỗng tràng một cách gián tiếp: Khi Na+ được vận chuyển vào tế bào, ion H+ được bài tiết vào ruột theo cơ chế trao đổi ion Na+/ H+. Trong ruột, H+ kết hợp với HCO₃^– thành H₂CO₃, sau đó H₂CO₃ phân ly thành H₂O và CO₂, H₂O ở lại lòng ruột như một thành phần của nhũ trấp còn CO₂ được hấp thu vào máu rồi đào thải qua phổi.

• Hấp thu các ion khác

– Hấp thu ion Ca²⁺: Ca²⁺ được hấp thu tích cực ở tá tràng theo nhu cầu của cơ thể: Ion Ca²⁺ được khuếch tán qua các kênh calci nằm ở diềm bàn chải để vào tế bào. Trong tế bào Ca²⁺ gắn với calbindin. Sự gắn này làm giảm nồng độ ion Ca²⁺ nội bào và calbindin vận chuyển Ca²⁺ đến màng đáy – bên của tế bào. Tại đây bơm Ca²⁺-ATPase sẽ bơm Ca²⁺ vào máu.

Parathormon hormon của tuyến cận giáp hoạt hoá1,25 (OH)₂-vitamin D3 ở thận, vitamin D3 hoạt hoá sẽ theo máu đến ruột làm tăng hấp thu Ca²⁺ ở ruột.

– Ion Fe²⁺ được hấp thu tích cực theo nhu cầu cơ thể.

– Các ion K+, Mg²⁺ , HPO₄^2- và các ion khác được hấp thu qua niêm mạc ruột theo cơ chế tích cực.

Nhìn chung, các ion hoá trị 1 được hấp thu dễ dàng với một số lượng lớn. Ngược lại, các ion hoá trị 2 chỉ được hấp thu rất ít. Tuy nhiên nhu cầu của cơ thể với các ion hoá trị 2 cũng rất thấp.

---

Tài liệu tham khảo: Sinh lý học ( NXB: ĐH Y HN) ; yhoctructuyen.com