[Sinh lý Guyton số 66] Tiêu hóa và hấp thu ở ống tiêu hóa

Advertisement

Những thức ăn cần thiết cho cơ thể sống (ngoại trừ một số lượng nhỏ các chất như vitamin và muối khoáng) có thể được phân loại thành carbohydarate, chất béo và protein. Thông thường chúng không hấp thu được ở dạng tự nhiên qua niêm mạc ruột, và vì lý do này, vô ích khi các chất dinh dưỡng không được tiêu hóa sơ bộ. Do đó, chương này sẽ trình bày những quá trình tiêu hóa carbohydrate, chất béo và protein thành các phân tử đủ nhỏ để hấp thu và cơ chế những sản phẩm chuyển hóa cuối cùng, cũng như nước, các chất điện giải, và các chất khác được tái hấp thu

TIÊU HÓA BẰNG THỦY PHÂN

Thủy phân carbohydrate. Hầu hết tất cả carbohydrate trong bữa ăn là những polysaccharide lớn hay là những disaccharide, chúng gắn các monosaccharide lại với nhau bằng cách ngưng tụ. Điều này có nghĩa là, một ion H+ được loại bỏ từ một monosaccharide và một ion OHđược loại bỏ từ một monosaccharide tiếp theo. Sau đó thì hai monosaccharide kết hợp với nhau tại vị trí loại bỏ, và ion H+ và OHkết hợp lại với nhau hình hình thành một phân tử nước.

Khi tiêu hóa carbohydrate, quá trình trình trên bị đảo ngược và những carbohydrate được chuyển thành các monosaccharide. Những enzyme đặc biệt trong dịch tiêu hóa trong ống tiêu hóa tách các ion H+ và OHtừ nước đến các polysaccharide và theo đó, chúng tách thành các monosaccharide. Quá trình này, được gọi là quá trình thủy phân, theo phương trình sau (trong đó R”-R’ là một disaccharide).

Thủy phân chất béo. Hầu như toàn bộ phần chất béo trong bữa ăn chứa các triglyceride ( chất béo trung tính), chúng được kết hợp từ 3 phân tử acid béo ngưng kết vớ một phân tử glycerol. Khi ngưng tụ, loại bỏ 3 phân tử nước.

Thủy phân (tiêu hóa) các triglyceride bao gồm quá trình ngược: Những enzyme tiêu hóa chất béo lần lượt kết hợp 3 phân tử nước với phân tử triglyceride và theo đó tách các phân tử acid béo ra khỏi glycerol.

Thủy phân các protein. Các protein được hình thành từ nhiều amino acid, được gắn kết vởi nhau bởi các liên kết peptide. Tại mỗi liên kết, một ion OHđược loại bỏ từ một amino acid và một ion H+ được loại bỏ từ một amino acid tiếp theo; do vậy, những amino acid kế tiếp nhau trong chuỗi protein được gắn với nhau bằng cách ngưng tụ, và tiêu hóa thực hiện bằng tác động ngược: Thủy phân. Đó là, những enzyme phân cắt protein lần lượt kết hợp các ion H+ và OHtừ các phân tử nước vởi các phân tử protein để cắt chúng thành những amino acid thành phần.

Do vậy, tiêu hóa hóa học là đơn giản, bởi vì trong tất cả ba loại thức ăn, quá trình thủy phân cơ bản giống nhau. Sự khác biệt chỉ nằm ở những loại enzyme cần thiết để thúc đẩy những phản ứng thủy phân cho từng loại thức ăn

Tất cả những enzyme tiêu hóa là protein. Chúng bài tiết bởi các tuyến khác nhau trong ống tiêu hóa, đã được trình bày trong Chương 65.

TIÊU HÓA CARBOHYDRATE

Carbohydrate trong bữa ăn. Chỉ có 3 nguồn carbohydrate quan trọng tồn tại trong chế độ ăn bình thường. Chúng là sucrose, chúng là disaccharide thường được biết như là đường mía; lactose, chúng là một disaccharide được tìm thấy trong sữa; và tinh bột, chúng là những polysaccharide lớn xuất hiện trong hầu hết tất cả các thức ăn không phải động vật, đặc biệt trong khoai tây và các loại hạt khác nhau. Những carbohydrate được sử dụng với mức độ ít hơn là amylose, glycogen, alcohol, acid lactic, acid pyruvic, pectin, dextrin và một số lượng nhỏ carbohydrate bắt nguồn từ thịt.

Trong thức ăn cũng chứa một lượng lớn cellulose, chúng là một carbohydrate. Tuy nhiên, những enzyme có khả năng thủy phân cellulose là không được bài tiết trong ống tiêu hóa của người. Vậy là, cellulose không được được coi là một thức ăn cho con người.

Tiêu hóa Carbohydrate bắt đầu từ miệng và dạ dày. Khi thức ăn được nhai, nó được nhào trộn với nước bọt, chúng chứa các enzyme tiêu hóa ptyalin ( một α-amylase) được bài tiết chính bởi tuyến mang tai.

Enzyme này thủy phân tinh bột thành disaccharide maltose và một lượng nhỏ polymer của glucose, chứa 3 đến 9 phân tử glucose, được biểu thị trong Hình 66-1. Tuy nhiên, thức ăn ở lại trong miệng chỉ một thời gian ngắn, vì thế có lẽ không nhiều hơn 5% tinh bột được thủy phân cho đến khi thức ăn được nuốt.

Tiêu hóa tinh bột đôi khi tiếp tục trong thân và đáy dạ dày khoảng 1 giờ trước khi thức ăn được trộn với dịch dạ dày. Hoạt động của amylase nước bọt sau đó được chặn bởi acid của dịch vị, bởi vì amylase bản chất bị bất hoạt một khi pH môi trường enzyme xuống khoảng dưới 4.0. Tuy nhiên, trung bình, trước khi thức ăn và nước bọt đi kèm với nó được trộn hoàn toàn với dịch vị, có đến 30-40% của tinh bột được thủy phân, chủ yếu thành dạng maltose.

TIÊU HÓA CARBOHYDRATE Ở RUỘT NON

Tiêu hóa bởi Amylase tụy. Dịch tụy, giống như nước bọt, chứa một lượng lớn α-amylase, chức năng của nó hầu như giống hệt với αamylase của nước bọt nhưng một số lúc lại mạnh mẽ hơn. Do đó, trong vòng 15-30 phút sau khi nhũ trấp thoát ra từ dạ dày xuống tá tràng và trộn với dịch tụy, hầu như tất cả carbohydrate sẽ được tiêu hóa.

Thông thường, carbohydrate hầu như toàn bộ chuyển sang maltose và/hoặc những polymer glucose nhỏ trước khi chúng đi khỏi tá tràng hay phần trên hỗng tràng.

Thủy phân Disaccharide và polymer glucose nhỏ thành các monosaccharide bởi các enzyme niêm mạc ruột. Những nhung mao lót các tế bào ruột non chứa 4 enzyme (lactase, sucrose, maltase, và α-dextrinase), chúng có khả năng cắt disaccharide lactose, sucrose, và maltose, cộng thêm các polymer glucose nhỏ khác, thành các monosaccharide thành phần. Những enzyme nằm ở trong các tế bào ruột được phủ bởi vi nhung mao ruột (diềm bàn chải), vì thế những disaccharide được tiêu hóa khi chúng đến tiếp xúc với những tế bào ruột.

Lactose tách thành một phân tử galactose và một phân tử glucose. Sucrose tách thành một phân tử fructose và một phân tử glucose. Maltose và tất cả các polymer glucose nhỏ khác tách thành các phân tử glucose. Do vậy, sản phẩm cuối cùng của tiêu hóa carbohydrate tất cả là monosaccharide. Tất cả chúng tan trong nước và được hấp thu ngay vào tĩnh mạch cửa.

Trong chế độ ăn thong thường, chúng chứa nhiều tinh bột hơn tất cả các carbohydrate kết hợp khác, glucose xuất hiện hơn 80% trong các sản phẩm cuối cùng trong tiêu hóa carbohydrate, và galactose và fructose xuất hiện hiếm khi nhiều hơn 10%.

Những bước chính trong tiêu hóa carbohydrate được tóm tắt trong Hình 66-1.

TIÊU HÓA PROTEIN

Các protein trong bữa ăn. Những thức ăn protein là những chuối amino acid dài, được gắn với nhau bởi các liên kết peptide. Một liên kết điển hình như sau:

Đặc tính của mỗi protein được xác định bởi các loại amino acid trong phân tử protein và bởi trình tự của những amino acid. Đặc tính sinh lý và hóa học quan trọng của những protein trong mô người được trình bày trong chương 70.

Tiêu hóa Protein trong dạ dày. Pepsin, một enzyme dạ dày quan trọng của dạ dày, hoạt động mạnh nhất ở pH 2.0 đến 3.0 và bị bất hoạt ở pH khoảng trên 5. Vì thế, để enzyme này tiêu hóa được protein, dịch dạ dày phải có tính acid. Như đã giải thích ở chương 65, các tuyến dạ dày bài tiết một số lượng lớn acid hydrochloric. Acid hydrocholoric được bài tiết bởi các tế bào thành, trong các tuyến pH khoảng 0.8, nhưng lúc nó trộn với các thành phần tron dạ dày, sau đó pH trung bình trong khoảng 2.0 đến 3.0, tính acid cao tạo thuận lợi cho hoạt động của pepsin.

Một trong những đặc điểm tiêu hóa quan trọng của pepsin là khả năng tiêu hóa protein collagen của nó, một loại protein cấu thành từ albumin, ít bị ảnh hưởng bởi các enzyme tiêu hóa khác. Collagen là một thành phần chính của mô liên kết gian bào của thịt; do đó, để enzyme tiêu hóa xâm nhập và tiêu hóa các protein khác cảu thịt, các sợi collagen cần phải được tiêu hóa. Hậu quả là, trên những người thiếu pepsin trong dịch vị, sự tiêu hóa thịt ít được xâm nhập bởi các enzyme tiêu hóa khác và, do đó, có thể trở nên kém tiêu hóa.

Như được thể hiện trong Hình 66-2, pepsin duy nhất khởi dầu quá trình tiêu hóa protein, thường chỉ cung cấp 10% đến 20% tiêu hóa protein toàn phần để chuyển protein thành các proteose, pepton, và một ít polypeptide. Phân cắt các protein này như một kết quả của sự thủy phân tại liên kết peptide giữa các amino acid.

Tiêu hóa phần lớn Protein từ hoạt động của các enzyme thủy phân protein tụy. Phần lớn tiêu hóa protein diễn ra ở phần trên ruột non, ở tá tràng và hỗng tràng, dưới ảnh hưởng của những enzyme thủy phân protein từ dịch tụy. Ngay khi từ dạ dày vào ruột, các sản phẩm phân cắt protein một phần được gắn chủ yếu bởi các enzyme thủy phân protein tụy trypsin, chymotrypsin, carboxypolypeptidase, và elastase, được biểu hiện trên Hình 66-2.

Cả trypsin và chymotrypsin tách các phân tử protein thành các polypeptide nhỏ; carboxypolypeptidase sau đó phân cắt các amino acid riêng lẽ từ nhóm carboxyl cuối của các polypeptide. Proelastase, lần lượt, được chuyển thành elastase, chúng sau đó tiêu hóa các sợi elastin, là một phần của mô liên kết trong thịt.

Chỉ một phần nhỏ protein được tiêu hóa liên lục thành các amino acid thành phần bởi dịch tụy. Chủ yếu còn lại là các dipeptide và tripeptide.

Tiêu hóa peptide bởi peptidase trong các tế bào ruột, lót bởi các nhung mao ruột nhỏ. Giai đoạn tiêu hóa protein cuối cùng trong lòng ruột thực hiện bởi các tế bào ruột được lót bởi các nhung mao ruột nhỏ, chủ yếu ở trong tá tràng và hỗng tràng. Những tế bào có diềm bàn chải, chứa hàng trằm vi nhung mao nhô ra từ bề mặt của mỗi tế bào.Trên màng của những vi nhung mao có nhiều peptidase xuyên qua màng ra bên ngoài, ở đó chúng đến tiếp xúc với dịch ruột.

Hai loại enzyme peptidase đặc biệt quan trọng, là aminopolypeptidase và một số dipeptidase. Chúng phân cắt các polypeptide lớn còn lại thành các tripeptide và dipeptide và một ít thành các amino acid. Các amino acid, dipeptide và tripeptide dễ dàng vận chuyển qua màng vi nhung mao vào bên trong tế bào ruột.

Cuối cùng, trong bào tương của tế bào ruột nhiều peptidase khác, đặc trưng cho các loại liên kết giữa các amino acid. Trong vài phút, hầu như tất cả các dipeptide và tripeptide cuối cùng từ giai đoạn cuối hình để tạo thành các amino acid đơn lẻ, chúng sau đó đi qua màng đáy của tế bảo ruột và sau đó vào máu.

Nhiều hơn 99% của sản phẩm tiêu hóa protein cuối cùng được hấp thu là những amino acid riêng lẻ, hiếm khi hấp thu các peptide và rất hiếm hấp thu các phân tử protein toàn vẹn. Ngay cả hấp thu ít phân tử protein nguyên vẹn đôi khi có thể gây dị ứng nghiêm trọng hay rối loạn miễn dịch, như đã được trình bày ở chương 35.

TIÊU HÓA CHẤT BÉO

Chất béo trong bữa ăn. Chất béo dồi dào nhất trong thức ăn là chất béo trung tính, cũng được gọi là triglyceride, mỗi phân tử chứa một trung tâm glycerol và ba chuỗi acid béo, như được thể hiện ở Hình 66-3. Chất béo trung tính là một thành phần chính trong thức ăn nguồn gốc động vật nhưng ít ở thức ăn nguồn gốc thực vật. Lượng nhỏ các phospholipid, cholesterol và cholesterol ester cũng thường xuất hiện trong thức ăn. Các phospholipid và cholesterol ester chứa acid béo và do đó có thể coi là chất béo. Cholesterol là một phân từ sterol không chứa acid béo, nhưng nó biểu hiện một số đặc điểm vật lý và hóa học đặc trưng của các chất béo; ngoài ra, nó có nguồn gốc từ chất béo và được chuyển hoá tương tự nó. Do vậy, cholesterol đã được xem xét, từ một quan điểm ăn uống, là một chất béo.

Tiêu hóa chất béo trong ruột. Một lượng nhỏ triglycerid được tiêu hoá trong dạ dày bởi lipase lưỡi, được bài tiết bởi các tuyến lưỡi trong miệng và được nuốt cùng với nước bọt. Lượng tiêu hoá này ít hơn 10% và thường không quan trọng. Thay vào đó, về cơ bản tiêu hoá toàn bộ chất béo xuất hiện trọng ruột non như sau.

Bước đầu tiên trong tiêu hoá chất béo là nhũ tương hoá bởi các acid mật và Lecithin. Bước đầu tiên trong tiêu hoá chất béo là phá vỡ tự nhiên các giọt mỡ thành kích thước nhỏ để những enzyme tiêu hoá tan trong nước có thể tác động lên bề mặt các giọt mỡ. Quá trình này được gọi là nhũ tương hoá chất béo, và nó bắt đầu bởi sự nhào trộn trong dạ dày để trộn chất béo với những sản phẩm của tiêu hoá ở dạ dày.

Sau đó, phần lớn sự nhũ tương hóa xuất hiện trong tá tràng dưới ảnh hưởng của mật, bài tiết từ gan không chứa bất kì enzyme tiêu hoá nào. Tuy nhiên, mật chứa một lượng lớn muối mật, cũng như phospholipid lecithin. Cả hai, nhưng đặc biệt là lecithin, rất quan trọng cho sự nhũ tương hoá chất béo. Những phần cực (những điểm xảy ra sự oxy hoá trong nước) của các phân tử muối mật và lecithin tan nhiều trong nước, trong khi đó phần lớn phần còn lại của những phân từ này là tan nhiều trong chất béo. Do đó, phần tan trong chất béo của những chất bài tiết từ gan hòa tan lớp bề mặt của các giọt mỡ, với phần cực nhô ra. Các phần cực lần lượt tan trong dịch nước xung quanh, chúng làm giảm mạnh sức căng bề mặt của chất béo và làm tan nó.

Khi một giọt chứa dịch không được trộn có sức căng bề mặt thấp, dịch không được trộn này, khi trộn, có thể được phá vỡ thành nhiều hạt nhỏ một cách dễ dàng hơn khi sức căng bề mặt của nó là cao. Vì thế, một chức năng chính của muối mật và lecithin (đặc biệt lecithin) trong mật làm cho các giọt mật dễ dàng tách ra từng mảnh khi trộn với nước trong ruột non. Hoạt động này giống như cách mà nhiều chất tẩy rửa sử dụng rộng rãi trong nhà để loại bỏ dầu mỡ.

Mỗi lần đường kính của giọt mỡ giảm đáng kể là kết quả của nhào trộn trong ruột non, diện tích bề mặt toàn phần của chất béo tăng nhiều lần. Do đường kính trung bình của các hạt mỡ trong ruột sau khi nhũ tương hoá đã diễn ra là ít hơn 1 micrometer, điều này làm tăng diện tích bề mặt toàn phần của chất béo lên đến 1000 lần gây ra bởi quá trình nhũ tương.

Những enzyme lypase là những phân tử tan trong nước và có thể gắn với các giọt mỡ chỉ trên bề mặt của chúng. Vì thế, chức năng giảm diện tích bề mặt của các muối mật và lecithin là rất quan trọng cho tiêu hóa chất béo.

Tiêu hoá triglyceride bởi lipase tụy. Enzyme quan trọng nhất cho sự tiêu hóa triglyceride là lipase tụy, xuất hiện nhiều trong dịch tụy, đủ để đạt được tiêu hoá tất cả các triglyceride trong 1 phút. Ngoài ra, các tế bào ruột của ruột non chứa lipase khác, được biết như lipase ruột, nhưng enzyme này thường không cần thiết.

Các sản phẩm tiêu hoá chất béo cuối cùng là các acid béo tự do. Phần lớn triglyceride của thức ăn được phân cắt bởi enzyme lipase tụy thành acid béo tự do và 2-monoglyceride, như được biểu hiện trong Hình 66-4.

Muối mật hình thành dạng Micelle để tăng tốc độ tiêu hoá chất béo. Thủy phân triglyceride là một quá trình thuận nghịch; do vậy, tích tụ các monosaccharide và acid béo tự do xung quanh vùng tiêu hoá chất béo nhanh chóng làm ngừng tiêu hoá thêm. Tuy nhiên, các muối mật thực hiện thêm vai trò quan trọng loại bỏ các monosaccharide và acid béo tự do xung quanh vùng tiêu hoá các giọt mỡ nhanh gần như các sản phẩm tiêu hoá cuối cùng được hình thành. Quá trình này diễn ra theo cách dưới đây.

Khi nồng độ muối mật đủ cao trong nước, chúng có xu hướng hình thành micelle, là những giọt hình cầu, trụ nhỏ đường kính 3-6 nm chứa 20-40 phân tử muối mật. Những micelle hình thành do mỗi phân tử muối mật chứa một nhân sterol dễ tan trong chất béo và một nhóm cực dễ tan trong nước. Nhân sterol chứa chất béo rắn, ở phía trong micelle, các nhóm cực của muối mật nhô ra phía ngoài để bao bọc bề mặt micelle. Do các nhóm cực mang điện tích âm, chúng cho phép các nhóm cực hoà tan trong nước của dịch tiêu hóa và giữ ổn định dạng hòa cho đến khi chất béo được hấp thu vào máu.

Các micelle muối mật cùng hoạt động như một trung gian vận chuyển để mang các monosaccharide và acid béo tự do, nếu không sẽ tương đối không tan, để qua diềm bàn chải của các tế bào niêm mạc ruột. Những monoglyceride và acid béo tự do được hấp thu vào máu, được trình bày sau, nhưng muối mật được giải phóng lại vào nhũ trấp cho quá trình vận chuyển này.

Tiêu hoá cholesterol ester và phospholipid. Phần lớn cholesterol trong thức ăn là dạng cholesterol ester, là sự kết hợp cholesterol tự do và một phân tử acid béo. Phospholipid cũng chứa acid béo. Cả cholesterol ester và phospholipid được thủy phân bởi hai lipase khác trong dịch tụy thành các acid béoenzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân cholesterol ester, và phospholipase A2 thủy phân phospholipid.

Các micelle thực hiện vai trò vận chuyển phân tử cholesterol tự do và phospholipid tương tự với vai trò của chúng trong vận chuyển các monosaccharide và acid béo. Trên thực tế, về cơ bản cholesterol không được hấp thu nếu không có chức năng này của micelle.

NHỮNG NGUYÊN LÝ HẤP THU Ở RUỘT.

Đề nghị người đọc xem lại những nguyên lý cơ bản về vận chuyển các chất qua màng tế bào đã được trình bày ở chương 4. Nội dung sau đây trình bày những quá trình vận chuyển thích hợp trong hấp thu ở ruột.

GIẢI PHẪU CƠ SỞ CỦA SỰ HẤP THU.

Tổng số lượng dịch phải hấp thu mỗi ngày ở ruột bằng với lượng dịch đưa vào cộng với lượng dịch trong các dịch tiêu hóa khác nhau (khoảng 7 lít), toàn bộ là 8-9 lít. Tất cả (trừ 1,5 lít) dịch này được hấp thu ở ruột non, chỉ 1,5 lít qua van hồi-manh tràng xuống đại tràng mỗi ngày.

Dạ dày là vùng ống tiêu hóa ít hấp thu vì nó thiếu loại nhung mao đặc biệt của màng hấp thu, và cũng do những liên kết giữa các tế bào biểu mô là loại vòng bịt (tight junctions). Chỉ một số chất tan mạnh trong lipid, như alcohol và một số thuốc như aspirin, có thể hấp thu một số lượng ít.

Các van Kercking, nhung mao, và vi nhung mao tăng diện tích hấp thu gần 1000 lần. Hình 66-5 Giải thích bề mặt hấp thu của niêm mạc ruột non, thể hiện nhiều nếp gấp được gọi là nếp vòng (hay van Kerckring), chúng tăng diện tích hấp thu của niêm mạc khoảng 3 lần. Những nếp vòng xuất hiện nhiều nhất xung quanh ruột và đặc biệt phát triển ở tá tràng và hỗng tràng, ở đây chúng thường nhô lên 8mm vào lòng ruột.

Cũng tại vị trí trên bề mặt niêm mạc ruột non xuống đến van hồi manh tràng là hàng triệu nhung mao nhỏ. Những nhung mao nhô vào lòng ruột khoảng 1mm từ bề mặt niêm mạc, như được biểu hiện trên bề mặt nếp vòng trong Hình 66-5 và chi tiết trên Hình 66-6. Những nhung mao nằm rất sát nhau ở phần trên ruột non để diện tích tiếp xúc của chúng lớn nhất, nhưng phân bố của chúng ít hơn ở phần sau ruột non. Sự xuất hiện của nhung mao trên bề mặt niêm mạc tăng tổng diện tích hấp thu thêm 10 lần.

Cuối cùng, mỗi tế bào niêm mạc ruột trên mỗi nhung mao được đặc trưng bởi một diềm bàn chải, nhiều lên đến 1000 vi nhung mao, dài khoảng 1µm và đường kính 0,1µm và nhô vào nhũ trấp ruột. Những vi nhung mao quan sát được dưới kính hiển vi điện tử trong Hình 66- 7. Diềm bàn chải này tăng diện tích bề mặt tiếp xúc với các chất thêm ít nhất là 20 lần.

Do vậy, kết hợp các van Kerckring, nhung mao, và vi nhung mao tăng tổng diện tích hấp thu khoảng 1000 lần, tạo nên tổng diện tích hấp thu rất lớn khoảng 250m2 hoặc hơn của toàn ruột non-khoảng bằng diện tích một sân tennis.

Hình 66-6A thể hiện qua mặt cắt dọc tổ nhung mao ruột, nhấn mạnh những điểm sau (1) sự sắp xếp thuận lợi của hệ thống mạch cho sự hấp thu dịch và phân tán các chất vào máu tĩnh mạch cửa và (2) sự sắp xếp mạch bạch huyết trung tâm cho sự hấp thu vào bạch mạch. Hình 66-6B thể hiện mặt cắt ngang qua nhung mao, và Hình 66-7 thể hiện nhiều túi ẩm bào nhỏ (pinocytic vesicles), chúng thắt phần màng tế bào ruột gấp vào trong, hình thành nên các nang chứa dịch hấp thu đã được bẫy vào nang. Một số lượng nhỏ các chất được hấp thu bởi quá trình ẩm bảo (pinocytosis).

Kéo dài từ thân của các tế bào biểu mô đến mỗi vi nhung mao của diềm bàn chải gồm nhiều sợi actin, chúng co theo nhịp để cử động liên tục các vi nhung mao, giư cho chúng tiếp xúc thường xuyên với dịch tiêu hóa mới.

HẤP THU Ở RUỘT NON.

Hấp thu từ ruột non mỗi ngày chứa khoảng vài trăm gam đường, 100 hay nhiều hơn gam chất béo, 50-100 gam các amino acid, 50-100 gam chất điện giải, và 7-8 lít nước. Khả năng hấp thu của ruột non lớn hơn nhiều; mỗi ngày vài cân đường, 500 gam chất béo, 500-700 gam protein, và hơn 20 lít nước có thể hấp thu đuộc. Ruột già vẫn có thể hấp thu nhiều nước và các ion, mặc dù hấp thu được rất ít chất dinh dưỡng.

NƯỚC HẤP THU ĐỒNG ÁP LỰC THẨM THẤU

Nước vận chuyển qua màng tế bào ruột hoàn toàn bằng cách khuếch tán. Hơn thế nữa, sự khuếch tán này thường tuân theo áp lực thẩm thấu. Do đó, khi nhũ trấp đủ loãng, nước được hấp thu qua niêm mạc ruột vào máu hầu như hoàn toàn bằng áp lực thẩm thấu.

Ngược lại, nước có thể vận chuyển được theo hướng ngược lại-từ huyết tương vào nhũ trấp. Loại vận chuyển này đặc biệt diễn ra khi dung dịch ưu trường từ dạ dày xuống tá tràng. Chỉ trong ít phút, nước được vận chuyển nhờ áp suất thẩm thấu đủ để tạo cân bằng áp suất thẩm thấu giữa nhũ trấp với huyết tương.

HẤP THU CÁC ION.

Natri được vận chuyển tích cực qua màng tế bào ruột. 20 đến 30 gam natri được bài tiết vào dịch ruột mỗi ngày. Ngoài ra, trung bình mỗi ngày ăn vảo 5-8 gam natri. Do đó, để tránh mất nhiều natri qua phân, ruột phải hấp thu 25 đến 35 gam natri mỗi ngày, chúng bằng khoảng 1/7 tổng lượng natri trong cơ thể.

Bất cứ khi nào mất một lượng đáng kể dịch ruột, như khi tiêu chảy nặng, nguồn dự trữ natri đôi khi bị cạn kiệt đến mức chết người chỉ trong vài giờ. Thông thường, tuy nhiên, ít hơn 0,5% lượng natri ruột bị mất qua phân mỗi ngày vì nó nhanh chóng được hấp thu qua niêm mạc ruột. Natri cũng thực hiện một vai trò quan trong trong hỗ trợ hấp thu đường và các amino acid.

Cơ chế cơ bản hấp thu natri từ ruột được thể hiện trong Hình 66-8. Nguyên lý của cơ chế này, được trình bày trong chương 4, về bản chất cũng giống sự hấp thu natri ở túi mật và thận, như được trình bày trong chương 28.

Hấp thu natri chịu ảnh hưởng bởi vận chuyển tích cực natri từ bên trong tế bào biểu mô qua màng đáy và thành bên của tế bào vào khoảng gian bào. Hoạt động vận chuyển tích cực này thường tuân theo quy luật: Nó cần năng lượng, và quá trình năng lượng được xúc tác bởi enzyme ATPase thích hợp trên màng tế bào (xem chương 4). Một phần natri được hấp thu cùng với ion Cl- ; trên thực tế, ion Chloride mang điện tích âm được chủ yếu được kéo thụ động bới các ion natri mang điện tích dương.

Hoạt động vận chuyển tích cực của natri qua màng đáy-bên của tế bào làm giảm nồng độ natri bên trong tế bào xuống mức thấp (≈50 mEq/L). Do nồng độ natri trong nhũ trấp thông thường khoảng 142mEq/L (khoảng vằng với huyết tương), natri di chuyển theo gradient điện-hóa từ nhũ trấp qua diềm bàn chải vào bào tương của tế bảo biểu mô. Natri cũng đồng vận chuyển qua màng diềm bàn chải bởi một số protein vận chuyển đặc biệt, bao gồm (1) đồng vận chuyển Na-glucose, (2) đồng vận chuyển Na-amino acid và (3) trao đổi Na-H (NHE). Chức năng của các transporter tương tự như các ống thận, được mô tả ở chương 28, và cung cấp nhiều ion natri hơn được vận chuyển các tế bào biểu mô vào dịch kẽ và khoảng gian bào. Tại cùng thời điểm, chúng cũng hỗ trợ hấp thu thứ phát glucose và các amino acid, được cung cấp năng lượng bởi hoạt động bơm Na+ -K + ATPase trên màng đáy bên.

Áp suất thẩm thấu nước. Bước tiếp theo trong quá trình vận chuyển là áp suất thẩm thấu của nước bởi con đường xuyên màng và gian tế bào. Áp suất thẩm thấu này xuất hiện vì một lượng lớn gradient thẩm thấu được tạo ra bởi tăng nồng các ion trong khoảng gian bào. Phần lớn thẩm thấu này xuất hiện qua các liên kết vòng bịt giữa các viền đỉnh của các tế bào biểu mô (con đường gian tế bào), nhưng cũng diễn ra nhiều qua các tế bào (con đường xuyên bào). Vận chuyển nước nhờ áp lực thẩm thấu đưa dịch vào khoảng gian bào và, cuối cùng, vào tuần hoàn máu nhung mao.

Aldosterol nâng cao khả năng hấp thu natri. Khi một người bị mất nước, một lượng lớn aldosterol được bài tiết bởi vỏ tuyến thượng thận. Chỉ trong khoảng 1-3 tiếng, aldosterol sẽ gây tăng hoạt hóa enzyme và mọi cơ chế vận chuyển để hấp thu natri bởi niêm mạc ruột. Tăng hấp thu natri lần lượt gây tăng hấp thu thứ phát ion Cl- , nước và một số chất khác.

Chính ảnh hưởng này của aldosterol đặc biệt quan trong trong ruột bởi vì nó cho phép hầu như không mất NaCl qua phân và cũng chỉ một lượng nhỏ nước bị mất. Do vậy, chức năng của aldosterol lên ống tiêu hóa giống như tác động của aldosterol lên ống thận, chúng cũng giúp tiết kiệm NaCl và nước trong cơ thể khi một người bị cạn kiệt NaCl và mất nước.

Advertisement

Hấp thu ion Cl trong ruột non. Ở phần trên của ruột non, hấp thu ion Clxảy ra nhanh chóng và diễn ra chủ yếu bởi sự khuếch tán (do hấp thu ion Na+ qua niêm mạc tạo điện tích âm trong nhũ trấp và điện tích dương trong khoảng gian bào). Ion Clsau đó di chuyển chùng với gradient điện thế theo các ion Na+ . Ion Clcũng được hấp thu qua màng diềm bàn chải một phần ở hồi tràng và đại tràng bởi trao đổi Cl- /HCO3 – ở màng diềm bàn chải. Clra khỏi tế bào qua các kênh Cl- ở màng đáy.

Hấp thu ion HCO3 – ở tá tràng và hỗng tràng. Thông thường lượng lớn ion HCO3 – phải được tái hấp thu ở phần trên ruột non vì lượng lớn ion HCO3 – được bài tiết vào tá tràng ở cả dịch tụy và dịch mật. Ion HCO3 – được hấp thu trực tiếp theo các sau đây: Khi ion Na+ được hấp thu, một lượng vừa phải ion H+ được bài tiết vào lòng ruột để trao đổi với một số ion Na+ . Ion H+ lần lượt kết hợp với ion HCO3 – để hình thành acid carbonic (H2CO3), sau đó phân ly thành nước và carbon dioxide. Nước còn lại như là một phần của nhũ trấp trong ruột, nhưng carbon dioxide hấp thu dễ dàng vào máu và sau đó được thở ra qua phổi. Quá trình này còn được gọi là “ Hấp thu tích cực ion HCO3 – ). Cơ chế tương tự xuất hiện trong các ống thận.

Bài tiết ion HCO3 – và hấp thu ion Cl- ở hồi tràng và ruột già. Các tế bào biểu mô của bề mặt nhung mao ở hồi tràng, cũng như ở tất cả bề mặt ruột già, có một khả năng đặc biệt để bài tiết ion HCO3 – trao đổi với sự hấp thu ion Cl- (xem Hình 66-8). Khả năng này là quan trọng bởi vì nó cung cấp các ion HCO3 – kiềm để trung hòa các sản phẩm acid được hình thành bởi vi khuẩn trong ruột già.

Bài tiết nhiều ion Cl- , Na+ , và nước từ biểu mô ruột già trong một số loại tiêu chảy. Các tế bào biểu mô còn non, liên tục phân chia thành các tế bào biểu mô mới được tìm thấy sâu trong khoảng giữa các nếp gấp biểu mô ruột. Các tế bào biểu mô mới lan ra bên ngoài đến bề mặt lòng ruột. Khi vẫn còn sâu trong nếp gấp, các tế bào biểu mô bài tiết Na+ ,Clvà nước vào lòng ruột. Sự bài tiết này, lần lượt được tái hấp thu bởi các tế bào biểu mô già hơn bên ngoài nếp gấp, do đó tạo ra dòng nước cho ruột hấp thu các sản phẩm rắn.

Những chất độc của cholera và một số loại vi khuẩn gây tiêu chảy khác có thể kích thích các biểu mô nếp gấp bài tiết quá nhiều, sự bài tiết này vượt quá khả năng tái hấp thu, do đó thỉnh thoảng gây mất 5-10 lít nước và NaCl mỗi ngày khi bị tiêu chảy. Chỉ trong 1-5 ngày, nhiều bệnh nhân chịu ảnh hưởng nghiêm trọng chết chỉ vì mất dịch.

Tiêu chảy bài tiết được khởi phát bởi một tiểu đơn vị độc tố dịch tả đi vào các tế bào biểu mô. Tiểu đơn vị này kích thích hình thành quá nhiều AMP vòng (cAMP-cyclic adenosine monophosphate), chúng mở một số lượng lớn kênh Cl- , cho phép các ion Clnhanh chóng tuôn từ bên trong tế bào ra các hốc ruột. Lần lượt, hoạt động này được cho là do hoạt hóa bơm Natri để bơm các ion Na+ và các hốc, đi cùng với các ion Cl- . Cuối cùng, tất cả thêm nhiều ion Na+ , Cltrong lòng ruột gây thẩm thấu nước từ máu, do đó nhanh chóng tạo ra một lượng lớn dịch cùng với muối. Tất cả lượng dịch vượt quá này rửa trôi phần lớn vi khuẩn và có giá trị trong chống lại bệnh, nhưng quá nhiều của một thứ có lợi có thể gây chết người bởi vì mất nước nghiêm trọng của toàn cơ thể có thể xảy ra sau đó. Trong hầu hết các trường hợp, cuộc sống của một người bị cholera có thể được cứu sống bằng cách sử dụng một lượng lớn dịch NaCl để bù đắp cho lượng mất.

Hoạt động hấp thu Canxi, Sắt, Kali, Magiê, và Photpho. Các ion Canxi được hấp thu tích cực vào máu, đặc biệt từ tá tràng, và lượng ion canxi hấp thu được kiểm soát chính xác để cung cấp cho nhu cầu canxi hàng ngày của cơ thể. Một yếu tố quan trọng kiểm soát sự hấp thu canxi là hormone Parathyroid (PTH) được bài tiết bởi tuyến cận giáp, và hơn nữa là vitamin D. Hormone PTH hoạt hóa vitamin D, và vitamin D được hoạt hóa lần lượt tăng mạnh hấp thu canxi. Những tác động này được trình bày trong Chương 80.

Ion Sắt cũng được hấp thu chủ động từ ruột non. Nguyên lý hấp thu và điều hòa sự hấp thu của nó phù hợp với nhu cầu sắt của cơ thể, đặc biệt để hình thành Hemoglobin, đã được trình bày trong Chương 33.

Kali, Magiê, Photpho, và Photphat, và có lẽ vẫn còn các ion khác có thể được hấp thu chủ động qua niêm mạc ruột. Thông thường, các ion hóa trị một được hấp thu một cách dễ dàng và với số lượng lớn. Các ion hóa trị hai hấp thu thường chỉ một lượng nhỏ; ví dụ, hấp thu tối đa ion Ca2+ chỉ bằng 1/50 so với lượng hấp thu bình thường của ion Na+ . May mắn là, bình thường nhu cầu cơ thể chỉ một lượng nhỏ ion hóa trị hai.

HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG

Carbohydrate chủ yếu hấp thu như monosaccharide. Bản chất tất cả carbohydrate trong thức ăn được hấp thu dưới dạng monosaccharide; chỉ một phần nhỏ được hấp thu là disaccharide và hầu như không hấp thu được các phân tử carbohydrate lớn. Cho đến nay thì monosaccharide được hấp thu nhiều nhất là glucose, chúng giải thích cho hơn 80% carbohydrate calo được hâp thụ. Lý do cho tỷ lệ phần trăm cao đó là glucose sản phẩm tiêu hóa cuối cùng dồi dào nhất của carbohydrate trong thức ăn, tinh bột. Còn lại, 20% của các monosaccharide được hấp thu hầu như hoàn toàn là phân tử galactose và fructose- galactose được bắt nguồn từ sữa và fructose như là một monosaccharide tiêu hóa từ đường mật.

Hầu như toàn bộ monosaccharide được hấp thu bởi quá trình vận chuyển tích cực thức phát. Đầu tiên chúng ta sẽ trình bày về sự hấp thu glucose.

Glucose được vận chuyển theo cơ chế đồng vận chuyển với Natri. Khi không có vận chuyển Natri qua màng tế bào, hầu như glucose không được hấp thu bởi vì hâp thu glucose diễn ra đồng vận chuyển với vận chuyển tích cực Natri (xem Hình 66-8).

Vận chuyển Natri qua màng tế bào diễn ra qua hai giai đoạn. Đầu tiên là vận chuyển tích cực của iom Na+ qua màng đáy của các tế bào biểu mô ruột vào dịch kẽ, theo đó, làm cạn kiệt Na+ trong tế bào ruột. Thứ hai, giảm nồng độ Na+ trong tế bào gây ra Na+ từ lòng ruột di chuyển qua diềm bàn chải vào bên trong tế bào bởi quá trình vận chuyển tích cực thứ phát. Đó là, một ion Na+ gắn với một protein vận chuyển, nhưng protein vận chuyển sẽ không vận chuyển Na+ vào trong tế bào cho đến khi protein cũng được gắn với một số chất thích hợp khác như glucose. Glucose trong ruột cũng gắn đồng thởi với cùng protein vận chuyển và cả ion Na+ và phân tử glucose sau đó được vận chuyển cùng nhau vào bên trong tế bào. Do đó, nồng độ thấp của ion Na+ bên trong tế bào thực sự “kéo” Natri vào bên trong tế bào, và glucose được kéo theo cùng với nó. Một khi vào bên trong tế bào biểu mô, protein vận chuyển khác và enzyme gây khuếch tán thuận hóa glucose qua màng đáy của tế bào vào khoảng gian bào và từ đó chúng vào máu.

Tóm tắt, đây là quá trình bắt đầu vận chuyển tích cực Na+ qua màng đáy của tế bào biểu mô ruột, cuối cùng tạo một lực đưa glucose qua màng tế bào.

Hấp thu các monosaccharide khác. Galactose được vận chuyển hầu như tương tự cơ chế hấp thu glucose. Vận chuyển fructose không diễn ra với cơ chế đồng vận chuyển. Thay vào đó, fructose được vận chuyển bởi khuếch tán thuận hóa qua màng tế bào biểu mô và không được đi kèm với vận chuyển Na+.

Phần lớn fructose, sau khi vào đến tế bào, được phosphoryl hóa. Nó sau đó được chuyển thành glucose và cuối cùng được vận chuyển dưới dạng glucose vào máu. Do fructose không được đông vận chuyển với natri, tốc độ vận chuyển của nó chỉ bằng một nửa so với glucose hay galactose.

Hấp thu protein như các dipeptide, tripeptide, hay amino acid. Như được giải thích trước đó, hầu hết protein, sau khi tiêu hóa, được hấp thu qua màng luminal của các tế bào biểu mô ruột dưới dạng các dipeptide, tripeptide, và một ít các amino acid tự do. Năng lượng cho phần lớn vận chuyển này được cung cấp bởi cơ chế đồng vận chuyển với Na+ , tương tự cách diễn ra đồng vận chuyển Na+ của glucose. Đó là, phần lớn các phân tử peptide hay amino acid gắn trên màng vi nhung mao của tế bào với một protein vận chuyển đặc biệt, mà cần phải gắn vởi ion Na+ trước khi vận chuyển có thể diễn ra. Sau khi gắn, ion Na+ di chuyển theo gradien điện-hóa để vào trong tế bào và đẩy amino acid hoặc peptide cùng với nó. Quá trình này được gọi là đồng vận chuyển của các amino acid và peptide (hoặc vận chuyển tích cực thứ phát) ( xem Hình 66-8). Một số amino acid không cần cơ chế đồng vận chuyển với Na+ này, nhưng thay vào đó được vận chuyển bởi protein vận chuyển màng đặc biệt giống cách vận chuyển fructose, bởi khuếch tán thuận hóa.

Ít nhất năm loại protein vận chuyển amino acid và peptide được tìm thấy ở màng luminal của các tế bào biểu mô ruột. Nhiều protein vận chuyển này là cần thiết bởi vì tính chất gắn đa dạng của các amino acid và peptide khác nhau.

Hấp thu chất béo

Trước đó trong chương này, nó đã được chỉ ra rằng khi chất béo đươc tiêu hóa thành dạng monoglyceride và các acid béo tự do, những sản phẩm tiêu hóa cuối cùng đầu tiên được hòa tan trong phần lipid trung tâm của các micelle mật. Bởi vì kích thước của những phân tử là đường kính chỉ 3 đến 6 nm, và do bên ngoài chúng mang điện tích cao, chúng tan trong nhũ trấp. Ở dạng này, các monoglyceride và acid béo tự do được mang đến bề mặt vi nhung mao của các tế bào ruột diềm bàn chải và sau đó xâm nhập vào các hốc khi các vi nhung mao di động, khuấy. Tại đây, cả monoglyceride và acid béo tự do khuếch tán ngay ra khỏi các micelle và vào bên trong các tế bào biểu mô, chúng có khả năng vì các lipid cũng tan được qua màng tế bào biểu mô. Quá trình này vẫn để lại các micelle trong nhũ trấp, ở đây chức năng của chúng vẫn lặp đi lặp lại giúp hấp thu nhiều monoglyceride và acid béo hơn.

Do đó, những micelle thực hiện chức năng vận chuyển như “bến đò”, đó là chức năng rất quan trọng cho sự hấp thu chất béo. Khi xuất hiện đủ các micelle mật, khoảng 97% chất béo được hấp thu; khi không có các micelle mật, chỉ 40-50% có thể được hấp thu.

Sau khi đi vào tế bào niêm mạc, các acid béo và monoglyceride được đưa đến lưới nội cơ trơn (SEPR); tại đây, chúng chủ yếu sử dụng để hình thành các triglyceride mới, sau đó hình thành các chylomicron qua màng đáy, theo dòng qua ống bạch ngực bạch huyết và đổ vào tuần hoàn máu.

Hấp thu trực tiếp các acid béo vào máu tĩnh mạch cửa. Một lượng nhỏ acid béo chuỗi ngắn và vừa, như chất béo từ bơ sữa, được hấp thu trực tiếp vào máu tĩnh mạch cửa thay vì chúng được chuyển thành triglyceride và hấp thu qua mạch mạch huyết. Nguyên nhân sự khác nhau giữa hấp thu acid béo chuỗi ngắn và chuỗi dài là acid béo chuỗi ngắn tan trong nước nhiều hơn và hầu như không được chuyển trở lại thành triglyceride bởi lưới nội cơ tương. Hiện tượng này cho phép khuếch tán trực tiếp những acid béo chuỗi ngắn từ các tế bào biểu mô ruột trực tiếp vào mao mạch máu của nhung mao ruột.

HẤP THU Ở RUỘT GIÀ: HÌNH THÀNH PHÂN.

Thông thường khoảng 1500 ml nhũ trấp qua van hồi manh tràng vào ruột già mỗi ngày. Phần lớn nước và điện giải trong lượng nhũ trấp này là được hấp thu ở ruột già, thường ít hơn 100 ml dịch được bài tiết qua phân. Ngoài ra, về cơ bản tất cả các ion được hấp thu, chỉ để lại 1-5mEq mỗi ion Na+ và Clbị mất qua phân.

Phần lớn hấp thu ở ruột già xuất hiện ở nửa gần đại tràng, phần này được gọi là đại tràng hấp thu, trong khi chức năng phần sau đại tràng chủ yếu là dự trữ phân cho đến một thời điểm thích hợp để bài tiết phân và do đó còn được gọi là đại tràng dự trữ.

Hấp thu và bài tiết nước và điện giải. Niêm mạc của ruột già, giống như ruột non, có khả một khả năng cao cho sự hấp thu tích cực Na+ , và gradient điện thế tạo ra bởi hấp thu Na+ gây hấp thu Cl- . Liên kết vòng bịt giữa các tế bào biểu mô của ruột già chặt hơn so với những liên kết ở ruột non. Chính đặc tính này ngăn cản một lượng đáng kể ion khuếch tán ngược qua những liên kết, do đó cho phép niêm mạc ruột già hấp thu ion Na+ nhiều hơn- đó là chống lại gradient nồng độ cao- nhiều hơn có thể xuất hiện ở ruột non. Điều này đặc biệt đúng khi số lượng lớn của aldosterol là sẵn có vì aldosterol tăng cao khả năng vận chuyển Na+

Ngoài ra, như diễn ra ở phần sau của ruột non, niêm mạc ruột già bài tiết các ion HCO3 – trong khi đó nó đồng thời hấp thu bằng một lượng ion Clqua một quá trình vận chuyển trao đổi, như đã được trình bày. HCO3 – giúp trung hòa tính acid của những sản phẩm cuối cùng trong hoạt động của vi khuẩn ruột già.

Hấp thu ion Na+ và Cltạo ra một gradient thẩm thấu qua niêm mạc ruột già, nó sẽ gây ra hấp thu nước.

Khả năng hấp thu tối đã của ruột già. Ruột già có thể hấp thu tối đa 5-8 lít dịch và điện giải mỗi ngày. Khi tổng lượng dịch đi vào ruột già qua van hồi manh tràng hoặc do ruột già bài tiết với số lượng quá nhiều, xuất hiện nhiều dịch trong phân khi tiêu chảy. Như mới nêu gần đây, những chất độc từ cholera hoặc một nhiễm khuẩn nào đó thường gây các hốc ở phần cuối hồi tràng và ruột già bài tiết khoảng hơn 10 lít dịch mỗi ngày, dẫn đến tiêu chảy nặng và thỉnh thoảng dẫn đến chết.

Hoạt động vi khuẩn ở ruột già. Rất nhiều vi khuẩn, đặc biệt vi khuẩn đại tràng, thậm chí bình thường xuất hiện ở đại tràng hấp thu. Chúng có khả năng tiêu hóa một lượng nhỏ cellulose, cách này cung cấp một ít calo bổ sung dinh dưỡng cho cơ thể. Ở động vật ăn cỏ nguồn năng lượng này là chủ yếu, mặc dù tầm quan trọng ở người là không đáng kể.

Một số chất khác được hình thành như một kết quả của hoạt động vi khuẩn là vitamin K, vitamin B12, thiamine, riboflavin, và những khí khác nhau góp phần tạo thành hơi trong đại tràng, đặc bietj khí carbon dioxide, hidrogen, và methane. Vitamin K được vi khuẩn tổng hợp đặc biệt quan trọng bởi vì lượng vitamin này trong thức ăn hàng ngày thường không đủ để duy trì đủ các yếu tố đông máu.

Thành phần của phân. Phân thông thường chứa khoảng 3/4 nước và 1/4 vật chất rắn bao gồm khoảng 30% xác vi khuẩn, 10-20% chất béo, 10-20% chất vô cơ, 2-3% protein, và 30% thức ăn thô không được tiêu hóa và các thành phần khô của dịch tiêu hóa như sắc tố mật và các tế bào biểu mô bong ra. Màu nâu cảu phân là do stercobilin và urobilin, các dẫn xuất cảu bilirubin. Mùi chủ yếu các sản phẩm của hoạt động vi khuẩn; những sản phẩm thay đổi từ người này so với người khác, phụ thuộc vào hệ vi khuẩn đại tràng của mỗi người và loại thực phẩm đã ăn. Những sản phẩm thực tế có mùi bao gồm indole, skatole, mercaptans, và hydrogen sulfide.

Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medical and Physiology

Advertisement
Print Friendly, PDF & Email

Giới thiệu nguyentrungtin7

Check Also

[Xét nghiệm 52] Hematocrit (Hct)

Advertisement HEMATOCRIT (Hct) (Hematocrite/ Hematocrit, Packed Cell Volume [PCV])   NHẮC LẠI SINH LÝ   …