Điều hòa hành vi là chức năng cao cấp của hệ thần kinh. Vòng tròn thức – ngủ đã thảo luận ở chương 60 là một trong những hành vi quan trong nhất của chúng ta.
Trong chương này, chúng ta phân chia cơ chế điều hòa hoạt động thành các mức khác nhau ở các phần khác nhau của não bộ. Sau đó, chúng ta thảo luận về nguyên nhân của các động cơ ( động lực thúc đẩy cơ thể có hành vi này mà không có hành vi khác), đặc biệt là điều khiển động cơ của quá trinh học tập và cảm nhận của niềm yêu thích/hình phạt. Những chức năng này của hệ thần kình được thức hiện bởi một vùng riêng của não bộ – hệ viền ( limbic system).

I. HỆ THỐNG ĐIỀU KHIỂN HOẠT HÓA CỦA NÃO

Nếu không có xung động thần kinh truyền từ dưới lên, não sẽ trở nên vô dụng. Thật vậy, chèn ép
thân não ở vị trí nối giữa não giữa và đại não, thường là do khối u tuyến tùng, thường gây hôn
mê đến hết phần đời còn lại của một người.
Xung động thần kinh ở thần não hoạt hóa các phần của não theo 2 cách: (1) Kích thích
hoạt động cơ bản của noron trên vùng não rộng lớn và (2) hoạt hóa hệ thống hormon thần kinh
giải phóng hormon kích thích hoặc ức chế giống chất dẫn chất dẫn truyền thần kinh vào các vùng
não được lựa chọn.

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG NÃO BỘ BẰNG CÁC XUNG ĐỘNG KÍCH THÍCH TỪ THÂN NÃO
Vùng kích thích hệ lƣới của thân não.

Hình 59-1 biễu diễn hệ thống điều hòa hoạt động của não bộ. Trung tâm điều hòa của hệ này là
một vùng kích thích nằm ở chất lưới của cầu não và não giữa. Vùng này cũng được goọ là vùng
kích thích hành – lưới. Chúng ta cũng đã thảo luận về vùng này ở chương 66 vì cũng giống như
vùng kích thích thân não, vùng này truyền xung động kích thích xuống tủy sống để giữ trương
lực của cơ và điều khiển mức hoạt động của phản xạ tủy. Cùng với những xung động đi xuống
này, vùng này cũng gửi lượng lớn xung động chỉ huy đi lên. Hầu hết những xung động này đều
đi qua đồi thị, nơi truyền xung động thần kinh được truyền qua noron tiếp theo và đi lên vỏ não.
Xung động đi qua đồi thị có 2 type. Type 1 dẫn truyền điện thế hoạt động nhanh gây
hưng phẫn não trong vài mili giây. Những xung động này bắt đầu từ thân nơron lớn nằm ở khắp
vùng kích thích thân não. Sơi tận cùng của những noron này giải phóng Acetylcholine, chỉ có
khả năng kích thích kéo dài vài mili giây trước khi bị phá hủy.
Type 2, những xung động kích thích bắt nguồn từ số lượng lớn các noron nhỏ nằm khắp
vùng kích thích hệ lưới của thân não. Mặt khác, đa số xung động này đi qua đồi thị, nhưng
những sợi dẫn truyền chậm synap ở nhân trung gian của đồi thị và nhân lưới trên bề mặt đồi thị.

Từ đây, sợi thần kinh nhỏ được phân bố lên ỏ não. Tác động kích thích của những sợi này tăng
dần từ ài giây đến 1 phút hoặc lâu hơn, những xung động này đặc biệt quan trọng trong điều hòa
mức kích thích não.

Sự kích thích vùng kích thích bởi tín hiệu cảm giác ngoại biên.

Mức độ hoạt động của vùng kích thích ở thân nào và mức độ hoạt động của toàn bộ não được xac định bới số lượng và loại tín hiệu cảm giác được truyền vào não bộ từ ngoại biên. Cảm giác đau ở từng phần làm tăng mức hoạt động của vùng kích thích và do đó, kích thích mạnh mẽ não chú ý đến.
Mức độ quan trọng của tín hiệu cảm giác trong kích thích vùng kích thích đã được chứng minh bởi ảnh hưởng của việc cắt bỏ thân não phía trên vị trí dây tam thoa V đi ra khỏi cầu não. Những dây thần kinh này truyền một số lượng có ý nghĩa cảm giác bản thể về não. Khi những tín hiệu này mất đi, mức độ hoạt động của vùng kích thích đột ngột giảm xuống và ngay lập tức não cũng tiến tới giảm hoạt động, tiến tới hôn mê vĩnh viễn. Tuy nhiên, khi thân não bị cắt ngang dưới dây tam thoa V, nơi đi vào tín hiệu cảm giác từ mặt và vùng miệng, hôn mê sẽ không xảy ra.

Tăng hoạt động của vùng kích thích do xung động phản hổi từ vỏ não.

Không chỉ có tín hiệu kích thích tới vỏ não từ vùng kích thích hành lưới của thân não mà còn có những tín hiệu phản hồi trở lại từ vỏ não đến vùng này. Do đó, bất cứ khi nào vỏ não được hoạt hóa bởi quá trình suy nghĩ hay vận đông, tín hiệu cũng được gửi về vùng kích thích thân não, và vùng này vẫn gửi tín hiệu kích thích tới vỏ não. Quá trình này giúp duy trì mức kích thích của vỏ não hay thậm chí để
nâng mức kích thích. Cơ chế này là cơ chế cơ bản của quá trình feedback dương, cho phép bất cứ
hoạt động ban đầu nào ở vỏ não đều có thể gây ra các hoạt động khác, kết quá dẫn tới trí óc tỉnh
táo ( “awake” mind ).

Đồi thị là trung tâm điều hóa, điều khiển hoạt động ở vùng đặc biệt của vỏ não.

Như đã nói ở chương 5, gần như mỗi vùng vỏ não đều kết nối với vùng đặc hiệu của nó ở đồi thị. Do đó, kích thích điện thế ở điểm đặc hiệu trên đồi thị cũng hoạt hóa vùng tương ứng trên vỏ não. Hơn
nữa, các tín hiệu phản xạ qua lại đều đặn giữa đồi thị và vỏ não, đồi thị kích thích vỏ não và vỏ
não kích thich trở lại đồi thị qua sợi ly tâm. Nó gợi ý đến quá trình hình thành trí nhớ dài hạn bới
cách hoạt hóa lặp lại các xung động.

Dù đồi thị có hoạt động gọi trí nhớ đặc hiệu từ vỏ não hay khởi động quá trình suy nghĩ
không rõ ràng, nhưng đồi thị tạo thành cung phản xạ noron cho những hoạt động này.

Vùng ức chế lưới nẳm ở vùng thấp hơn của thân não.

Hình 59-1 cho thấy vùng khác cũng có vai trò quan trọng trong điều hòa hoạt động não – vùng ức chế lưới, nằm ở giữa hành não. Trong chương 56, chúng ta đã biết vùng nãy có thể ức chế vùng kích thích hệ lưới của phần trên thân não và qua đó, làm giảm hoạt động ở những vùng cao hơn của não. Một trong những cơ chế của hoạt động này là kích thích hệ serotonergic, hệ này sẽ bài tiết hormon thần kinh ức chế serotonin ở điểm giao nhau ở não; chúng ta thảo luận chi tiêt khái niệm này sau.

HORMON ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG NÃO

Bên cạnh điều khiển điều hòa hoạt động của não bởi xung động thần kinh từ những vùng não
thấp hơn tới võ não, vẫn còn cơ chế sinh lý khác thường xuyên được sử dụng để điều hòa hoạt
động của não. Cơ chế này là tiết các hormon kích thích hay ức chế chất dẫn truyền thần kinh đến
bề mặt não. Những hormon thần kinh này ảnh hưởng trong vài phút đến vài giờ và do đó, điều
hòa kéo dài hơn.
Figure 59-2 cho thấy hệ thống 3 hormon thần kinh đã được nghiên cứu chi tiết ở não
chuột: (1) hệ norepinephrine, (2) hệ dopamin và (3) hệ serotonin. Norepinephrine thực hiện chức
năng như một hormon kích thích, trong khi serotonin ức chế và dopamin kích thích một số vùnd
nhưng một số vùng khác lại ức chế. Theo dự đoán, 3 hệ này ảnh hưởng khác nhau đến mức kích
thích ở mỗi vùng não khác nhau. Hệ norepinephrine có mặt ở gần như mọi cùng não, trong khi
hệ serotonin và hệ dopamin chỉ có ở một số vùng – hệ dopamin ở vùng nhân cơ bản và hệ
serotonin có nhiều ở vùng đường giữa.

Hệ hormon thần kinh ở não người

Figure 59 -3 cho thấy vùng thân não của não người hoạt hóa cho hệ hormon thần kinh, 3 hệ cũng giống như ở chuột và hệ khác, hệ acetylcholine.
Một số chức năng đặc hiệu của các hệ này như sau:
1. Cuống tiểu não ( locus ceruleus) và hệ norepinephrin. Cuống tiểu não là ùng nhỏ đứng thành cặp và nối với nhau ở sau giữa cầu não và não giữa. Sợi thần kinh từ vùng này tỏa đi khắp đại não, giống như hình biẻu diễn cho chuột ở Figure 59-2 , và chũng tiết norepinephrin. Hệ norepinephrin kích thích não tăng hoạt động. Tuy nhiên, nó cũng gây ức chế một vài vùng não do receptor ức chế ở synap thần kinh. Chương 60 mô tả hoạt động của hệ này trong cơ chế tạo giấc mơ, do đó dẫn tới loại ngủ được gọi là ngủ nhãn cầu vận động nhanh ( REM).
2. Chất xám và hệ dopamin. Chất xám đã được bàn luận ở chương 57 trong mối liên hệ với nhân xám. Nó nằm ở trước của vùng trên não giữa, và các tận cùng thần kinh của các noron đến nhân đuôi và nhân bèo sẫm của não, nơi chúng tiết dopamin. Những noron khác nằm ở vùng kế bên cũng tiết dopamin nhưng sợi tận cùng lại chạy vào vùng trung tâm của não, đặc biệt tới vùng dưới đồi và hệ limbic. Dopamin được cho là chất dẫn truyền ức chế nhân xám, nhưng ở một số vùng khác lại có khả năng kích thích. Nhớ lại từ chương 57, sự phá hủy noron của hệ dopaminergic ở liềm đen là cơ chế gây bệnh Parkinson.

3. Nhân giữa và hệ serotonin. Ở giữa cầu não và hành não có một vài nhân nhỏ, được gọi là nhân giữa ( the raphe nuclei). Nhiều noron ở những nhân này tiết serotonin. Chúng có các sợi nhánh tới não trung gian và một số nhánh tới vỏ não; còn một số sợi khác đi xuống tủy sống. Serotonin được bài tiết ở đầu tận cùng có khả năng chặn cơn đau ( chương 49). Serotonin được giải phóng ở não trung gian và đại não hầu hết gây ức chế để tạo giấc ngủ, thảo luân ở chương 60.
4. Noron khổng lồ của vùng kích thích hệ lưới và hệ Acetylcholine. Trước đó chúng ta đã bàn về tế bào noron khổng lồ ( giant cell) ở vùng kích thích hệ lưới của cầu não và não trung gian. Sợi từ các tế bào khổng lồ chia thành 2 nhánh, một nhánh đi lên trên phần cao hơn của não và nhánh còn lại đi xuống qua bỏ lưới – tủy để xuống tủy sống. Hormon thần kinh được tiết ra ở tận cùng là acetylcholine. Ở những nơi này, acetylcholine thực hiện chức năng như chất dẫn truyền kích thích. Sự hoạt hóa noron acetylcholine dẫn đến hệ thần kinh đánh thức và kích thích.

Những chất dần truyền thần kinh và hormon thần kình khác được bài tiết ở não. Một số chất hormon thần kinh có chức năng đặc biệt tại synap hoặc được tiết vào dịch của não: enkephalin, gamma-aminobutyric acid, glutamat, vasopressin, adrenocorticotropic hormon, alpha- hormon kích thức sắc tố bào ( α-MSH), neuropeptid-Y(NPY), epinephrin, histamin, endorphin, angiotensin II và neurotensin.

II. HỆ LIMBIC

Thuật ngữ “limbic” – viền được dùng để mô tả những cấu trúc nằm xung quang nhân xám của não, nhưng chúng ta đã biết nhiều chức năng của hệ limbic, thuật ngữ limbic được mở rộng chỉ toàn bộ vòng noron điều khiển cảm xúc, hành vi và động cơ của người.

Thành phần chính của hệ limbic là vùng dưới đồi và các cấu trúc liên quan với nó. Cùng với việc điều khiển hành vi, vùng này còn có vai trò điều khiển môi trường trong cơ thể, như thân nhiệt, nồng độ thẩm thấu của dịch, hành vi ăn uống và điều khiển cân nặng cơ thể. Những chức năng bên trong này được gọi là chức năng thực vật của não và có mối liên quan mật thiết với hành vi.

CHỨC NĂNG HỆ LIMBIC;VỊ TRÍ CHỦ CHỐT CỦA VÙNG DƯỚI ĐỒI.

Figure 59-4 biễu diễn cấu trúc giải phẫu của hệ limbic, cho thấy phức hợp kết nối của các thành phần nội liên kết trong não. Nằm ở giữa những cấu trúc này là vùng dưới đồi, kích thước vô cùng nhỏ. Figure 59-5 minh họa đơn giản vị trí chủ chốt của vùng dưới đồi trong hệ limbic và cho thấy những cấu trúc dưới vỏ nằm xung quanh của hệ limbic, bao gồm vách trong suốt, vùng dưới chai ( vùng cạnh khứu) ( paraolfactory area), nhân trước đồi thị ( anterior nucleus of the thalamus) , các nhân nền, hải mã ( hippocampus) và thể hạnh nhân ( amygdala).
Bao quanh vùng hệ limbic dưới vỏ là vỏ limbic, tạo thành vòng vỏ não ở mỗi bán cầu não (1) bắt đầu từ vùng trán ổ mắt ở giữa mặt của thùy trán (2) kéo dài đến hồi dưới thể chai ( subcallosal gyrus) (3) sau đó đi qua đỉnh thể chai ( corpus callosum) đi hướng vào giữa bán cầu não ở hồi đai ( cingulate gyrus) và cuối cùng (4) vượt qua sau thể chai và đi xuống bề mặt bụng-giữa của thùy thái dương để tới hồi dưới hải mã ( parahippocampal gyrus) và chân hải mã ( uncus).

Vì thế, ở giữa và trong bề mặt của mỗi bán cầud là vòng cổ vỏ não ( paleocortex), được bao quanh là nhóm cấu trúc nằm ở sau liên quan mật thiết với chức năng hành vi và cảm xúc. Mặt khác, vòng vỏ limbic đảm nhận chức năng như phương thức truyền tin thứ 2 và liên kết giữa vùng vỏ não mới và cấu trúc trên hệ limbic.
Nhiều hành vi của vùng dưới đồi và cấu trúc khác của hệ limbic được thực hiện trung gian qua nhân lưới ở thân não và các nhân liên quan. Chúng ta đã chỉ ra ở chương 56, cũng như phần đầu của  chương này, sự kích thích phần hưng phấn của hệ lưới gây tăng hoạt động não, cũng như tăng hoạt hóa synap ở tủy sống. Ở chương 61, chúng ta thấy hầu hết xung động từ vùng dưới đồi để điều khiển hệ thần kinh thực vật cũng truyền thông qua nhân ở thân não.

Một phương thức kết nối quan trọng giữa hệ limbic và thân não là dải trán trước trung gian, kéo dài từ vách ngăn và vùng trán ổ mắt của vỏ não, đi qua giữa vùng dưới đồi đến chất lưới thân não. Cách kết nối thứ hai là qua đường ngắn giữa chất lưới ở thân não, đồi thị, vùng dưới đồi và vùng ở não nền.

III. VÙNG DƯỚI ĐỒI,
CƠ QUAN ĐẦU NÃO CỦA HỆ LIMBIC

Vùng dưới đồi, mặc dù kích thước nhỏ, chỉ vài cm (nặng khoảng 4 gram), nhưng có 2 đường truyền tới tất cả cấu trúc của hệ limbic. Vùng dưới đối và cấu trúc phụ liên quan gửi xung động đi ra theo 3 đường: (1) đi xuống thân não, chủ yếu là vùng lưới của não giữa, cầu não à hành não và từ những vùng này tới sợi thần kinh ngoại vi của hệ thần kinh thực vật; (2) đi lên vùng cao hơn của não trung gian và đại não, đặc biệt tới trước đồi thị và phần vỏ não của hệ limbic; và (3) vào phễu dưới đồi để kiểm soát hoặc tham gia kiểm soát hầu hết chức năng bài tiết của thùy trước và thùy sau tuyến yên.
Do vậy, vùng dưới đồi, chỉ chiếm chưa đầy 1% não, nhưng lại là một trong những vùng quan trọng nhất trong con đường điều khiển hệ limbic. Nó kiểm soát hầy hết chức năng thực vật và nội tiết của cơ thế và nhiều ảnh hưởng đến cảm xúc hành vi.

CHỨC NĂNG ĐIỀU HÒA CHỨC NĂNG THỰC VẬT VÀ NỘI TIẾT CỦA VÙNG DƯỚI ĐỒI.

Các cơ chế khác nhau của vùng dưới đồi để điều hòa những chức năng của cơ thể rất quan trọng,
được thảo luận ở các chương khác nhau. Ví dụ, vai trò của vùng dưới đồi trong điều chỉnh huyết áp động mạch được thảo luận ở chương 30, điều hòa nội tiết ở chương 76,…. Để minh họa cấu tạo của vùng dưới đồi cũng như đơn vị chức năng của nó, chúng ta tổng hợp chức năng thực vật và nội tiết quan trong ở đây.
Figure 59-6 và 59-7 cho thấy mặt cắt dọc ngang và cắt dọc trán của vùng dưới đồi. Hãy dành một vài phút để học thiết đồ nay, đặc biệt chú ý biểu đồ Figure 59-6, hoạt động phức tạp là ức chế hay kích thichs khi nhân dưới đồi bị kích thích. Vùng bên vùng dưới đồi ( lateral hypothalamic area) nằm ở 2 bên của vùng dưới đồi. Vùng bên là vùng đặc biệt quan trọng trong điều hòa cảm giác khát, đói và nhiều cảm xúc khác.

Cần phải cẩn trọng khi học những thiết đồ này vì vùng này gây ra hoạt động đặc hiệu không phải ở vị trí gần như biểu diễn ở trong thiết đồ. Và cũng không biết những ảnh hưởng được chú ý  trong thiết đồ là kết quả do sự kích thích nhân kiểm soát hay do hoạt hóa các sợi đến hay các nhân kiểm soát ở vị trí bất kì.
Điều chỉnh hệ tuần hoàn. Sự kích thích những phần khác nhau của vùng dưới đồi có thế gây ảnh hưởng đến hệ tuần hoàn, bao gồm: thay đổi huyết áp và nhịp tim. Nói chung, kích thích vùng sau và vùng bên vùng dưới đồi làm tăng huyết áp và nhịp tim, trong khi đó, kích thích vùng trước giao thoa thị giác ( preoptic area) gây ảnh hưởng ngược lại, làm giảm nhịp tim và huyết áp.
Những ảnh hưởng này được truyền thông qua trung tâm điều khiển hệ tuần hoàn ở hệ lưới của cầu não và hành não.

Điều hòa thân nhiệt. Phần trước của vùng dưới đồi, đặc biệt là vùng trước giao thoa thị giác liên quan đến thân nhiệt. Tăng nhiệt độ trong dòng máu khi neuron nhạy cảm thân nhiệt ở vùng này tăng hoạt động và ngược lại. Cơ chế điều hòa thân nhiệt của những noron này được thảo luân ở chương 74.

Điều chỉnh lượng dịch trong cơ thể. Vùng dưới đồi điều chỉnh lượng dịch trong cơ thể qua 2 con đường: (1) tạo cảm giác khát, khiến động vật và người uống nước và (2) điều hòa bài tiết nước qua nước tiểu. Một vùng được gọi là trung tâm cảm giác khát nằm ở bên vùng dưới đồi. Khi nồng độ chất điện giải ở trung tâm này hay vùng liên quan mật thiết tăng, động vật sẽ có nhu cầu uống nước; chúng sẽ tìm nơi gần nguồn nước nhất và uống đủ lượng nước để nồng độ chất điện giải trở về mức bình thường.
Kiểm soát đào thải nước qua thận được thực hiện ở nhân trên thị ( supraoptic nuclei). Khi nồng dịch cơ thể có nồng độ cao, những noron ở vùng này bị kích thích. Sợi thần kinh từ noron vùng này đi xuống qua phễu dưới đồi để tới thùy sau tuyến yên, tại đây, tận cùng thần kinh tiết ra ADH ( còn gọi là  vasopressin) . Hormon này được hấp thu vào máu và vận chuyển tới thận, làm tăng quá trình tái hấp thu nước tại thận. Hoạt động này làm giảm lượng nước mất qua nước tiểu nhưng vẫn cho phép đào thải chất điện giải, do đó sẽ làm giảm áp lực thẩm thấu của dịch cơ thể xuống mức bình thường.

Điều hòa co thắt tử cung và bài xuất sữa từ tuyến vú. Kích thích nhân cận não thất  (paraventricular nuclei) sẽ kích thích tế bào noron bài tiết hormon oxytocin. Hormon này làm tăng co bóp của tử cung cùng như làm tăng co bóp của tế bào biểu mô trên ống tuyến vú, làm tăng bài xuất sữa.
Cuối thời kì mang thai, một lượng lớn oxytocin được bài tiết và chất này làm tăng co bóp để đẩy thai ra ngoài. Khi trẻ bú, xung động phản xạ từ núm vú tới vùng sau vùng dưới đồi cũng gây tăng tiết oxytocin, và bầy giờ oxytocn thực hiện nhiệm vụ làm tăng co bóp của tuyến vú, do đó làm tăng bài xuất sữa qua núm vú để trẻ có thể bú.
Điều hòa hệ tiêu hóa và ăn uống. Kích thích một số vùng của vùng dưới đồi làm cho động vật có cảm giác đói vô cùng, thèm ăn và đi tìm thức ăn. Một vùng liên quan đến cảm giác đói là vùng bên vùng dưới đồi. Ngược lại, phá hủy vùng này ở bên của vùng dưới đồi làm cho động vật mất cảm giác đói.
Trung tâm chống đối lại cảm giác thèm ăn, được gọi là trung tâm no ( satiety center), nằm ở nhân bụng. Khi trung tâm bị kích thích, động vật đang ăn đột ngột ngừng ăn và biểu hiện lãnh đạm với thức ăn. Tuy nhiên, nếu vùng này bị phá hủy ở cả 2 bên, động vật sẽ mất cảm giác no; do trung tâm đói vùng dưới đồi trở nên hoạt hóa quá mức. Nhân cung ( arcuate nucleus) của  vùng dưới đồi chứa ít nhất 2 loại noron khác nhau, khi kích thích dẫn tới tăng hay giảm sự ngon miệng. Vùng khác của vùng dưới đồi cùng tham gia vào điều hòa hoạt động của hệ tiêu hóa là thể núm ( mummillary bodies) , điều khiẻn hầu hết các phản xạ ăn , như liếm môi và nuốt.

Vùng dưới đồi điều hòa tiết hormon nội tiết bới thùy trƣớc tuyến yên. Kích thích một sô vùng nhất định của vùng dưới đòi cũng khiến thùy trước tuyến yên bài tiết hormon nội tiết của nó. Chủ đề này sẽ được thảo luận chitiết ở chương 75. Nhưng cơ chế cơ bản của quá trình này như sau: Thùy trước tuyến yên nhân dòng máu đã di qua phần cao hơn của vùng dưới đồi và sau đó đi qua xoang tĩnh mạch tuyến yên trước. Dòng máu này mang hormon kích thích và ức chế được bài tiét từ nhân vùng dưới đồi. Những hormon này được dòng máu mang đến thùy trước tuyến yên, tại đây chúng hoạt động để kiểm soát bài tiết hormon tuyến yên trước.
Tổng kết. Một só vùng của vùng dưới đồi điều hòa chức năng nội tiết và thực vật. Chức năng của những vùng này vẫn chưa được biết đầy đủ.

CHỨC NĂNG HÀNH VI CỦA VÙNG DƯỚI ĐỒI VÀ CẤU TRÚC LIÊN QUAN VỚI HỆ
LIMBIC

Ảnh hưởng do sự kích thích vùng dưới đồi. Cùng với chức năng thực vật và nói tiết, sự kích thích hay thương tổn vùng dưới đồi cũng gây ảnh hưởng lớn đến hành vi cảm xúc xủa dộng vật và con người. Một số ảnh hưởng hành vi do sự kích thích vùng dưới đồi:
1. Kích thích vùng bên vùng dưới đồi không chỉ gây cảm giác khát và thèm ăn mà còn làm tăng mức hoạt động của động vật, thỉnh thoảng còn dẫn tới trạng thái giận dữ, hung hăng.
2. Kích thích nhân bụng và bề mặt xung quanh chủ yếu gây tác động đối ngược so với khi kích thích vùng bên dưới đồi – đó là cảm giác no, giảm ăn và yên lặng.
3. Kích thích phần eo nhân cạnh não thất ( periventricular nuclei), nằm ngay cạnh não thất 3 gây cảm giác sợ hãi và phản ứng trừng phạt.
4. Nhu cầu tình dục có thể được kích thích từ một số vùng của vùng dưới đồi, đặc biệt là phần trước và phần sau vùng dưới đồi.

Ảnh hưởng do cắt bỏ vùng dưới đồi. Nhìn chung, khi cắt bỏ vùng dưới đồi sẽ gây ảnh hưởng ngược lại khi kích thích vùng này. Ví dụ:
1. Cắt bỏ 2 bên vùng bên dưới đồi sẽ làm mất hoàn toàn nhu cầu ăn uống, dẫn tới chết đói.
2. Cắt bỏ cả 2 nhân bụng của vùng dưới đồi gây tác dụng ngược lại khi cắt vùng bên vùng dưới đồi: tăng ăn uống, cùng như tăng hoạt động quá mức và gây ra trạng thái kích động quá mức.
Kích thích hay cắt bỏ những phần khác nhau của hệ limbic, đăc biệt thể hạnh nhân, vùng vách và các vùng của não giữa, có thể gây ảnh hưởng giống như khí tác động lên vùng dưới đồi. Chúng ta thảo luận chi tiết một số ảnh hưởng này ở sau.

CHỨC NĂNG “ THƯỞNG” VÀ “PHẠT” CỦA HỆ LIMBIC

Chúng ta đã biết rằng một số cấu trúc của hệ limbic liên quan đến nhạy cảm tự nhiên của cơ quan cảm giác – cảm giác dễ chịu và khó chịu. Những cảm giác này còn được gọi là thưởng – phạt hay hài lòng – không thích. Kích thích điện vùng nhất định hệ limbic gây cảm giác dễ chịu, hài lòng, trong khi kích thích một số vùng khác gay khiếp sợ, đau đớn, sợ hãi, phản ứng tự vệ, trốn chaỵ và những phản ứng khác của trừng phạt. Những đáp ứng này do 2 hệ đối ngược nhau gây ra, ảnh hưởng lên hành vi của động vật.
Trung tâm thưởng ( Reward centers) Nghiên cứu trên khỉ bằng kích thích điện để lập bản đồ trung tâm thưởng và phạt của não. Thiết bị được cấy điện cực vào các vùng khác nhau của não do đó con vật có thể bị kích thích vùng này bằng cách nhấn nút kích thích. Nếu kích thích vùng đặc biệt nào đó sẽ làm cho con vật có cảm giác “thưởng”, sau đó nó sẽ nhấn đi nhấn lại nhiều lần, có khi hàng trăm thậm chí hàng ngàn lần trong 1 giờ. Hơn nữa, khi được yêu cầu lựa chọn giữa ăn thức ăn ngon và cơ hội để kích thích trung tâm “ thưởng” , con vật thường xuyên chọn kích thích điện.
Trung tâm “thưởng” nằm ở nhân bên và nhân bụng của vùng dưới đồi. Điều lạ là nhân bên lại chứa trung tâm “thưởng” – bởi vì khi kích thích mạnh vùng này có thể gây cơn giận dữ. Tuy nhiên, hiện tượng này xảy ra ở nhiều vùng, khi kích thích nhẹ cho cảm giác “ thưởng” và khi kích thích mạnh cho cảm giác “phạt”.
Trung tâm “phạt”
Dụng cụ kích thích ở thí nghiệm trên cũng được kết nối để kích thích não liên tục trừ khi cái đòn bẩy bị ấn. Trong trường hợp này, con vật không ấn đòn bẩy để ngừng kích thích khi điện cực được đặt ở vùng “thưởng”, nhưng khi ở vùng khác, con vật ngay lập tức học để tắt kích thích đó. Sự kích thích những vùng này làm con vật có biểu hiện khó chịu, sợ hãi, khiếp sợ, đau đớn và thậm chí ốm yếu.
Bằng thiết bị này, hầu hết vùng chi phối “ hình phạt” đã tìm tháy ở trung tâm vùng chất xám quanh cống Sylvius của não giữa và kéo dài lên tới vùng cạnh não thất của vùng dưới đồi và đồi thị. Vùng “phạt” cũng được tìm thấy ở thể hạnh nhân và hải mã. Điều thú vị là sự kích thích trung tâm “phạt” có thế ức chế hoàn toàn trung tâm “ thưởng” và “ thoải mái”, điều đó chứng minh răng hình phạt và sợ hãi được ưu tiên hơn sự thoải mái và thưởng.

Mối liên quan giữa sự thịnh nộ và trung tâm phạt
Viền cảm xúc ( emotional pattern) bao gồm trung tâm “phạt” của vùng dưới đồi và cấu trúc khác của hệ limbic, và cũng dược mô tả như là vùng kích động. Kích thích mạnh trung tâm phạt, đặc biệt là vùng quanh não thất của vùng dưới đồi và vùng bên của vùng dưới dồi, làm con vật: (1) tạo tư thế phóng thủ, (2) dơ móng vuốt, (3) dựng đuôi, (4) kêu rít, (5) nhỏ nước dãi, (6) gầm gừ và, (7) dựng đứng lên, mở to mắt, Hơn nữa, sự khiêu khích nhỏ cũng khiến con vật tấn công ngay lập tức. Hành vi này được bắt
nguồn từ vùng viền, được gọi là viền kích động ( rage pattern).

May thay, ở những con vật bình thường, hiện tượng kích động được kìm hãm bởi các xung động ức chế từ nhân bụng của vùng dưới dồi. Hơn nữa, hải mã và vùng vỏ limbic trước, đặc biệt là hồi đài và hồi dưới thể chai giúp kìm hãm hiện tượng kích động.

Sự bình thản và nhút nhát. Khi kích thích vùng “thưởng” gây trạng thái bình thản và nhút nhát, trái ngược lại với viền cảm xúc- hành vi.

TẦM QUAN TRỌNG CỦA TRUNG TÂM “THƯỞNG” VÀ “PHẠT” TRONG HÀNH
VI

Hầu hết mọi việc chúng ta làm đếu liên quan đến trung tâm “thưởng” và “phạt”. Nếu chúng ta làm việc gì đó được thưởng, chúng ta sẽ tiếp tục làm và ngược lại. Do đó, trung tâm “thưởng” và “phạt” là một trong những trung tâm quan trọng trong đièu khiển hoạt động, động lực, ác cảm và động cơ cua chúng ta.
Ảnh hưởng của thuốc an thần đến trung tâm thưởng/phạt. Thuốc an thàn, như chlorpromazin, thường ức chế cả 2 trung tâm này, do đó, làm giảm hoạt động của con vật.
Như vậy thuốc an thần tác động lên giai đoạn tâm phần phân liệt bằng cách ngăn chặn vùng hành vi quan trọng của vùng dưới đồi và vùng liên quan đến hệ limbic.

Tầm quan trọng của trung tâm “thưởng ”/ ”phạt” trong học tập và ghi nhớ – Hiện tượng quen.
Trải nghiệm của con vật qua trải nghiệm cảm giác gây ra trạng thái thưởng hay phạt sẽ được ghi nhớ lại. Điện não đồ cho thấy yếu tố trải nghiệm cảm giác luôn luôn kích thích nhiều vùng trên vỏ não. Tuy nhiên, nếu trải nghiệm cảm giác không gợi ra phạt hay thưởng thì sự lặp lại tác nhân kích thích nhiều lần dẫn tới làm mất hoàn toàn đáp ứng của vỏ não – đó là con vật trờ nên quen với tác nhân kích thích cảm giác và sau đó sẽ lờ nó đi.
Nếu tác nhân kích thích gây thưởng hay phạt, đáp ứng của vỏ não trở nhân ngày càng mạnh. Con vật sẽ tạo trí nhớ cho cảm giác gây ra thưởng/phạt nhưng sẽ quen với tác nhân cảm giác gây thờ ở.
Có bẳng chứng rằng trung tâm thưởng và phạt của hệ limbic lựa chọn thông tin mà chúng ta học được, loại bỏ 99% trong đó và chỉ ghi lại 1% thông tin.

IV. CHỨC NĂNG ĐẶC BIỆT CỦA NHỮNG PHẦN KHÁC HỆ LIMBIC

CHỨC NĂNG CỦA HẢI MÃ

Hải mã là vùng kéo dài của vỏ não, uốn vào trong tới bề mặt bên trong của não thất bên. Một đầu của hải mã tiếp xúc với thể hạnh nhân, và phía bên được giới hạn bởi hồi cạnh hải mã, vùng vỏ não nằm ngay trên bề mặt của thùy thái dương.
Hải mã ( và các cấu trúc nằm cạnh thù thái dương và thùy đỉnh, được gọi là khối hải mã ( hippocampal formation) liên kết chủ yếu gián tiếp với nhiều phần của vỏ não cũng như các cấu trúc cơ bản của hệ limbic – thể hạn nhân, vùng dưới đồi, vách trong suốt và thể vú. Hầu hết mọi trải nghiệm cảm giác đều gây hoạt hóa một số vùng của hải mã , và quay lại, hải mã phân phối các xung động tới vùng trước đồi thị, vùng duới đồi và các phần khác của hệ limbic, đặc biệt qua vòm não, đường kết nối chính. Do vậy, hải mã kênh mà xung động cảm giác đi qua, để phản ứng hành vi với các tình huống khác nhau. Cũng như ở các phần khác của hệ limbic, khi kích thích các phần khác nhau của hải mã có thể gây ra các hành vi khác nhau như hài lòng, kích động, thụ động và nhu cầu tình dục.
Đặc điểm khác của hải mã là nó có thể trở nên hoạt hóa quá mức. Ví đụ, kích thích điện yếu có thể gây cơn động kinh trung tâm ở vùng nhỏ của hải mã. Những cơn này thường kéo  dài vài giây sau khi hết kích thích, gợi ý rằng hải mã có thể kéo dài xung động đi ra trong điều kiện chức năng bình thường. Trong cơn động kinh hải mã, con người bị rối loạn tâm thần về khứu giác, thị giác, thính giác và các loại ảo giác khác không thể ngừng khi cơn động kinh đang tồn tại mặc dù người đó vẫn tỉnh táo và biết những rối loạn này không có thực.
Hầu như chăc chắn có một nguyên nhân gây tính tăng kích thích của hải mã này là chúng có một vỏ não khác với những noron nằm trên vỏ đại não, với chỉ 3 tầng tế bào thần kinh ở trên hải mã trong khi những vùng khác có 6 tầng tế bào.

Vai trò của hải mã trong học tập

Chứng quên sau cắt bỏ 2 bên hải mã. Một phần hải mã bị cắt bỏ ở cả 2 bên ở một số người để điều trị động kinh. Những người này có thể gọi lại những trí nhớ đã học được trước đó khá tốt. Tuy nhiên, họ không thể học những thông tin mới cơ bản dựa trên những kí tự biểu tượng. Thật vậy, họ không thể nhớ được tên của những người mà họ gặp mỗi ngày. Họ chỉ nhớ được một lúc hoặc trong suốt quá trình giao tiếp. Do đó, họ có trí nhớ ngắn hạn kéo dài vài giây đến 1 -2 phút, trong khi đó khả năng trí nhớ dài hơn vài phút hoàn toàn hoặc gần như hoàn toàn bị mất. Hiện tượng này được gọi là chứng quên ( anterograde amnesia), đã được thảo luận ở chương 58.

Chức năng của hải mã trong học tập. hải mã bắt nguồn như một phàn của vỏ não thính giác. Ở nhiều động vật bậc thấp, phần vỏ não này có vai trò cơ bản trong việc xác định con vật sẽ ăn thức ăn ngon hay khi ngửi thấy mùi nguy hiểm, hay khi có mùi thêm quyến rũ tình dục, qua đó để quyết định những vấn đề quan trọng sống – chết. Giai đoạn rất sớm trong quá trình tiến hóa của bộ não, hải mã trở thành vùng quyết định nguy hiểm, xác định tầm quan trọng của những xung động cảm giác vào. Khi khả năng quyết định nguy cấp được thành lập, phần não còn lại cùng được gọi để cùng đưa ra quyết định.

Một người sẽ trở nên quan với những kich thích trung tính nhưng học bất cứ trải nghiệm  cảm giác nào gây thích thú hay đau đớn. Nhưng theo cơ chế nào? Có ý kiên cho rằng hải mã cung cấp các xu hướng chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn – đó là, hải mã phát xung động nhắc đi nhắc lại thông tin mới đến khi kho thông tin vĩnh cữu chứ nó. Dù với cơ chế nào, nhưng nếu không có hải mã, sự củng cố trí nhớ dài hạn về chữ hoặc kí tự cũng không được thực hiện.

Chức năng của thể hạnh nhân

Thể hạnh nhân là phức hợp nhiệu nhân nhỏ nằm ngay dưới vỏ não của phần giữa giữa trước thùy
thái dương. Nó có nhiều liên kết chiều với vùng dưới đồi, cũng như nhiều vùng khác của hệ limbic.
Ở động vật bậc thấp, thể hạnh nhân liên quan với các kích thích khứu giác và có mối quan hệ qua lại với vỏ não limbic. Thực vây, chương 54 đã chỉ ra một trong những phần của dải khứu giới hạn ở thể hạnh nhân, được gọi là nhân vỏ giữa ( corticomedial nuclei), nằm ngay phía dưới vỏ não của vùng khứu giác của thùy thái dương. Ở con người, phần khác của thể hạnh nhân,nhân bên baso ( basolateral nuclei) , trở thành phần phát triển nhất của vùng khứu giácvà giữ vai trò quan trọng trong họat động hành vi không liên quan tới khứu giác.
Thể hạnh nhân nhận xung động thần kinh từ vùng vỏ limbic, và cả từ thùy thái dương, thùy đỉnh và thùy chẩm – đặc biệt từ vùng thính giác và thị giác. Do những phức hợp liên kết này, thể hạnh nhân được gọi là “cửa sổ”, qua đó hệ limbic thấy được vị trí con người trong thế giới. Thể hạnh nhân cũng phát xung động (1) quay trờ lại vùng vỏ naox như ở trên, (2) tới hải mã, (3) tới vách trong suốt, (4) tới đồi thị và, (5) tới vùng dưới đồi.

Ảnh hưởng do kích thích thể hạnh nhân. Nhìn chung, kích thích thể hanh nhân có thể gây ra hầu hết ảnh hưởng giống như khi kích thích vùng dưới đồi, và thêm một số ảnh hưởng.
Ảnh hưởng bắt đầu từ thể hạnh nhân và sau đó, gửi qua vùng dưới đồi, bao gồm: (1) Tăng/giảm huyết áp, (2) Tăng/giảm nhịp tim, (3) Tăng/giảm nhu động và bài tiết của đường tiêu hóa, (4) đại tiện hoặc tiểu tiện, (5) giãn đồng tử hoặc, hiếm khi co, (6) dựng lông, (7) bài tiết hormon thùy trước tuyến yến, đặc biệt gonadotropin và ACTH.
Ngoài những đáp ứng qua vùng dưới đồi này, kích thích thể hạnh nhân cũng có thể gây ra một số kiểu vận động không tự chủ. Những kiểu này bao gồm (1) co cứng, ví dụ như cứng cổ hay cong người, (2) cử động vòng quanh, (3) thình thoảng co giật, cử động theo nhịp, và (4) một số vận động liên quan đến khứu giác và ăn uống như liếm môi, nhai và nuốt.
Kích thích nhân nhất định của hạnh nhân gây ra kích động, phản ứng trốn chạy, hình phạt, đau đớn và sợ hãi giống như khi kích thích vùng dưới đồi. Kích thích các nhân khác thể hạnh nhân có thể gây phản ứng thưởng và phạt.
Cuối cùng, kích thích phần khác của thể hạnh nhân có thế gây hoạt động tiìn dục bao gồm cương dương, cử động giao cấu, xuất tinh, rụng trứng, co bóp tử cung và đẻ sớm.

Tác động do cắt bỏ 2 bên thể hạnh nhân – hội chứng Kluver-Bucy. Khi phá bỏ phần trước thùy thái dương của khỉ, hành vi của khỉ bị thay đổi, gây ra hội chứng Kluver-Bucy, biểu hiện ở con vật như sau: (1) không sợ bất cứ thứ gì, (2) tò mò mọi thứ, (3) nhanh quên, (4) xu hướng cho mọi thứ vào miệng à thỉnh thoảng cố ăn cả vật cứng, và (5) thường có xu hướng tình dục, cố gắng giao cấu với con vật nhỏ, con vật cùng giới thậm chí cả con vật khác loài. Mặc dù số người phải cắt bỏ vùng tương tự hiếm gặp nhưng những người này đáp ứng không quá khác những con khỉ ở trên.

Tổng kết chức năng của thể hạnh nhân. Thể hạnh nhân dường như là vùng liên quan hành vi. Và dường như thể hânhj nhân cũng là vùng lập kế hoạch cho hệ limbic trong mối quan hệ giữa suy nghĩ và môi trường xung quanh. Dự trên những thông tin cơ bản này, thể hạnh nhân được cho là nơi tạo những hành vi thích hợp trong mỗi trường hợp.

Chức năng của Vỏ Limbic

Hầu hết phần còn chưa hiểu rõ về hệ limbic là phần nhẫn vỏ não được gọi là vỏ Limbic, nằm bao quang cấu trúc hệ Limbic. Chức năng của vùng nàu là vùng truyền xung động từ vỏ não liên quan tới hệ Limbic và ngược lại. Do đó, vỏ Limbic là vùng liên quan đến điều hòa hành vi.

Kích thích vùng khác nhau của vỏ Limbic sẽ gợi ra chức năng thực sự của mỗi vùng. Tuy nhiên, nhiều hành vi có thể được suy ra do kích thích một số vùng đặc biệt của vỏ Limbic. Tương tự thế, sự cắt bỏ một số vùng vỏ Limbic có thế gây thay đổi hành vi của con vật.

Sự cắt bỏ vùng trước thùy thái dương. Khi phần trước thùy thái dương bị cắt bỏ cả bên, thể hạnh nhân cũng bị phá bỏ, xảy ra hội chứng Kluver-Bucy. Con vật sẽ xuất hiện một số hành vi đặc biệt: Nó tìm hiểu mọi thứ, ham muốn tình dục với con vật chưa lơn hay cả động vật khác loài và mất sợ hãi.

Cắt bỏ phần sau thùy trán – ổ mắt. Cắt bỏ phần sau thùy trán – ổ mắt ở cả 2 bên làm cho con vật mắc chứng mất ngủ do vận động không ngừng, con vật không thể ngồi yên một chỗ được.

Cắt bỏ phần trước hồi đai và hồi dưới thể chai. Phần trước hồi đai và hồi dưới thể chai là những thành phần của vỏ Limbic, liên kết giữa vỏ não thùy trán trước và cấu trúc dưới vỏ của hệ limbic. Phá hủy những hồi này ở cả 2 bên sẽ giải phóng trung tâm kích động của vách và vùng dưới đồi. Do đó, con vật trở nên nguy hiểm và kích động hơn bình thường.

Tổng kết. Vùng vỏ Limbic đại diện cho vùng vỏ của hệ Limbic, có nhiệm vụ liên kết qua lại giữa vùng đặc biệt của vỏ não và cấu trúc dưới vỏ của hệ Limbic trong kiểm soát hành vi. Do đó, ở thùy trước thái dương, vùng đặc biệt có mối liên kết đặc biệt với vùng vị giác và khứu giác. Ở hồi cạnh hải mã, có xu hướng liên kết giữa phức hợp thính giác và phức hợp suy nghĩ từ vùng Wernicke của thùy thái dương sau.