[Sinh lý Guyton số 73] Chuyển hoá và năng lượng

Adenosine Triphosphate – “Chất mang năng lượng” trong chuyển hoá

Carbohydrat, chất béo, and protein đều được tế bảo sử dụng để sản xuất ra một lượng lớn adenosine triphosphate (ATP), là nguồn năng lượng chính cho mọi hoạt động của tế bào. Vì vậy, ATP được gọi là “chất mang năng lượng” trong chuyển hoá tế bào. Thực tế, sự vận chuyển năng lượng từ quá trình chuyển hoá thức ăn tới hệ thống hoạt động chức năng của tế bào chỉ được thực hiện thông qua trung gian ATP (hoặc nucleotide tương tự guanosine triphosphate [GTP]). Thuộc tính của ATP đã được trình bày ở chương 2.

Một đặc điểm của ATP khiến nó trở thành chất mang năng lượng là ATP có thể tạo ra một lượng lớn năng lượng tự do (khoảng 7300 calo hay 7.3 kCalo cho mỗi phân tử ở điều kiện tiêu chuẩn, có thể tới 12,000 calo trong trạng thái sinh lý) được giải phóng từ hai cầu nối phosphat năng lượng cao trong phân tử. Lượng năng lượng của mỗi cầu nối được giải phóng từ sự phân huỷ ATP, đủ để bất kỳ một phản ứng hoá học nào trong cơ thể có thể xảy ra nếu năng lượng được vận chuyển tới. Một số phản ứng hoá học xảy ra nhờ năng lượng của ATP chỉ cần vài trăm trong số 12,000 calo được tạo ra, phần năng lượng còn lại sẽ chuyển thành nhiệt và thoát ra ngoài.

ATP được tạo thành từ sự đốt cháy carbohydrat, chất béo và protein. Các chương trước đã trình bày sự chuyển hoá năng lượng thức ăn thành ATP. Tóm lại, ATP được tổng hợp từ các quá trình sau:

1. Oxy hoá carbohydrates-thành phần chính là glucose, nhưng cũng có một lượng nhỏ các loại đường khác như fructose; quá trình này diễn ra trong bào tương nhờ hô hấp kỵ khí glycolysis và trong ty thể tế bào nhờ hô hấp hiếu khí chu trình citric acid (Krebs)
2. Oxy hoá acid béo trong ty thể tế bào nhờ chu trình Beta oxy hoá.
3. Oxy hoá protein, thuỷ phân thành amino acid và thoái biến amino acid qua phức hợp trung gian trong chu trình Krebs thành acetyl coenzyme A và carbon dioxide.

ATP cung cấp năng lượng để tổng hợp các thành phần của tế bào. Quá trình này cần năng lượng ATP để tạo liên kết peptid giữa các amino acid trong quá trình tổng hợp protein. Các liên kết peptid khác nhau phụ thuộc vào loại amino acid được liên kết, cần từ 500 đến 5000 calo năng lượng cho mỗi phân tử. Như đã nói ở chương 3, bốn cầu nối phosphat giàu năng lượng được sử dụng trong chuỗi phản ứng để tạo một liên kết peptid. Bốn cầu nối này cung cấp tổng cộng 48,000 calo năng lượng, lớn hơn nhiều so với 500 đến 5000 calo năng lượng được lưu trữ trong một liên kết peptid.

Năng lượng ATP cũng được dùng để tổng hợp glucose từ acid lactic và tổng hợp acid béo từ acetyl coenzyme A. Ngoài ra, năng lượng ATP còn được dùng để tổng hợp cholesterol, phospholipid, hormones, và phần lớn các chất khác trong cơ thể. Thậm chí ure được bài tiết bởi thận cũng cần ATP để tạo thành ammonia. Một câu hỏi đặt ra là vì sao năng lượng dùng để tạo ure lại bị cơ thể loại bỏ. Tuy nhiên dựa vào tính độc của ammonia đối với cơ thể có thể thấy được giá trị của cơ chế này, giúp giũ nồng độ ammonia trong dịch cơ thể luôn ở mức thấp.

ATP cung cấp năng lượng cho co cơ. Sự co cơ sẽ không xảy ra nếu thiếu năng lượng ATP. Myosin, một trong những protein co rút quan trọng của sợi cơ, hoạt động như một enzym làm phân huỷ ATP thành adenosine diphosphate (ADP), làm giải phóng năng lượng gây ra co cơ. Chỉ một lượng nhỏ ATP bị phân huỷ trong cơ khi quá trình co cơ không diễn ra, nhưng lượng ATP được sử dụng sẽ tăng ít nhất 150 lần so với lúc nghỉ khi co cơ tối đa. Cơ chế sử dụng năng lượng ATP gây co cơ đã được đề cập ở chương 6.

Vận chuyển tích cực ATP qua màng tế bào. Ở chương 4, 28, và 66 đã đề cập đến sự vận chuyển tích cực điện giải và chất dinh dưỡng qua màng tế bào hay từ ống thận và đường tiêu hoá vào máu. Chúng tôi nhấn mạnh lại rằng sự vận chuyển tích cực điện giải và các chất như glucose, amino acid, và acetoacetate có thể xảy ra ngược chiều gradient điện hoá, cho dù sự vận chuyển tự nhiên của các chất theo hướng đối diện. Năng lượng được cung cấp bởi ATP dùng để chống lại gradient điện hoá.

ATP cung cấp năng lượng cho sự bài tiết của các tuyến. Nguyên lý của sự bài tiết là hấp thu các chất chống lại gradient nồng độ và năng lượng cần để tập trung các chất khi chúng được tiết bởi các tế bào tuyến. Ngoài ra năng lượng cũng được dùng để tổng hợp các hợp chất hữu cơ được bài tiết.

ATP cung cấp năng lượng cho hoạt động thần kinh. Năng lượng được sử dụng trong quá trình dẫn truyền xung động thần kinh bắt nguồn từ năng lượng được lưu trữ dưới hình thức chênh lệch nông độ ion qua màng tế bào thần kinh. Nồng độ cao của kali trong tế bào và nồng độ thấp ngoài tế bào là một dạng lưu trữ năng lượng. Tương tự nông độ cao của natri ngoài tế bào và nồng độ thấp trong tế bào cũng vậy. Năng lượng cần cho hoạt động của tế bào thần kinh bắt nguồn từ nguồn năng lượng dự trữ này, một lượng nhỏ kali ra ngoài và natri vào trong tế bào trong suốt quá trình dẫn truyền thần kinh. Tuy nhiên hệ thống vận chuyển tích cực đwọc cung cấp năng lượng bởi ATP sẽ tái vận chuyển các ion qua màng tế bào để trở lại trạng thái như ban đầu.

Phosphocreatine có vai trò như một nguồn năng lƣợng dự trữ thứ yếu và được gọi là “ATPBuffer” Dù ATP là tác nhân chính quan trọng nhất để vận chuyển năng lượng, nhưng chất này không phải là kho dự trữ cầu nối phosphat năng lượng cao nhiều nhất trong tế bào. Phosphocreatine, cũng chứa những cầu nối phosphat năng lượng cao, nhiều gấp 3 đến 8 lần ATP. Hơn nữa, những cầu nối năng lượng cao của phosphocreatine chứa khoảng 8500 calo trong mỗi phân tử ở điều kiện tiêu chuẩn và khoảng 13,000 calo trong mỗi phân tử ở điều kiện của cơ thể (37°C và ít chất xúc tác). Năng lượng này nhiều hơn một ít so với 12,000 calo trong mỗi phân tử mang hai cầu nối năng lượng cao của ATP. Công thức hoá học của creatinine phosphate như sau:

Không như ATP, phosphocreatine không thể hoạt động như một tác nhân trực tiếp vận chuyển năng lượng từ thức ăn đến các tế bào hoạt động chức năng, nhưng nó có thể vận chuyển năng lượng thông qua quá trình chuyển đổi với ATP. Khi thừa ATP trong tế bào, phần lớn năng lượng được dùng để tổng hợp phosphocreatine, tạo nên một kho lưu trữ năng lượng. Và khi nhu cầu sử dụng năng lượng ATP tăng lên thì phosphocreatine sẽ nhanh chóng chuyển hoá thành ATP để cung cấp năng lượng cho hoạt động chức năng của tế bào. Đây là mối quan hệ thuận nghịch giữa ATP and phosphocreatine được biểu diễn qua công thức sau:

Lưu ý rằng năng lượng từ cầu nối phosphat năng lượng cao trong creatinin (nhiều hơn mỗi phân tử ATP 1000 đến 1500 calo) gây ra phản ứng giữa phosphocreatine và ADP để tạo thành phân tử ATP mới cho tới khi có một lượng tối thiểu năng lượng ATP bị dư thừa. Vì vậy, khi tế bào cần thêm năng lượng từ ATP, năng lượng từ phosphocreatine sẽ được dùng để tổng hợp ATP mới. Phản ứng này giúp cho nồng độ ATP trong tế bào được duy trù ở mức gần như hằng định. Vì vậy chúng ta có thể gọi hệ ATP-phosphocreatine là một hệ ATP “buffer”. Việc giữ nồng độ ATP hằng định có ý nghĩ rất quan trọng vì hầu như mọi phản ứng xảy ra trong cơ thể đều cần cung cấp năng lượng từ nguồn này.

Năng lượng hô hấp hiếu khí – hô hấp kỵ khí

Năng lượng hô hấp kỵ khí là năng lượng được giải phóng từ thức ăn được chuyển hoá mà không có sự tham gia của oxy; năng lượng hô hấp hiếu khí là năng lượng được giải phóng từ chuyển hoá thức ăn có sự tham gia của oxy. Như đã đề cập từ chương 68 đến 70, lưu ý rằng carbohydrate, chất béo, và protein đều có thể bị oxi hoá cho năng lượng ATP. Tuy nhiên, carbohydrate là loại thức ăn chính duy nhất có thể cung cấp ATP qua chuyển hoá yếm khí; chuyển hoá này xảy ra trong quá trình đường phân từ glucose hoặc glycogen thành pyruvic acid. Mỗi phân tử glucose tạo thành hai phân tử pyruvic acid, 2 ATP được tạp thành. Tuy nhiên, khi glycogen dự trữ trong tế bào chuyển hoá thành pyruvic acid, mỗi phân tử glucose trong glycogen có thể tạo nên ATP. Đó là do một phân tử glucose tự do khi vào tế bào phải được phosphoryl hoá bằng cách sử dụng 1 ATP trước khi nó được chuyển hoá; trong khi glucose giải phóng từ glycogen vốn đã ở trạng thái phosphoryl hoá, không cần kết hợp với ATP nữa. Vì vậy nguồn cung cấp năng lượng tốt nhất trong trạng thái yếm khí là glycogen dự trữ trong tế bào.

Năng lượng hô hấp yếm khí trong trạng thái thiếu oxy.

Một ví dụ của hô hấp yếm khí là trong tình trạng thiếu oxy cấp tính. Khi một người ngừng thở, một lượng nhỏ oxy được dự trữ trong phổi và một lượng nhỏ được lưu trữ trong hemoglobin của hồng cầu. Lượng oxy này chỉ đủ cho quá trình chuyển hoá thực hiện chức năng trong 2 phút. Để cơ thể sống được, cần có một nguồn năng lượng thay thế. Năng lượng này có thể được giải phóng trong một vài phút nhờ quá trình đường phân—là quá trình mà glycogen trong tế bào bị phân giải thành pyruvic acid, và pyruvic acid chuyển thành lactic acid, khuếch tán ra ngoài tế bào, quá trình bày đã được đề cập ở chương 68.

Năng lượng hô hấp yếm khí trong hoạt động gắng sức đƣợc giải phóng chủ yếu từ con đường đường phân. Cơ xương có thể thực hiện hoạt động gắng sức cực mạnh trong thời gian vài giây nhưng không có khả năng kéo dài được lâu. Phần lớn năng lượng cần thêm cho hoạt động gắng sức không thể được cung cấp bởi hô hấp hiếu khí bởi vì chúng đáp ứng quá chậm. Thay vào đó, năng lượng này được cung cấp bởi hô hấp yếm khí: (1) ATP sẵn có trong tế bào cơ, (2) phosphocreatine trong tế bào, và (3) hô hấp yếm khí bằng con đường đường phân chuyển glycogen thành lactic acid.

Lượng tối đa ATP trong cơ chỉ khoảng 5 mmol/L trong dịch nội bào, và lượng ATP này chỉ đủ để duy trì hoạt động co cơ chưa đầy một giây. Lượng phosphocreatine gấp khoảng 3-8 lần, nhưng dù dùng hết lượng phosphocreatine, co cơ tối đa cũng chỉ duy trì được 5 đến 10 giây.

Năng lượng sinh ra từ con đường đường phân nhanh hơn so với hô hấp hiếu khí. Dẫn tới, phần lớn năng lượng cần thêm cho hoạt động gắng sức kéo dài trên 5-10 giây nhưng dưới 1-2 phút được cung cấp bởi đường phân yếm khí. Do đó lượng glycogen trong cơ sẽ giảm dần trong thời gian gắng sức, trong khi nồng độ lactic acid trong máu tăng lên. Sau khi gắng sức kết thúc, xảy ra quá trình chuyển hoá hiếu khí để chuyển lactic acid thành glucose; phần còn lại chuyển thành pyruvic acid và đi vào chu trình citric acid. Sự tái tổng hợp glucose xảy ra chủ yếu trong tế bào gan, và glucose đi vào trong máu rồi trở về cơ, nơi nó được dự trữ một lần nữa dưới dạng glycogen.

Trả nợ oxy sau hoạt dộng gắng sức. Sau hoạt động gắng sức, cơ thể tiếp tục thở nhanh và tiêu thụ một lượng lớn oxy ít nhất vài phút và đôi khi tới một giờ sau. Lượng oxy tiêu thụ thêm này dùng để (1) chuyển lactic acid sinh ra trong hoạt động gắng sức thành glucose, (2) chuyển adenosine monophosphate và ADP thành ATP, (3) chuyển creatine và phosphate thành phosphocreatine, (4) thiết lập lại nông độ oxy trong hemoglobin and myoglobin, và (5) tăng nồng độ oxy trong phổi trở về mức bình thường. Lượng oxy tiêu thụ thêm sau hoạt động gắng sức được gọi là trả nợ oxy.

Nguyên lý nợ oxy sẽ được đề cập trong chương 85 về mối liên quan với sinh lý thể thao. Khả năng nợ oxy đặc biệt quan trọng đối với các vận động viên điền kinh.

Tóm tắt về chuyển hoá năng lượng của tế bào

Từ những phân tích ở các chương trước và trên dây, chúng ta có thể tổng hợp lại quá trình chuyển hoá năng lượng của tế bào như trong sơ đồ Hình 73-1. Sơ đồ này cho thấy chuyển hoá yếm khí của glycogen và glucose tạo thành ATP và chuyển hoá hiếu khí hợp chất hữu cơ như carbohydrate, chất béo, protein, and những chất khác để tạo thêm ATP. Ngoài ra, luôn có quá trình chuyển hoá thuận nghịch giữa ATP và phosphocreatin trong tế bào, và vì lượng phosphocreatin trong tế bào nhiều hơn ATP nên năng lượng được lưu trữ chủ yếu dưới dạng này.

Năng lượng ATP có thể sử dụng cho các hoạt động chức năng khác nhau của tế bào như tổng hợp và phát triển, co cơ, bài tiết, dẫn truyền xung động thần kinh, hấp thu tích cực, và các hoạt động chức năng khác. Nếu phần lớn năng lượng cần cho hoạt động sống của tế bào được cung cấp bởi chuyển hoá hiếu khí, dự trữ phosphocreatine được sử dụng đầu tiên, sau đó chuyển nhanh sang chuyển hoá yếm khí glycogen. Dù chuyển hoá hiếu khí không thể cung cấp lượng lớn năng lượng nhanh như chuyển hoá yếm khí, nhưng do được sử dụng muộn hơn, chuyển hoá hiếu khí có thể tiếp tục, miễn là nguồn dự trữ năng lượng (chủ yếu là chất béo) vẫn còn.

Kiểm soát giải phóng năng lượng trong tế bào

Kiểm soát nhờ các enzyme xúc tác. Trước khi nói đến kiểm soát năng lượng trong tế bào, cần biết nguyên lý cơ bản của sự kiểm soát các phản ứng hoá học có enzyme xúc tác, là loại phản ứng chủ yếu xảy ra trong cơ thể.

Cơ chế xúc tác phản ứng hoá học của enzyme, trước hết là nhờ sự kết hợp lỏng lẻo với một trong các chất phản ứng. Liên kết lỏng lẻo này thay thế cầu nối bền chặt trong phân tử chất để có thể phản ứng được với các chất khác. Vì vậy, khả năng xảy ra của phản ứng hoá học phụ thuộc vào nông độ enzyme và nông độ của chất liên kết với enzyme. Công thức cơ bản mô tả mối tương quan này là:

Công thức này được gọi là công thức Michaelis-Menten. Hình 73-2 thể hiện công thức này

Vai trò của nồng độ enzyme trong điều hoà phản ứng chuyển hoá. Hình 73-2 cho thấy khi nồng độ chất cao, theo như các con số phía bên phải, tỉ lệ phản ứng hoá học tăng theo nông độ enzyme. Khi nông độ enzyme tăng từ 1 đến 2, 4, hoặc 8, tỉ lệ phản ứng sẽ tăng tương ứng, biểu thị bởi mức tăng của các đường biểu diễn. Ví dụ, khi một lượng lớn glucose đi vào ống thận ở người đái tháo đường – glucose vượt ngưỡng tái hấp thu của ống thận, dẫn tới glucose không được tái hấp thu hoàn toàn do enzyme vận chuyển đã bão hoà. Trong trường hợp này, tỉ lệ tái hấp thu glucose bị giớ hạn bởi nông độ enzyme vận chuyển trong tế bào ống lượn gần, không phải bởi nồng độ glucose.

Vai trò của nồng độ chất trong điều hoà phản ứng chuyển hoá. Cũng trong Hình 73-2 khi nồng độ chất trở nên đủ thấp chỉ có một tỷ lệ nhỏ enzyme cần cho phản ứng, lúc này tỉ lệ phản ứng phụ thuộc trực tiếp vào nồng độ chất cũng như nồng độ enzyme. Quan hệ này có thể thấy ở hấp thu các chất qua đường ruột và ống thận khi nông độ của chúng thấp.

Sự giới hạn chuỗi phản ứng. Hầu hết các phản ứng hoá học trong cơ thể xảy ra thành chuỗi, sản phẩm của phản ứng trước sẽ trở thành chất tham gia của phản ứng sau. Vì vậy tỉ lệ xảy ra của chuỗi phản ứng sẽ phụ thuộc vào tỉ lệ xảy ra của phản ứng cuỗi cùng trong chuỗi, được gọi là bước giứo hạn của chuỗi phản ứng.

Nồng độ ADP đóng vai trò yếu tố kiểm soát giải phóng năng lượng. Trong trạng thái nghỉ, nồng độ ADP trong tế bào rất thấp, do đó những phản ứng hoá học có sự tham gia của ADP xảy ra rất chậm. Bao gồm tất cả con đường chuyển hoá hiếu khí giải phóng năng lượng từ thức ăn, cũng như những con đường thiêt yếu khác để giải phóng năng lượng trong cơ thể. Vì vậy, ADP là yếu tố giới hạn chủ yếu cho tất cả chuyển hoá năng lượng trong cơ thể.

Khi tế bào ở trạng thái hoạt động, ATP chuyển thành ADP, làm tăng nồng độ ADP. Mức tăng nông độ ADP tương ứng với mức độ hoạt động của tế bào. ADP này sẽ làm tăng tỉ lệ của tất cả các phản ứng sinh năng lượng từ thức ăn. Nhờ vậy lượng năng lượng được giải phóng trong tế bào được kiểm soát bởi mức độ hoạt động của tế bào. Khi tế bào ngừng hoạt động, sự giải phóng năng lượng sẽ ngừng lại do tất cả ADP đều chuyển thành ATP.

Tỉ lệ chuyển hoá

Chuyển hoá của cơ thể nghĩa là toàn bộ mọi phản ứng hoá học xảy ra trong các tế bào của cơ thể, và tỉ lệ chuyển hoá thường nhấn mạnh đến tỉ lệ sinh nhiệt trong phản ứng hoá học.

Nhiệt là sản phẩm cuối cùng của tất cả các quá trình sinh năng lượng trong cơ thể. Như đã đề cập ở các chương trước, cần lưu ý rằng không phải tất cả năng lượng từ thức ăn đều chuyển thành ATP; thay vào đó, có một phần chuyển thành nhiệt. Trung bình khoảng 35% năng lượng trong thức ăn chuyển thành nhiệt trong quá trình tạo ATP. Ngoài ra năng lượng còn chuyển thành nhiệt trong quá trình vận chuyển ATP đến hệ thống chức năng của tế bào, vì vậy dù ở trạng thái tốt nhất, cũng không quá 27% năng lượng từ thức ăn đến được hệ thống chức năng của tế bào.

Thậm chí khi 27% năng lượng tới được hệ thống chức năng của tế bào, phần lớn năng lượng này cuối cùng cũng trở thành nhiệt. Chẳng hạn, khi tổng hợp protein, một lượng lớn ATP được sử dụng để tạo các liên kết peptid, và năng lượng được lưu trữ trong các liên kết này. Tuy nhiên sự quay vòng của protein luôn diễn ra, cứ một lượng bị phân giải thì có một lượng được tạo thành. Khi protein bị phâ giải, năng lượng lưu trữ trong liên kết peptid được giải phóng dưới dạng nhiệt.

Một ví dụ khác là trong hoạt động co cơ. Phần lớn năng lượng này làm co cơ hoặc vận đông các mô làm cho chi chuyển động. Chuyển động này tạo ra ma sát trong mô, sinh ra nhiệt.

Hoặc năng lượng được tim sử dụng trong quá trình bơm máu. Máu làm giãn hệ thống động mạch, và sự căng giãn này làm xuất hiện năng lượng tiềm tàng. Khi máu chảy qua mạch ngoại biên, ma sát giữa các lớp khác nhau của dòng máu khi tới các chỗ nối và ma sát giữa máu với thành mạch làm năng lượng này chuyển thành nhiệt.

Gần như tất cả năng lương được sinh ra trong cơ thể cuối cùng đều chuyển hoá thành nhiệt. Chúng được chuyển thành dạng khác khi cơ được sử dụng để thực hiện các hoạt động ngoài cơ thể. Chẳng hạn khi nâng một vật lên cao hay khi bước đi, một loại năng lượng được tạo ra bằng cách nâng vật chống lại tác dụng trọng lực. Tuy nhiên, khi năng lượng tiêu hao ra ngoài này không được thay thế, tất cả năng lượng được giải phóng trong quá trình chuyển hoá sẽ đều chuyển thành nhiệt.

Calo. Để nói về tỷ lệ chuyển hoá của cơ thể và những vấn đề liên quan, cần sử dụng một đơn vị để thống kê lượng năng lượng được giải phóng từ thức ăn hoặc được sử dụng cho các hoạt động chức năng của cơ thể. Calo thường là đơn vị được sử dụng cho mục đích này. Nhắc lại rằng1 calo – bắt đầu bằng chữ “c” nhỏ, thường được gọi là 1 gam calo – là nhiệt lượng cần để tăng nhiệt độ của 1 gam nước lên 1°C. Calo là một đơn vị khá nhỏ khi được dùng để đo lường năng lượng. Vì vậy, thường dùng kilo-calo, hay Calo – bắt đầu bằng chữ “C” hoa, tương đương 1000 calo – để đo lường năng lượng của các quá trình chuyển hoá.

Phương pháp đo tỷ lệ chuyển hoá

Đo trực tiếp qua lượng nhiệt được giải phóng khỏi cơ thể. Nếu một người ở trạng thái hoàn toàn nghỉ ngơi, tỉ lệ chuyển hoá toàn cơ thể có thể được xác định một cách đơn giản bằng cách đo tổng lượng nhiệt thoát ra khỏi cơ thể trong thời gian định sẵn.

Để xác định tỷ lệ chuyển hoá bằng cách đo trực tiếp, người ta sử dụng một calorimeter lớn có cấu trúc đặc biệt, người được đo sẽ ở trong một buồng kín và bị cô lập để không một lượng nhiệt nào có thể thoát ra ngoài qua tường. Nhiệt sinh ra từ cơ thể sẽ làm ấm không khí trong buồng. Tuy nhiên nhiệt độ không khí trong buồng được duy trì ở mức hằng định bằng cách dẫn không khí qua các ống dẫn đặt trong bồn nước mát. Nhiệt truyền sang nước trong bồn, và có thể đo bằng một nhiệt lượng kế chính xác, bằng lượng nhiệt được giải phóng khỏi cơ thể người được đo.

Phương pháp đo trực tiếp này khó thực hiện và chỉ được dùng cho mục đích nghiên cứu.

Phương pháp đo gián tiếp – “Năng lượng tương đương” của oxi. Do hơn 95% năng lượng cơ thể tiêu thụ là từ phản ứng oxi hoá thức ăn, tỷ lệ chuyển hoá toàn cơ thể cũng có thể được tính toán một cách chính xác từ tỷ lệ oxi được sử dụng. Khi 1 lít oxi được sử dụng để oxi hoá glucose, 5.01 Calo năng lượng được giải phóng; với tinh bột, 5.06 Calo được giải phóng; với chất béo, 4.70 Calo; và với protein, 4.60 Calo.

Những con số này cho thấy lượng năng lượng được giải phóng trên mỗi lít oxi tiêu thụ khi các loại thức ăn khác nahu được chuyển hoá. Với chế độ ăn trung bình, lượng năng lượng được giải phóng trên mỗi lít oxi tiêu thụ là khoảng 4.825 Calo, được gọi là năng lượng tương đương của oxi. Bằng cách sử dụng năng lượng tương đương, có thể tính toán một cách chính xác lượng nhiệt được giải phóng khỏi cơ thể từ lượng oxi tiêu thụ trong một đơn vị thời gian.

Nếu một người chỉ tiêu thụ carbohydrate trong thời gian đo tỷ lệ chuyển hoá, lượng năng lượng giải phóng tính được, dựa vào giá trị trung bình của năng lượng tương đương của oxi (4.825 Calo/L), sẽ ít hơn khoảng 4%. Ngược lại nếu người đó chỉ tiêu thụ chất béo, giá trị tính được sẽ nhiều hơn khoảng 4%.

Chuyển hoá năng lượng – yếu tố ảnh hưởng đến năng lượng thoát ra

Như đã đề cập trong chương 72, năng lượng vào phải bằng năng lượng ra ở một người lớn khoẻ mạnh có khối lượng ổn định. Với chế độ ăn trung bình của người Mỹ, khoảng 45%, năng lượng vào hằng ngày là từ carbohydrate, 40% từ chất béo, và 15% từ protein. Năng lượng ra có thể chia thành các dạng năng lượng đo được, bao gồm năng lượng được sử dụng cho (1) thực hiện các chức năng chuyển hoá thiết yếu của cơ thể (năng lượng chuyển hoá cơ bản); (2) thực hiện các hoạt động sinh lý khác nhau, bao gồm các hoạt động thể chất chủ động và các hoạt động thể chất thụ động, như cử động; (3) tiêu hoá, hấp thu và đào thải các chất; và (4) duy trì thân nhiệt.

Tổng năng lượng cần thiết cho hoạt động hằng ngày

Trung bình một người nặng khoảng 70kg và nằm trên giường cả ngày tiêu thụ khoảng 1650 Calo năng lượng. Ăn và tiêu hoá thức ăn cần thêm khoảng 200 hoặc hơn Calo mỗi ngày, do đó một người cũng nằm trên giường cả ngày và ăn một chế độ ăn vừa phải cần khoảng 1850 Calo mỗi ngày. Nếu ngồi trên ghế tựa cả ngày, không vận động, tổng năng lượng tiêu thụ sẽ khoảng 2000 đến 2250 Calo. Vì vậy, năng lượng hằng ngày cần cho một người không vận động thực hiện các hoạt động chức năng thiết yếu vào khoảng 2000 Calo.

Lượng năng lượng cần để thực hiện hoạt động thể chất chiếm 25% tổng năng lượng tiêu thụ của cơ thể, nhưng thay đổi nhiều theo từng người, tuỳ thuộc vào loại và lượng hoạt động thể chất được thực hiện. Chẳng hạn đi bộ lên tầng cần lượng năng lượng gấp 17 lần nằm ngủ trên giường. Tóm lại, trong vòng 24 tiếng, một người hoạt động gắng sức có thể tiêu thụ tối đa tới hơn 6000 đến 7000 Calo, gấp 3.5 lần năng lượng sử dụng ở người không hoạt động thể chất.

Năng lượng chuyển hoá cơ bản – Năng lượng tối thiểu cơ thể cần để tồn tại

Khi một người nghỉ ngơi hoàn toàn, Một lượng đáng kể năng lượng cần để thực hiện các phản ứng hoá học trong cơ thể. Lượng năng lượng tối thiểu này cần cho cơ thể tồn tại, được gọi là năng lượng chuyển hoá cơ bản (BMR) chiếm khoảng 50 đến 70 % năng lượng tiêu thu hằng ngày của một người không vận động (Hình 73-3).

Vì mức độ hoạt động thể chất thay đổi tuỳ theo từng người, việc đo năng lượng chuyển hoá cơ bản BMR có thể giúp so sánh tỷ lệ chuyển hoá giữa người này với người khác. Phương pháp thường dùng để đo BMR là đo lượng oxi tiêu thụ trong một đơn vị thời gian dưới những điều kiện sau đây:

1. Không ăn thức ăn ít nhất 12 giờ.
2. BMR được xác định sau một đêm ngủ hoàn toàn
3. Không hoạt động gắng sức ít nhất 1 giờ trước khi đo.
Advertisement

4. Tất cả các yếu tố về tinh thần, thể chất gây hưng phấn phải được loại bỏ.
5. Nhiệt độ không khí phải dễ chịu, vào khoảng 680 F – 800 F.
6. Không hoạt động thể chất trong quá trình đo.

BMR bình thường trung bình khoảng 65 to 70 Calo mỗi giờ ở một người nặng 70 kilogam. Mặc dù phần lớn BMR là cần cho hoạt động của hệ thần kinh trung ương, tim, thận, và các cơ quan khác, giá trị BMR khác nhau giữa những người khác nhau liên quan đến sự khác nhau của lượng cơ xương và kích thước cơ thể.

Cơ xương, dù trong trạng thái nghỉ ngơi cũng chiếm 20-30% BMR. Vì vậy, BMR thay đổi theo kích thước cơ thể thể hiện qua Calo/h/m2 diện tích cơ thể, được tính từ khối lượng và chiều cao. Giá trị trung bình của nam và nữ thay đổi theo độ tuổi thể hiện ở Hình 73-4.

Đường BMR đi xuống khi tuổi tăng dần có lẽ liên quan đến sự giảm khối cơ bị thay thế bởi mô mỡ, có tỷ lệ chuyển hoá thấp hơn. Cũng như vậy, BMR ở nữ giới thấp hơn so với nam giới, có tỷ lệ khối cơ thấp hơn và tỷ lệ mô mỡ cao hơn. Tuy nhiên các yếu tố khác có thể ảnh hưởng tới BMR, sẽ được thảo luận trong các chương sau.

Hormon tuyến giáp làm tăng chuyển hoá. Khi tuyến giáp bài tiết một lượng tối đa thyroxine, tỷ lệ chuyển hoá có thể tăng lên 50-100% so với mức bình thường. Ngược lại, khi hormon tuyến giáp không được bài tiết có thể làm giảm tỷ lệ chuyển hoá tới 40-60% so với bình thường.

Như đã đề cập ở chương 77, thyroxine làm tăng các phản ứng hoá học của nhiều tế bào trong cơ thể và vì vậy làm tăng tỷ lệ chuyển hoá. Đáp ứng của tuyến giáp – tăng bài tiết hormon khi thời tiết lạnh, giảm bài tiết hormon khi thời tiết nóng – Dẫn tới sự khác nhau của BMR giữa những người sống ở các khu vực địa lý khác nhau. Chẳng hạn, người sống ở Bắc Cực có BMR cao hơn 10-20% so với những người sống ở khu vực nhiệt đới.

Hormon sinh dục nam làm tăng chuyển hoá. Hormon sinh dục nam testosterone có thể làm tăng tỷ lệ chuyển hoá lên tới 10-15%. Hormon sinh dục nữ có thể làm tăng tỷ lệ chuyển hoá, nhưng thường không đáng kể. Ảnh hưởng của hormon sinh dục nam liên quan chủ yếu tới tác dụng đồng hoá làm tăng khối cơ xương.

Hormon tăng trưởng làm tăng chuyển hoá. Hormon tăng trưởng làm tăng tỷ lệ chuyển hoá bằng cách kích thích chuyển hoá của tế bào và bằng cách làm tăng khối cơ xương. Ở người lớn thiếu hụt hormon tăng trưởng, liệu pháp thay thế với hormon tái tổ hợp làm tăng tỷ lệ chuyển hoá cơ bản lên tới 20%.

Sốt làm tăng chuyển hoá. Sốt, dù do nguyên nhân gì, cũng làm tăng các phản ứng hoá học của cơ thể trung bình khoảng 120% khi nhiệt độ tăng lên 100 C. Vấn đề này sẽ được đề cập kỹ hơn ở chương 74.

Ngủ làm giảm chuyển hoá. Tỷ lệ chuyển hoá giảm từ 10-15% ở giấc ngủ bình thường. Sự giảm này là do hao cơ chế chính: (1) giảm hoạt động của khối cơ xương lúc ngủ và (2) giảm hoạt động củ hệ thần kinh trung ương.

Thiếu hụt dinh dưỡng làm giảm chuyển hoá. Thiếu dinh dưỡng kéo dài làm giảm tỷ lệ chuyển hoá 20-30%, có lẽ là do thiếu hụt các chất trong tế bào. Ở giai đoạn cuối của nhiều bệnh, sự suy giảm dinh dưỡng kéo theo làm giảm đáng kể tỷ lệ chuyển hoá, bởi vậy nhiệt độ cơ thể có thể giảm vài độ trong thời gian ngắn trước khi chết.

Năng lượng cho hoạt động thể chất

Yếu tố chủ yếu làm tăng đột ngột tỷ lệ chuyển hoá là hoạt động gắng sức. Sự co bóp tối đa trong thời gian ngắn ở một cơ có thể giải phóng một lượng nhiệt gấp 100 lần khi nghỉ ngơi trong vòng vài giây. Tính trên toàn cơ thể, hoạt động gắng sức tối đa làm giải phóng một lượng nhiệt gấp 50 lần bình thường trong vòng vài giây, hay gấp 20 lần bình thường khi duy trì hoạt động gắng sức liên tục ở các vận động viên.

Bảng 73-1 cho thấy năng lượng tiêu thụ ở các loại hình hoạt động thể chất khác nhau ở một người nặng trung bình 70kg. Do có sự thay đổi lớn về lượng hoạt động thể chất ở những người khác nhau, nên lượng năng lượng tiêu thụ này là lý do quan trọng nhất để xác định lượng calo nhập vào cần thiết để duy trì cân bằng năng lượng. Tuy nhiên ở các nước công nghiệp phát triển nơi mà nguồn thức ăn dồi dào và mức độ hoạt động thể chất thấp, calo nhập vào thường vượt quá mức năng lượng tiêu thụ, và lượng năng lượng dư thừa này được tích trữ dưới dạng chất béo. Và do đó, rất quan trọng cần phải duy trì một mức độ hoặt động thể chất thích hợp để ngăn chặn hình thành dự trữ chất béo và tránh béo phì.

Thậm chí ở những người ngồi nhiều, ít hoặc không có hoạt động thể chất, một lượng đáng kể năng lượng được sử dụng cho các hoạt động thể chất tự động, duy trì trương lực cơ và tư thế cơ thể và các hoạt động không gắng sức khác như “cử động.” Tổng cộng, những hoạt động không gắng sức này chiếm khoảng 7% năng lượng tiêu thụ hàng ngày của một người.

Năng lượng dùng cho tiêu hoá thức ăn – hiệu ứng nhiệt của thức ăn

Sau khi ăn, chuyển hoá của cơ thể tăng lên do tăng một loạt các phản ứng hoá học liên quan đến tiêu hoá, hấp thu, và dự trữ thức ăn trong cơ thể. Sự tăng này được gọi là hiệu ứng nhiệt của thức ăn vì quá trình này cần năng lượng và sinh ra nhiệt.

Sau bữa ăn giàu carbohydrate và chất béo, tỉ lệ chuyển hoá thường tăng lên 4%. Tuy nhiên, sau bữa ăn giàu protein, tỷ lệ chuyển hoá thường bắt đầu tăng sau một giờ, có thể tăng tới 30% so với mức bình thường, và còn kéo dài đến tận 3-12 giờ sau. Hiệu ứng này của protein lên chuyển hoá được gọi là tác dụng động lực đặc hiệu của protein. Hiệu ứng nhiệt của thức ăn chiếm khoảng 8% tổng năng lượng tiêu thụ hằng ngày của một người.

Năng lượng sử dụng cho sinh nhiệt không run cơ – Vai trò kích thích giao cảm

Mặc dù hoạt động thể chất và hiệu ứng nhiệt của thức ăn cũng gây giải phóng nhiệt, tuy nhiên đây không phải là cơ chế điều hoà nhiệt độ cơ thể. Run cơ là cơ chế chính điều hoà nhiệt độ bằng cách tăng hoạt động của cơ đáp ứng với lạnh, sẽ được đề cập trong chương 74. Cơ chế khác, sinh nhiệt không run cơ, cũng có thể tạo nhiệt để đáp ứng với lạnh. Hình thức sinh nhiệt này được kích thích bằng cách hoạt hoá hệ thần kinh giao cảm, gây giải phóng norepinephrine và epinephrine, từ đó làm tăng hoạt động chuyển hoá và sinh nhiệt.

Ở một loại mô mỡ, được gọi là mỡ nâu, kích thích thần kinh giao cảm gây ra giải phóng một lượng lớn nhiệt. Tế bào loại mỡ này chứa một lượng lớn ty thể và nhiều hạt mỡ nhỏ thay vì một hạt mỡ lớn. Ở những tế bào này, quá trình phosphorin oxy hoá trong ty thể chủ yếu là “không ghép đôi.” Khi tế bào bị kích thích bởi thần kinh giao cảm, ty thể sản xuất một lượng lớn nhiệt và hầu như không có ATP, vì vậy gần như tất cả năng lượng giải phóng từ quá trình oxy hoá ngay lập tức trở thành nhiệt.

Trẻ sơ sinh có chủ yếu là mỡ nâu, kích thích giao cảm tối đa có thể làm tăng chuyển hoá của đứa trẻ tới hơn 100%. Mức độ của hình thức sinh nhiệt này ở người lớn, người mà gần như không có mỡ nâu, thường ít hơn 15%, Mặc dù mức độ này có thể tăng lên đáng kể sau đáp ứng với lạnh.

Sinh nhiệt không run cơ có tác dụng như một yếu tố chống béo phì. Những nghiên cứu gần đây cho thấy hoạt động của hệ thần kinh giao cảm tăng lên ở những người béo, những người có lượng calo nhập vào vượt mức nhu cầu. Cơ chế làm tăng hoạt động của hệ thần kinh giao cảm ở những người béo chưa được xác định rõ, nhưng có lẽ một phần là do ảnh hưởng của sự tăng hormon leptin, làm hoạt hoá neuron pro-opiomelanocortin ở vùng dưới đồi. Kích thích giao cảm, bằng cách tăng sinh nhiệt, làm hạn chế sự tăng khối lượng cơ thể.

Bài viết được dịch từ sách: Guyton and Hall text book of Medical and Physiology